全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 33 卷 第 9 期摇 摇 2013 年 5 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
可持续发展研究的学科动向 茶摇 娜,邬建国,于润冰 (2637)……………………………………………………
代谢异速生长理论及其在微生物生态学领域的应用 贺纪正,曹摇 鹏,郑袁明 (2645)…………………………
植物内生菌促进宿主氮吸收与代谢研究进展 杨摇 波,陈摇 晏,李摇 霞,等 (2656)………………………………
中国园林生态学发展综述 于艺婧,马锦义,袁韵珏 (2665)………………………………………………………
个体与基础生态
基于最小限制水分范围评价不同耕作方式对土壤有机碳的影响 陈学文,王摇 农,时秀焕,等 (2676)…………
草原土壤有机碳含量的控制因素 陶摇 贞,次旦朗杰,张胜华,等 (2684)…………………………………………
外源钙离子与南方菟丝子寄生对喜旱莲子草茎形态结构的影响 车秀霞,陈惠萍,严巧娣,等 (2695)…………
毛竹出笋后快速生长期茎秆色素含量与反射光谱的相关性 刘摇 琳,王玉魁,王星星,等 (2703)………………
巴郎山异型柳叶片功能性状及性状间关系对海拔的响应 冯秋红,程瑞梅,史作民,等 (2712)…………………
外源磷或有机质对板蓝根吸收转运砷的影响 高宁大,耿丽平,赵全利,等 (2719)………………………………
不同猎物饲喂对南方小花蝽捕食量和喜好性的影响 张昌容,郅军锐,莫利锋 (2728)…………………………
捕食风险对东方田鼠功能反应格局的作用 陶双伦,杨锡福,姚小燕,等 (2734)…………………………………
基于线粒体细胞色素 c氧化酶亚基 I基因序列的帘蛤科贝类分子系统发育研究
程汉良,彭永兴,董志国,等 (2744)
………………………………
……………………………………………………………………………
不同实验生态环境对海刺猬遮蔽行为的影响 常亚青,李云霞,罗世滨,等 (2754)………………………………
种群、群落和生态系统
基于 RS与 GIS的赣江上游流域生态系统服务价值变化 陈美球,赵宝苹,罗志军,等 (2761)…………………
长江口及邻近海域富营养化指标响应变量参照状态的确定 郑丙辉,朱延忠,刘录三,等 (2768)………………
长江口及邻近海域富营养化指标原因变量参照状态的确定 郑丙辉,周摇 娟,刘录三,等 (2780)………………
鸭绿江口及邻近海域生物群落的胁迫响应 宋摇 伦,王年斌,杨国军,等 (2790)…………………………………
杭州西溪湿地大型底栖动物群落特征及与环境因子的关系 陆摇 强,陈慧丽,邵晓阳,等 (2803)………………
生物土壤结皮对荒漠土壤线虫群落的影响 刘艳梅,李新荣,赵摇 昕,等 (2816)…………………………………
大棚模拟条件下角倍蚜春季迁飞数量动态及其与气象因子的关系 李摇 杨,杨子祥,陈晓鸣,等 (2825)………
宁南山区植被恢复对土壤团聚体水稳定及有机碳粒径分布的影响 程摇 曼,朱秋莲,刘摇 雷,等 (2835)………
1958—2008 年太白山太白红杉林碳循环模拟 李摇 亮,何晓军,胡理乐,等 (2845)……………………………
不同干扰对黄土区典型草原物种多样性和生物量的影响 陈芙蓉,程积民,刘摇 伟,等 (2856)…………………
乌拉山自然保护区白桦种群的年龄结构和点格局分析 胡尔查,王晓江,张文军,等 (2867)…………………
西南干旱对哀牢山常绿阔叶林凋落物及叶面积指数的影响 杞金华,章永江,张一平,等 (2877)………………
阿尔泰山小东沟林区乔木物种丰富度空间分布规律 井学辉,曹摇 磊,臧润国 (2886)…………………………
景观、区域和全球生态
太湖流域生态风险评价 许摇 妍,高俊峰,郭建科 (2896)…………………………………………………………
基于 GIS的关中鄄天水经济区土地生态系统固碳释氧价值评价 周自翔,李摇 晶,冯雪铭 (2907)………………
资源与产业生态
淹水条件下控释氮肥对污染红壤中重金属有效性的影响 梁佩筠,许摇 超,吴启堂,等 (2919)…………………
研究简报
高温强光对小麦叶绿体 Deg1 蛋白酶和 D1 蛋白的影响及水杨酸的调节作用
郑静静,赵会杰,胡巍巍,等 (2930)
…………………………………
……………………………………………………………………………
不同 CO2 浓度变化下干旱对冬小麦叶面积指数的影响差异 李小涵,武建军,吕爱锋,等 (2936)……………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*308*zh*P* ￥ 90郾 00*1510*32*
室室室室室室室室室室室室室室
2013鄄05
封面图说: 肥美的当雄草原———高寒草甸是在寒冷的环境条件下,发育在高原和高山的一种草地类型。 其植被组成主要是多
年生草本植物,冬季往往有冰雪覆盖,土壤主要为高山草甸土。 当雄草原位于藏北高原, 藏南与藏北的交界地带,
海拔高度为 5200—4300m, 受海洋性气候影响,呈现高原亚干旱气候,年平均降水量 293—430mm。 主要有小嵩草草
甸、藏北嵩草草甸和沼泽草甸等,覆盖度为 60%—90% ,其中小嵩草草甸分布面积最大,连片分布于广阔的高原面
上。 高寒草甸草层低,草质良好,是畜牧业优良的夏季牧场。
彩图及图说提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 33 卷第 9 期
2013 年 5 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 9
