全 文 ：林业科学研究摇 圆园员员袁圆源渊猿冤院猿远猿 猿远怨云燥则藻泽贼 砸藻泽藻葬则糟澡
摇 摇 文章编号院员园园员鄄员源怨愿渊圆园员员冤园猿鄄园猿远猿鄄园苑
乌拉山自然保护区油松种群结构与分布格局研究
胡尔查员袁 王晓江员鄢袁 刘永宏员袁 海摇 龙员袁 张胜利圆袁 张摇 雷员
渊员援内蒙古自治区林业科学研究院袁内蒙古 呼和浩特摇 园员园园员园曰 圆援内蒙古乌拉山林场袁内蒙古 巴彦花镇摇 园员缘猿园园冤
收稿日期院 圆园员园鄄园员鄄员怨
基金项目院 野十一五冶国家科技支撑计划项目野自然保护区干扰生态系统的修复技术研究与示范冶渊圆园园愿月粤阅月园月园缘冤资助
作者简介院 胡尔查渊员怨愿园要冤袁男袁内蒙古通辽人袁硕士袁研究实习员袁主要从事森林生态学研究援
鄢通讯作者院 王晓江渊员怨远圆要冤袁男袁内蒙古鄂尔多斯人袁博士袁研究员袁主要从事林业生态工程研究援
摘要院针对乌拉山自然保护区天然油松种群的分布特点袁设置了 猿 个具有代表性的样地袁采用种群径级结构代替年
龄结构尧点格局分析渊砸蚤责造藻赠爷泽 运鄄云怎灶糟贼蚤燥灶冤方法对油松种群年龄结构和空间分布格局进行了研究袁以期为干旱半干
旱地区山地森林生态系统的评价及管理提供依据遥 结果表明院不同样地油松种群年龄结构处在不同发育阶段袁这主
要是由油松自身的生物学特性尧环境因素以及人为干扰共同导致的结果遥 整体上袁该种群年龄结构呈现稳定型袁且
种群的存活曲线接近于 阅藻藻增藻赠域型遥 乌拉山天然油松种群在不同年龄结构和生境条件下呈现出不同的分布格局类
型袁在生长环境适宜渊海拔 员 源园园 员 愿园园 皂的阴坡尧半阴坡冤且种群以幼树和中龄树为主时呈集群分布曰在高海拔
渊员 愿园园 皂以上冤石质阳坡分布的油松种群年龄偏大尧密度较低袁种群空间分布格局以随机分布为特征遥
关键词院乌拉山曰天然油松曰种群结构曰种群格局
中图分类号院 杂苑员愿援 缘源 文献标示码院粤
孕燥责怎造葬贼蚤燥灶 杂贼则怎糟贼怎则藻 葬灶凿 阅蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 孕葬贼贼藻则灶 燥枣 孕蚤灶怎泽 贼葬遭怎造葬藻枣燥则皂蚤泽 蚤灶
宰怎造葬泽澡葬灶 晕葬贼怎则葬造 砸藻泽藻则增藻 燥枣 陨灶灶藻则 酝燥灶早燥造蚤葬
匀哉 耘则糟澡葬员袁 宰粤晕郧 载蚤葬燥鄄躁蚤葬灶早员袁 蕴陨哉 再燥灶早鄄澡燥灶早员袁 匀粤陨 蕴燥灶早员袁 在匀粤晕郧 杂澡藻灶早鄄造蚤圆袁 在匀粤晕郧 蕴藻蚤员
渊员援 陨灶灶藻则 酝燥灶早燥造蚤葬 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 云燥则藻泽贼则赠 杂糟蚤藻灶糟藻袁 匀怎澡澡燥贼摇 园员园园员园袁 陨灶灶藻则 酝燥灶早燥造蚤葬袁 悦澡蚤灶葬曰
圆援 宰怎造葬泽澡葬灶 云燥则藻泽贼则赠 杂贼葬贼蚤燥灶袁 月葬赠葬灶澡怎葬摇 园员缘猿园园袁 陨灶灶藻则 酝燥灶早燥造蚤葬袁 悦澡蚤灶葬冤
粤遭泽贼则葬糟贼院 孕蚤灶藻 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 蚤泽 燥灶藻 燥枣 贼澡藻 皂燥泽贼 蚤皂责燥则贼葬灶贼 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 贼赠责藻泽 蚤灶 宰怎造葬 酝燥怎灶贼葬蚤灶 憎澡蚤糟澡 蚤泽 葬 造葬则早藻 憎葬贼藻则
糟燥灶泽藻则增葬贼蚤燥灶 葬则藻葬 蚤灶 憎藻泽贼藻则灶 陨灶灶藻则 酝燥灶早燥造蚤葬 粤怎贼燥灶燥皂燥怎泽 砸藻早蚤燥灶援 栽澡藻则藻 蚤泽 早则藻葬贼 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶糟藻 贼燥 皂葬泽贼藻则 贼澡藻 责蚤灶藻 责燥责鄄
怎造葬贼蚤燥灶 泽贼则怎糟贼怎则藻 葬灶凿 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 责葬贼贼藻则灶泽 枣燥则 贼澡藻 澡藻葬造贼澡 葬泽泽藻泽泽皂藻灶贼 葬灶凿 皂葬灶葬早藻皂藻灶贼 燥枣 皂燥怎灶贼葬蚤灶 枣燥则藻泽贼 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 蚤灶
葬则蚤凿 葬灶凿 泽藻皂蚤鄄葬则蚤凿 葬则藻葬泽援 月赠 泽贼怎凿赠蚤灶早 贼澡藻 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 灶葬贼怎则葬造 责蚤灶藻 渊孕蚤灶怎泽 贼葬遭怎造葬藻枣燥则皂蚤泽 悦葬则则援 冤
责燥责怎造葬贼蚤燥灶 蚤灶 宰怎造葬 酝燥怎灶贼葬蚤灶 晕葬贼怎则藻 砸藻泽藻则增藻袁 贼澡则藻藻 则藻责则藻泽藻灶贼葬贼蚤增藻 泽葬皂责造藻泽 憎藻则藻 泽藻贼 怎责 葬灶凿 贼澡藻 葬早藻 泽贼则怎糟贼怎则藻 葬灶凿
泽责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 责葬贼贼藻则灶泽 燥枣 贼澡藻 责蚤灶藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 憎藻则藻 泽贼怎凿蚤藻凿 遭赠 怎泽蚤灶早 贼澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 凿蚤葬皂藻贼藻则 蚤灶泽贼藻葬凿 燥枣 贼澡藻 葬早藻
糟造葬泽泽 泽贼则怎糟贼怎则藻 葬灶凿 责燥蚤灶贼 责葬贼贼藻则灶 葬灶葬造赠泽蚤泽 渊砸蚤责造藻赠蒺泽 运鄄云怎灶糟贼蚤燥灶冤 皂藻贼澡燥凿泽援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 葬早藻 泽贼则怎糟贼怎则藻
燥枣 责蚤灶藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 憎葬泽 葬贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼葬造 泽贼葬早藻泽 凿怎藻 贼燥 责蚤灶藻鸳泽 燥憎灶 遭蚤燥造燥早蚤糟葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽袁 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造
枣葬糟贼燥则泽 葬灶凿 澡怎皂葬灶 蚤灶贼藻则枣藻则藻灶糟藻援 韵增藻则葬造造袁 贼澡藻 葬早藻 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 责蚤灶藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 憎葬泽 葬贼 贼澡藻 泽贼葬遭造藻 贼赠责藻 蚤灶 宰怎造葬 酝燥怎灶鄄
贼葬蚤灶援 栽澡藻 泽怎则增蚤增葬造 糟怎则增藻 燥枣 灶葬贼怎则葬造 责蚤灶藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 憎葬泽 糟造燥泽藻 贼燥 阅藻藻增藻赠域 贼赠责藻援 陨灶 葬凿凿蚤贼蚤燥灶袁 贼澡藻 灶葬贼怎则葬造 责蚤灶藻 责燥责怎鄄
造葬贼蚤燥灶泽 泽澡燥憎藻凿 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 责葬贼贼藻则灶泽 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 葬早藻 泽贼则怎糟贼怎则藻 葬灶凿 澡葬遭蚤贼葬贼 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽援 哉灶凿藻则 泽怎蚤贼葬遭造藻
早则燥憎贼澡 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 渊泽澡葬凿赠 泽造燥责藻 葬灶凿 泽藻皂蚤鄄泽澡葬凿赠 泽造燥责藻 葬贼 葬造贼蚤贼怎凿藻 员 源园园 原 员 愿园园 皂冤 葬灶凿 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 憎藻则藻 凿燥皂蚤灶葬贼藻凿