May,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:内蒙古自然科学基金项目(2011MS0609);国家“十一五冶科技支撑计划项目(2008BADB0B05)
收稿日期:2012鄄01鄄17; 摇 摇 修订日期:2012鄄09鄄06
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: xjwang_21cn@ yaoo. com. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201201170102
胡尔查,王晓江,张文军,海龙,张雷,张胜利,徐鹏雁.乌拉山自然保护区白桦种群的年龄结构和点格局分析 .生态学报,2013,33(9):2867鄄2876.
Hu E C, Wang X J, Zhang W J, Hai L, Zhang L, Zhang S L, Xu P Y. Age structure and point pattern of Butula platyphylla in Wulashan Natural Reserve
of Inner Mongolia. Acta Ecologica Sinica,2013,33(9):2867鄄2876.
乌拉山自然保护区白桦种群的年龄结构和点格局分析
胡尔查1,2,王晓江1,*,张文军1,海摇 龙1,张摇 雷1,张胜利3,徐鹏雁4
(1. 内蒙古自治区林业科学研究院,呼和浩特摇 010010; 2. 乌海市林业局,乌海摇 016000;
3. 内蒙古乌拉山林场,巴彦花镇摇 015300; 4. 内蒙古大学生命科学学院,呼和浩特摇 010021)
摘要:白桦群落是乌拉山森林植被的主要类型之一,在高海拔阴坡、半阴坡以纯林形式分布。 根据乌拉山自然保护区白桦林不
同林龄结构设置 3 个典型样地,采用种群径级结构代替年龄结构、点格局分析(Ripley忆s K鄄Function)方法探讨了乌拉山白桦种群
年龄结构、空间分布规律和种群动态。 结果表明:(1)乌拉山自然保护区白桦种群径级结构呈典型的“金字塔冶型,种群自然更
新良好,属增长型种群;(2)由于种内不同个体间为争夺空间和资源,种群在第芋、郁径级死亡率较高,自疏作用明显;(3)白桦
种群的存活曲线接近于 Deevey玉型曲线;(4)在研究尺度内白桦种群以幼树、中龄树为主时呈聚集分布,而成龄树或老龄树占
多数时呈随机分布,即随着种群年龄的增加,其分布格局逐渐由集群分布向随机分布转变。 乌拉山白桦种群在小于 1. 5 m的尺
度呈聚集分布,即具有 2 株以上个体“丛生冶现象。 在环境条件相似的情况下,白桦种群自身的生物、生态学特性是影响其分布
格局的最主要因素。
关键词:白桦;点格局分析;种群结构;乌拉山自然保护区
Age structure and point pattern of Butula platyphylla in Wulashan Natural
Reserve of Inner Mongolia
HU Ercha1,2, WANG Xiaojiang1,*, ZHANG Wenjun1, HAI Long1, ZHANG Lei1, ZHANG Shengli3,
XU Pengyan4
1 Inner Mongolia Academy of Forestry Science, Huhhot 010010, China
2 Wuhai Municipal Forestry Bureau, Wuhai 016000, China
3 Wulashan Forestry Station, Bayanhua 015300, China
4 School of Life Sciences, Inner Mongolia University, Huhhot 010021, China
Abstract: Plant populations comprise individuals of the same plant species existing in a specific area and time. Population
structure and spatial patterns are important topics studied by population ecologists. In particular, monitoring plant
population structure can help us understand the processes within and between different populations and identify drivers that
control plant population dynamics. Analysis of the spatial distributions of populations is important because spatial patterns
can reveal many biological characteristics of populations, their intra鄄 and interspecific relationships with co鄄existing
populations, as well as indicate factors underlying environmental factors and related concerns. Thus, population structure
and spatial patterns are important indicators of population processes.