遭赠 皂蚤凿凿造藻鄄葬早藻凿 葬灶凿 赠燥怎灶早 贼则藻藻泽袁 贼澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 泽澡燥憎藻凿 葬 糟造怎泽贼藻则 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶援 栽澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼藻凿 葬贼 澡蚤早澡
葬造贼蚤贼怎凿藻 渊员 愿园园 皂 葬灶凿 葬遭燥增藻冤 葬灶凿 泽怎灶灶赠 泽贼燥灶赠 泽造燥责藻 憎藻则藻 怎泽怎葬造造赠 燥造凿藻则 葬灶凿 憎蚤贼澡 造燥憎藻则 凿藻灶泽蚤贼赠 葬灶凿 贼澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆源 卷
泽责葬贼蚤葬造 责葬贼贼藻则灶 憎葬泽 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎藻凿 遭赠 葬 则葬灶凿燥皂 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶援
运藻赠 宰燥则凿泽院宰怎造葬泽澡葬灶 晕葬贼怎则藻 砸藻泽藻则增藻曰孕蚤灶怎泽 贼葬遭怎造葬藻枣燥则皂蚤泽曰责燥责怎造葬贼蚤燥灶 泽贼则怎糟贼怎则藻曰凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 责葬贼贼藻则灶
种群是栖息在同一地域中同种个体组成的复合
体袁是物种在自然界中存在的基本单位咱员暂 袁种群的结
构和空间分布格局是其核心的研究内容咱圆 原 源暂 遥 种群
年龄结构是种群内不同年龄个体数量的分布情况袁
林木依胸径大小分级袁以立木级结构代替种群年龄
结构的方法被广泛应用于种群动态研究中咱缘 原 远暂 遥 种
群空间分布格局是种群的重要属性袁也是物种生物
学特征尧种间关系及其环境条件综合作用的体现咱苑暂 遥
大量研究表明袁种群的年龄结构和空间分布格局不
仅在不同树种之间存在差异咱愿 原 怨暂 袁而且同一种在不
同群落类型咱员园暂和不同生境条件下咱员员暂 尧不同的发育
阶段咱员圆 原 员源暂也呈现出不同的规律遥 研究种群结构特
征和空间分布格局袁对阐明种群的生态特征尧群落的
稳定性以及森林生态系统的维持具有重要意义咱员缘暂 遥
油松渊孕蚤灶怎泽 贼葬遭怎造葬藻枣燥则皂蚤泽 悦葬则则援 冤是我国北方地
区具有代表性的针叶树种袁也是优良的造林树种遥
油松对生境适应性强袁具有耐低温尧干旱和瘠薄的生
态学特性咱员远 原 员苑暂 袁因此袁地处干旱区的乌拉山有较大
面积的分布袁成为乌拉山最主要的森林群落类型之
一遥 近些年来袁乌拉山自然保护区建设使得一定区
域内植被恢复效益较为显著袁但整体上乌拉山天然
植被退化依然十分严重遥 林区由于长期的过度放
牧尧毁林开矿尧修路等人为活动的影响袁天然植被受
到严重的破坏袁林下植物群落多样性急剧下降袁水土
流失加剧袁进而影响了乌拉山天然油松种群的自然
生长发育袁致使大面积有林地成为疏林地或无林地袁
区域生态环境进一步恶化曰然而袁对干旱区天然油松
种群结构和空间分布格局的研究甚少袁尤其对乌拉
山天然油松种群的研究尚属空白遥 鉴于此袁本研究
通过对乌拉山油松种群年龄结构尧生活史特征尧种群
空间分布格局等方面的研究袁探讨乌拉山油松天然
林的种群生长状况和动态规律以及与环境因子的关
系袁以期为乌拉山油松天然林的保护尧恢复造林及可
持续利用提供理论依据遥
员摇 研究区概况
乌拉山自然保护区位于 耘员园愿毅源缘忆 员园怨毅圆远忆尧
晕源园毅猿苑忆 源园毅源远忆袁东西长 源缘 噪皂袁南北宽 员远 噪皂袁总面
积约 猿怨 缘员苑 澡皂圆遥 乌拉山山势呈东西走向袁境内地
形特点是中段及主脊以南群峰矗立袁山高坡陡袁沟深
谷狭袁地势起伏较大袁东西两端和北坡则比较平缓袁
主峰海拔 圆 猿圆圆 皂袁整体呈中山地貌遥 研究区地处蒙
古高原中温带亚干旱气候区袁气候特点是冬长夏短遥
年降水量山前为 圆缘园 圆愿园 皂皂袁山中为 源缘园 缘园园
皂皂袁山后仅为 圆员园 圆圆园 皂皂袁降水主要集中在 苑尧愿
月份遥 乌拉山成土母质以花岗岩为主袁其次为石英
岩和石灰岩遥 主要土壤类型有院山地草甸草原土尧灰
褐土尧栗钙土尧棕钙土遥 由于地处荒漠草原与典型草
原的交错区袁研究区域植物区系成份复杂袁植物群落
类型较为丰富袁其中袁森林植物群落主要有院油松尧侧
柏渊孕造葬贼赠鄄糟造葬凿怎泽 燥则蚤藻灶贼葬造蚤泽 渊蕴援 冤 云则葬灶糟燥援 冤尧杜松渊允怎灶蚤鄄
责藻则怎泽 则蚤早蚤凿葬 杂蚤藻遭援 藻贼援 在怎糟糟援 冤尧白桦渊月藻贼怎造葬 责造葬贼赠责澡赠造造葬
杂怎噪援 冤尧灰 榆 渊 哉造皂怎泽 早造葬怎糟藻泽糟藻灶泽 冤尧 圆 柏 渊 杂葬遭蚤灶葬
糟澡蚤灶藻灶泽蚤泽渊蕴援 冤粤灶贼援 冤等构成的针叶林尧针阔混交林尧
阔叶林等遥 灌木林主要有柄扁桃渊孕则怎灶怎泽援 责藻凿怎灶糟怎造葬鄄
贼葬 孕葬造造冤灌丛尧蒙古扁桃 渊孕援 皂葬灶早燥造蚤糟葬 酝葬糟蚤皂援 冤 灌
丛尧绣线菊渊 杂责蚤则葬藻葬 怎则葬贼藻灶泽蚤泽 云则葬灶糟澡援 冤灌丛尧黄刺玫
渊砸燥泽葬 曾葬灶贼澡蚤灶葬 蕴蚤灶凿造援 冤灌丛等遥 山地草原植物群落
主要分布于山顶尧峰鞍间以及山谷平缓地带袁多以旱
中生尧旱生植物种类为主袁主要由克氏针茅渊 杂贼蚤责葬
噪则赠造燥怎蚤蚤 砸燥泽澡藻增援 冤建群遥 荒漠草原植物群落分布于
海拔 员 园园园 皂 左右的山体两侧以及岩石裸露的阳
坡袁为主要的基带类型袁建群种以旱生尧超旱生的植
物为主袁如小针茅渊杂贼蚤责葬 噪造藻皂藻灶扎蚤蚤 砸燥泽澡藻增援 冤尧猪毛菜
渊杂葬造泽燥造葬 糟燥造造蚤灶葬 孕葬造造援 冤等群落类型遥
圆摇 研究方法
圆援 员摇 样地调查
在对乌拉山自然保护区主要树种分布的基本情
况进行实地考察的基础上袁根据不同海拔和坡向袁设
置 猿个具有代表性的样地袁样地均为 猿园 皂 伊猿园 皂遥 采
用相邻网格法袁将每个样地划分成 员园 皂 伊 员园 皂 的 怨
个样方遥 同时袁在每个样地对角线上设置 猿 个员园 皂 伊
员园 皂的灌木样方和 猿个 员 皂 伊员 皂的草本样方进行群
落调查遥 乔木样方进行每木调查袁记录样方内所有油
松个体的位置尧树高尧胸径尧冠幅尧枝下高尧盖度及生长
状况袁并根据胸径大小分布情况袁在 猿个样地中选取 猿
棵标准木进行树干解析袁把圆盘带回实验室袁确定其
年龄袁作为划分径级的依据遥 油松个体在样地中的位
置以直角坐标表示袁以每个样地东北角作为原点袁测
定其坐标系中的位置袁同时记录样方所在地的海拔尧
坡向尧坡度尧坡位等环境因子渊表 员冤遥
源远猿
第 猿 期 胡尔查等院乌拉山自然保护区油松种群结构与分布格局研究
表 员摇 样地基本情况
样地编号 海拔 辕 皂 坡度 辕 渊 毅冤 坡向 坡位 岩石裸露率 辕 豫 种群密度 辕 渊株窑澡皂 原圆冤 平均胸径 辕 糟皂 平均树高 辕 皂 种群盖度 辕 豫
种群 粤 员 苑愿源 员缘 圆园 半阴坡 中坡摇 约 缘 员 园园园 员缘援 员员 苑援 愿源 苑园
种群 月 员 愿圆员 源园 源缘 阳坡摇 中上坡 猿园 源园 摇 猿园园 员怨援 员猿 愿援 源缘 缘园
种群 悦 员 愿圆愿 圆园 圆缘 阳坡摇 中上坡 圆园 猿园 摇 缘园园 员远援 怨苑 苑援 源圆 猿缘
圆援 圆摇 种群结构
圆援 圆援 员摇 种群径级结构摇 将林木依胸径大小分级袁以
立木级结构代替年龄结构分析种群动态遥 林木径级
等级划分方法较多袁本研究根据胸径大小袁从样地中
分别选取大尧中尧小标准木渊胸径分别为 圆怨郾 圆尧圆源郾 园尧
员员郾 圆 糟皂冤进行树干解析袁把圆盘带回实验室袁确定其
年龄渊年龄分别为 苑苑尧苑源尧缘苑 葬冤袁作为划分径级的依
据遥 将胸径小于 缘 糟皂的个体划定为第 员 径级袁每增
加 缘 糟皂为 员 级袁共划分为 愿 个径级渊玉 峪冤袁把树
木径级从小到大的顺序看作是时间顺序关系袁统计
各径级株数遥 根据调查数据和已有报道咱员愿 原 圆园暂 袁按径
级将油松划分为幼树渊玉级冤尧中龄树渊域 郁级冤和
成龄树 渊吁 峪级冤 猿 个生长阶段来分析其年龄
结构遥
圆援 圆援 圆摇 种群静态生命表的编制摇 以树木的胸径作
为度量树木年龄的指标袁统计各个龄级内的油松个
体数袁按照静态生命表的编制方法咱员暂编制乌拉山油
松种群生命表遥
圆援 圆援 猿摇 存活曲线的绘制摇 根据静态生命表袁以生命
表中的径级为横坐标袁以存活量的自然对数 造灶造曾 为
纵坐标袁绘制乌拉山天然油松种群的存活曲线遥
圆援 猿摇 种群空间分布格局分析
点格局分析的统计学理论是 砸蚤责造藻赠咱圆员暂首先提出
来的咱圆圆暂 袁被广泛应用于不同尺度的种群空间分布格
局及其种间关系的研究咱圆猿暂 遥 阅蚤早早造藻 等咱圆源暂进行了发
展遥 用函数 赞运渊 则冤估计院
赞运渊 则冤 越 粤灶圆移灶蚤 越 员 移
灶
躁 越 员
员
宰蚤躁 陨则渊怎蚤躁冤 渊员冤
摇 摇 式中院粤 为样地面积袁灶 为总点数渊植物个体
数冤袁 则表示空间尺度袁怎蚤躁为点 蚤 和点 躁 之间的距离袁
当 怎蚤躁臆则时袁陨则渊怎蚤躁冤 越 员袁当 怎蚤躁逸则时袁陨则渊怎蚤躁冤 越 园曰宰蚤躁为
以点 蚤为圆心袁怎蚤躁为半径的圆周长在面积 粤 中的比
例袁为一个点可被观察到的概率袁可校正边界效应引
起的误差遥
在实践中袁用 赞蕴渊 则冤代替 赞运渊 则冤函数袁其表达式为院
赞蕴渊 则冤 越 赞运渊 则冤 辕 仔 原 则 渊圆冤摇 摇 当 赞蕴渊则冤 越 园 时袁表示随机分布曰当 赞蕴渊 则冤 跃 园 时袁为
集群分布曰当 赞蕴渊 则冤 约 园 时袁为均匀分布遥
用 酝燥灶贼藻鄄悦葬则造燥拟合检验计算上下包迹线袁即置
信区间遥 假定种群是随机分布袁则用随机模型拟合
组点的坐标值袁对每一个值袁计算 赞蕴渊 则冤值曰同样用随
机模型再拟合新一组点的坐标值袁分别计算不同 则
值袁重复进行这一过程直到达到事先确定的次数袁
赞蕴渊则冤值的最大值和最小值分别为上下包迹线的坐标
值遥 数据分析过程通过生态学软件包 粤阅耘鄄源 完成遥
猿摇 结果与分析
猿援 员摇 种群的径级结构分析
年龄结构是种群的重要特征之一袁以径级大小
结构代替年龄结构能够反映种群结构与动态特
征咱圆缘 原 圆远暂 遥 从图 员 中可以看出院油松种群在不同样地
间年龄结构存在差异遥 种群 粤 中袁幼树渊玉级冤和中
龄树渊域 郁级冤数量较多袁成龄树渊吁 峪级冤数量
较少袁其中袁胸径 猿园 糟皂 以下的个体数共有 愿怨 株袁占
总样本数量的 怨源郾 苑豫 袁种群年龄结构属于增长型曰
种群 悦的中龄树个体数较多袁幼树和成龄树比例接
近袁种群年龄结构呈稳定型曰种群 月由于受生境条件
的限制袁总个体数相对较少袁其中袁中龄树和成龄树
占的比例较大袁种群呈衰退趋势袁但最大径级未达到
峪级袁这可能是由所处生境条件造成的遥 乌拉山天
然油松种群主要分布范围在海拔 员 源园园 员 愿园园 皂
的阴坡尧半阴坡渊种群 粤冤和海拔 员 愿园园 皂 以上的石
质阳坡渊种群 月尧悦冤遥 岩石裸露的阳坡袁天然油松种
群呈片状分布袁而且密度较小袁更新的幼苗和幼树
少袁种群以中龄树和成龄树为主袁天然更新较慢遥 从
不同样地油松种群龄级结构比较中可以看出袁种群
粤以中龄树和幼树为主袁种群 悦以中龄树为主袁种群
月 以中龄树和成龄树为主袁一定程度上反映了乌拉
山天然油松种群的不同演替阶段遥
猿援 圆摇 种群静态生命表
通过种群生命表的编制袁可从中分析存活率尧死
亡率等指标的动态规律遥 根据群落调查资料袁将 猿
个样地相对应的径级个体数合并袁以径级代替年龄袁
编制油松种群静态生命表遥 由表 圆 可以看出袁乌拉
山油松种群死亡率在玉级到域级时较大袁从域级到
芋级存活率较高袁之后随着龄级的增加袁死亡率不断
缘远猿
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆源 卷
图 员摇 不同种群径级结构
增加袁平均存活数呈递减趋势曰种群生命期望呈递减
趋势袁这种趋势符合种群的生物学特征袁表明油松种
群生长状况较稳定遥
猿援 猿摇 种群存活曲线特征
存活曲线是一条借助于存活个体数量来描述特
定年龄的死亡率遥 按照 阅藻藻增藻赠 的划分咱员暂 袁种群存活
曲线一般有 猿 种基本类型院玉型是凸曲线袁属于玉型
的种群绝大多数能活到该物种的年龄袁早期死亡率
较低袁但是当活到一定生理年龄时袁短期内几乎全部
死亡曰域型是直线袁也称对角线型袁属于域型的种群
各年龄阶段的死亡率基本相同曰芋型是凹型曲线袁早
期死亡率高袁一旦活到某一年龄袁死亡率就较低遥 由
图 圆 可见袁油松种群的存活曲线接近 阅藻藻增藻赠域型袁其
中袁郁级到吁级死亡率较低袁其余龄级死亡率大小较
接近遥
图 圆摇 油松种群的存活曲线
猿援 源摇 种群点格局分析
结合样地资料袁对乌拉山天然油松以样地尺度
进行空间分布点格局分析遥 利用生态学软件包
粤阅耘鄄源袁以 则 作为横坐标袁 赞蕴渊则冤作为纵坐标绘图袁判断
置信区间遥 从图 猿 可知院天然油松种群个体在所研
究尺度渊园 猿园 皂冤范围内出现不同分布格局类型遥
种群 粤在尺度小于 圆 皂时呈随机分布袁当 则 跃 圆 皂时
呈明显的集群分布袁则 越 圆缘 皂时油松种群聚集程度达
到最大值曰种群 月则呈明显的随机分布曰种群 悦 在 则
约 源 皂尧员远 皂 约 则 约员苑 皂和 员怨 皂 约 则 约圆员 皂范围内呈
表 圆摇 油松种群静态生命表
径级 辕级 存活数渊葬曾冤
匀滑后存活数渊葬曾 忆冤
存活量渊 造曾冤
死亡数渊凿曾冤
死亡率渊择曾冤
平均存活数渊蕴曾冤
总寿命渊栽曾冤
期望寿命渊藻曾冤
消失率渊运曾冤
存活率渊杂曾冤
玉 员猿 猿源 员 园园园 员源苑 园郾 员源苑 怨圆远 源 源苑员 源郾 源苑员 园郾 员缘怨 园郾 愿缘猿域 圆苑 圆怨 摇 愿缘猿 员员愿 园郾 员猿愿 苑怨源 猿 缘源源 源郾 员缘缘 园郾 员源愿 园郾 愿远圆芋 猿苑 圆缘 摇 苑猿缘 员员愿 园郾 员远园 远苑远 圆 苑缘园 猿郾 苑源园 园郾 员苑源 园郾 愿源园郁 猿园 圆员 摇 远员愿 摇 园 园郾 园园园 远员愿 圆 园苑源 猿郾 猿缘苑 园郾 园园园 员郾 园园园吁 猿园 圆员 摇 远员愿 员员愿 园郾 员怨园 缘缘怨 员 源缘远 圆郾 猿缘苑 园郾 圆员员 园郾 愿员园遇 员缘 员苑 摇 缘园园 员员愿 园郾 圆猿缘 源源员 摇 愿怨苑 员郾 苑怨源 园郾 圆远愿 园郾 苑远缘喻 员园 员猿 摇 猿愿圆 员员愿 园郾 猿园愿 猿圆源 摇 源缘远 员郾 员怨圆 园郾 猿远愿 园郾 远怨圆峪 猿 怨 摇 圆远缘 原 原 员猿圆 摇 员猿圆 园郾 缘园园 缘郾 缘苑怨 原
摇 摇 注院曾为年龄段曰葬曾 是在 曾龄级内现有的个体数曰造曾 是在 曾龄级开始时标准化存活个体数袁造曾 越 葬曾 辕 葬园 伊 员 园园园曰凿曾 是从 曾到 曾 垣 员 龄级间隔期间
标准化死亡数袁凿曾 越 造曾 原 造曾 垣 员 曰择曾 是从 曾到 曾 垣 员 龄级间隔期间死亡率袁择曾 越 凿曾 辕 造曾曰蕴曾 是从 曾 到 曾 垣 员 龄级间隔期间平均存活个体数袁蕴曾 越 渊 造曾 垣
造曾 垣 员 冤 辕 圆曰栽曾 是从 曾龄级到超过 曾龄级的个体总数袁 栽曾 越 移蕴曾 曰藻曾 是进入 曾龄级的生命期望寿命袁藻曾 越 栽曾 辕 造曾曰运曾 是消失率袁运曾 越 造灶造曾 原 造灶造曾 垣 员 曰杂曾
是存活率袁杂曾 越 造曾 垣 员 辕 造曾遥
远远猿
第 猿 期 胡尔查等院乌拉山自然保护区油松种群结构与分布格局研究
图 猿摇 油松不同种群空间分布格局
集群分布袁其余尺度上呈随机分布遥 总体上袁则 约 圆猿
皂范围内与上包迹线交错变化袁则 跃 圆猿 皂时种群趋于
随机分布遥
样地中个体分布的点图如图 源袁图的横尧纵坐标
均代表 猿园 皂袁树木个体坐标值用实测距离值表示遥
从图 源 可以看出院种群 粤个体在 圆园 皂 伊猿园 皂范围内
集中袁个体数量较多袁样地内共有 怨源 株曰而种群 月 和
种群 悦个体数量较少袁分别为 圆怨 株和 源圆 株袁种群密
度较小袁随机分布在样地内遥
源摇 结论与讨论
天然油松群落是乌拉山山地森林植被的主要类
型之一袁主要分布于海拔 员 源园园 员 愿园园 皂 的阴坡尧
半阴坡和海拔 员 愿园园 皂以上的岩石裸露的阳坡遥
乌拉山天然油松种群在不同样地内表现出不同
的径级结构袁分别代表了天然油松种群不同的生长
发育阶段遥 以径级结构来看袁所调查到的油松个体
胸径为 圆郾 怨 猿怨郾 园 糟皂袁自然更新苗较缺乏袁而且在
不同样地油松种群径级结构和个体数量存在较明显
的差异袁油松自身的生物学特性及环境因素是形成
这种现象的主要原因遥 通过实地调查发现袁乌拉山
天然油松种群在气候干旱等环境因素的影响下袁其
天然更新较慢袁周期也较长袁但种群生长发育较完
整袁基本没有出现胸径与年龄相违背的野小老树冶现
象曰因此袁用径级结构代替年龄结构能够较好地反映
该种群的生长发育状况以及种群结构特征遥 乌拉山
天然油松种群在不同生境条件和不同环境因素的影
响下也表现出不同的年龄结构遥 例如袁种群 粤 以中
龄树和幼树为主袁属于增长型种群曰种群 悦以中龄树
为主袁种群达到了生长既旺盛又稳定的时期袁而这一
图 源摇 天然油松不同种群个体在样地中的分布点图
苑远猿
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆源 卷
时期维持时间较长袁所以可以把种群 悦 看作是增长
型种群咱圆苑暂 曰种群 月 以中龄树和成龄树为主袁表现出
衰退型种群特征遥 生长在干旱阳坡的种群 月尧悦 以
相对大径级的树为主袁相对应的幼树较少袁特别值得
注意的是由于长期的过度放牧等人为干扰下袁 样地
内基本见不到油松天然更新苗遥 因此袁在生产实践
中应该把种群自身的结构特征与外部影响因素相结
合袁综合评价种群结构特征及动态规律袁以便提出更
有效的保护对策袁如围封保育能够提高天然油松种
群幼苗的存活率咱圆愿暂 遥
乌拉山天然油松种群存活曲线属于 阅藻藻增藻赠域
型袁油松种群的动态变化整体上较为平缓袁种群各年
龄阶段的死亡率接近袁种群生命期望随着龄级的增
加呈递减趋势袁这种趋势符合种群的生物学特征袁体
现了天然油松种群适合于当地环境条件遥
乌拉山天然油松种群密度因不同生境条件而表
现出明显的差异袁在海拔 员 源园园 员 愿园园 皂范围内的
阴坡尧半阴坡土壤较厚袁温湿条件更适于油松的生
长袁如种群 粤 密度约为 员 园园园 株窑澡皂 原圆袁这与张赟
等咱圆怨暂 尧徐化成等咱猿园暂研究得出的油松在北方地区的
中等海拔高度生长最好袁高海拔处的低温和低海拔
处的干燥都是油松生长的限制因子这一结论一致曰
然而袁油松种群在乌拉山高海拔区阳坡呈片状分布袁
面积较小袁种群密度在 猿园园 缘园园 株窑澡皂 原圆袁体现了
油松种群耐旱尧耐贫瘠的生物学特性遥
从整体上看袁乌拉山天然油松种群空间分布格
局呈集群分布和随机分布 圆 种类型遥 植物种群在不
同的年龄阶段尧生境条件和外界干扰下空间格局存
在差异咱猿猿暂 遥 乌拉山油松种群在生长环境适宜尧种群
以幼树和中龄树为主时表现为集群分布渊种群 粤冤袁
这与很多油松种群的相关研究结果一致咱圆员 原 圆圆袁猿员 原 猿猿暂 遥
从幼树到成龄树阶段袁种内和种间竞争可导致种群
格局发生变化袁种群的聚集度减弱遥 乌拉山油松种
群形成乔木层纯群落袁因此袁引起油松种群分布格局
动态变化的主要原因是种内竞争和环境条件遥 在高
海拔阳坡分布的油松种群年龄偏大袁密度较低袁种群
空间分布格局以随机分布为特征遥 以种群 月和种群
悦为例袁虽然种群环境条件很相似袁但由于种群 悦 平
均年龄比种群 月的小袁种群 悦 分布格局在研究尺度
上集群分布和随机分布交替出现袁而种群 月 则呈随
机分布遥
参考文献院
咱员暂 李摇 博袁杨 摇 持袁林 摇 鹏援 生态学 咱 酝暂援 北京院高等教育出版
社袁圆园园园
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咱苑暂 马世骏援生态学发展趋势咱允暂 援生态学进展袁员怨愿愿袁缘渊员冤院员 原 圆
咱愿暂 李先琨袁苏宗明袁向悟生袁等援濒危植物元宝山冷杉种群结构与分
布格局咱允暂袁生态学报袁圆园园圆袁圆圆渊员圆冤院圆圆源远 原 圆圆缘猿
咱怨暂 牛常青袁姜亚丽袁陈廷贵援 平陆后其凹南坡油松种群结构及动态
分析咱允暂 援山西林业科技袁圆园园苑渊猿冤院猿 原 员园
咱员园暂 徐学红袁于明坚袁胡正华袁等援 浙江古田山自然保护区甜槠种群
结构与动态咱允暂 援生态学报袁圆园园缘袁圆缘渊猿冤院远源缘 原 远缘猿
咱员员暂 郝朝运袁刘摇 鹏袁邬周伟援浙江中部七子花种群结构与空间分布
格局的研究咱允暂 援林业科学研究袁圆园园远袁员怨渊远冤院苑苑愿 原 苑愿源
咱员圆暂 江摇 洪援云杉种群生态学咱酝暂援北京院中国林业出版社袁员怨怨圆
咱员猿暂 张绘芳袁李 摇 霞援 塔里木河下游胡杨种群空间分布格局分析
咱允暂 援西北植物学报袁圆园园远袁圆远渊员园冤院圆员圆缘 原 圆员猿园
咱员源暂 伊力塔袁韩海荣袁程小琴袁等援 灵空山林区辽东栎渊匝怎藻则糟怎泽 造蚤葬燥鄄
贼怎灶早藻灶泽蚤泽冤种群空间分布格局咱允暂 援生态学报袁圆园园愿袁圆愿渊苑冤院猿圆缘源
原 猿圆远员
咱员缘暂 王摇 巍袁刘灿然袁马克平袁等援 东灵山两个落叶阔叶林中辽东栎
种群结构和动态咱允暂 援植物学报袁员怨怨怨袁源员渊源冤院源圆缘 原 源猿圆
咱员远暂 罗天祥袁李文华袁赵士洞援中国油松林生产力格局与模拟咱 允暂 援应
用生态学报袁员怨怨怨袁员园渊猿冤院圆缘苑 原 圆远员
咱员苑暂 王国祥援山西森林咱酝暂援北京院中国林业出版社袁员怨怨圆
咱员愿暂 苏建荣袁张志钧袁邓摇 疆袁等援 云南红豆杉种群结构与生命表分
析咱允暂 援林业科学研究袁圆园园缘袁员愿渊远冤院远缘员 原 远缘远
咱员怨暂 黄三祥袁张摇 赞袁赵秀海袁等援 山西太岳山油松种群的空间分布
格局咱允暂 援福建林学院学报袁圆园园怨袁圆怨渊猿冤院圆远怨 原 圆苑猿
咱圆园暂 苏摇 薇袁岳永杰袁余新晓援油松天然林群落结构及种群空间分布
格局咱允暂 援东北林业大学学报袁圆园园怨袁猿苑渊猿冤院员愿 原 圆园
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咱圆圆暂 张金屯援植物种群空间分布的点格局分析咱 允暂 援 植物生态学报袁
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第 猿 期 胡尔查等院乌拉山自然保护区油松种群结构与分布格局研究
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咱圆远暂 范繁荣袁潘标志袁马祥庆袁等援白桂木的种群结构和空间分布格
局研究咱允暂 援林业科学研究袁圆园园愿袁圆员渊圆冤院员苑远 原 员愿员
咱圆苑暂 牛丽丽袁余新晓袁岳永杰援北京松山自然保护区天然油松林不同
龄级立木的空间点格局咱 允暂 援应用生态学报袁圆园园愿袁员怨渊苑冤院员源员源
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咱圆愿暂 侯摇 琳袁雷瑞德袁刘建军袁等援黄龙山林区封育油松种群动态研
究咱允暂 援生态学杂志袁圆园园缘袁圆源渊员员冤院员圆远猿 原 员圆远远
咱圆怨暂 张摇 赟袁赵亚洲袁张春雨袁等援 北京松山油松种群结构及空间分
布格局咱允暂 援应用与环境生物学报袁圆园园怨袁员缘渊圆冤院员苑缘 原 员苑怨
咱猿园暂 徐化成袁郭广荣袁冯摇 林袁等援油松天然林的生长与地理 原气候
因素的关系咱允暂 援北京林业大学学报袁员怨愿员袁渊源冤院怨 原 员猿
咱猿员暂 蒋雪琴袁刘艳红袁赵本元援湖北神农架地区巴山冷杉渊粤遭蚤藻泽 枣葬则早藻鄄
泽蚤蚤冤种群结构特征与空间分布格局 咱 允暂 援 生态学报袁圆园园怨袁圆怨
渊缘冤院圆圆员员 原 圆圆员愿
咱猿圆暂 匀藻 云 蕴袁蕴藻早藻灶凿则藻 孕袁蕴葬云则葬灶噪蚤藻 允 灾援 阅蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 责葬贼贼藻则灶泽 燥枣 贼则藻藻
泽责藻糟蚤藻泽 蚤灶 葬 酝葬造葬赠泽蚤葬灶 贼则燥责蚤糟葬造 则葬蚤灶 枣燥则藻泽贼咱允暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 灾藻早藻贼葬贼蚤燥灶
杂糟蚤藻灶糟藻袁员怨怨苑袁愿院员园缘 原 员员源
咱猿猿暂 张摇 健袁郝占庆袁宋摇 波袁等援 长白山阔叶红松林中红松与紫椴
的空间分布格局及其关联性咱允暂 援应用生态学报袁圆园园苑袁员愿渊愿冤院
员远愿员 原 员远愿苑
怨远猿