We studied Betula platyphylla populations which dominate a mountainous area of forest vegetation on Wula Mountain of
Inner Mongolia. Pure stands of this tree species are found on shaded or semi鄄shaded slopes at altitudes above 1800m. We
analyzed the demographic structure and spatial patterns of B. platyphylla stands in the Wulashan Nature Reserve by
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establishing three 30m伊30m sample plots, and classified older plants into three age groups: middle age, near maturity, and
mature plants. Spatial clustering and population dynamics were examined over a range of distances between trees while using
tree diameter classes serving as a proxy of tree age, and point pattern analysis (Ripley忆s K鄄function) . Point pattern analysis
is widely used for the research of population spatial distribution pattern and inter鄄species relationships at different scales. In
this paper Ripley忆s K鄄function method, which is a type of point pattern analysis, is also used in this analysis. To derive age
classes based on diameter, we selected one representative tree in each plot, measured the diameter at breast height (DBH)
and later classified the trees into three classes (9. 4, 15. 7, and 19. 0 cm DBH), did trunk analysis, measured their ages
and grouped them into tree ages classes of 30, 54, and 90 years, respectively, and used these data for the basis of dividing
the trees into diameter and age classes. Based on our analyses and other existing reports, we can classify the B. platyphylla
population on Wula Mountain to eight diameter classes: seedling ( class I), young trees ( class II), middle aged鄄trees
(classes III—IV), and mature trees (classes V—VIII) .
Our results suggest: (1) the demographic structure of the B. platyphylla population on the Wulashan Nature Reserve
follows a typical “pyramid冶 shape suggesting a high regeneration rate and growth of many young plants in this population;
(2) self鄄thinning is common in this population, which is explained by high intraspecific competition for space and resources
and a higher death rate in age classes III and IV; (3) the survivorship curve of the B. platyphylla population is close to a
Deevey I curve; (4) the B. platyphylla population exhibits an aggregated distribution when it is dominated by young and
middle aged plants. Distributions are random when it is dominated by mature and old trees. Therefore, we predict that as
the population matures, its spatial distribution will change from aggregated to random. We found spatial clustering occurs
most strongly at distances of less than 1. 5 m. This means two or more individual plants can form a cluster. Based on our
findings we conclude the spatial patterns of the B. platyphylla population in this area of uniform environment conditions are
controlled by biotic interactions and local ecological characteristics.
In summary, we conducted a detailed analysis of the population age structure and spatial patterns of a B. platyphylla
population in Wulashan Nature Reserve to elucidate peculiarities of population processes and their drivers. This paper
attempts to provide a theoretical basis and help develop strategies for balanced natural resource protection in and around the
Wula Mountain area. Our data can also serve as a starting point for more in鄄depth research.
Key Words: Betula platyphylla; point pattern analysis; population structure; Wulashan Nature Reserve
种群是在一定空间和时间内的同种生物个体的总和,种群结构和空间分布格局是种群生态学的重要研究
内容[1鄄3]。 种群结构能够反映种群在时间上和空间上的变动规律,从而体现种群动态及其群落的演替趋
势[4鄄5]。 分析种群空间分布格局有助于认识种群的生物学特性、种内和种间关系、种群与环境因子之间的相
互关系[6鄄8],从而掌握种群动态变化规律及其生态过程。 种群结构和分布格局作为种群特定时间和空间上的
外在表现形式,在种群的发展过程中相互存在密切的联系。 种群的年龄结构和空间分布格局不仅在不同树种
之间存在差异[9鄄10]、而且同一树种在不同群落类型[11鄄12]、不同生境[13鄄14]和不同发育阶段[15]其表现也有所不
同。 优势种的生长繁育、资源利用及竞争等过程对群落结构的形成与维持、甚至群落演替产生直接或间接的
影响,因此,森林群落优势种群的结构和分布格局正受到越来越广泛的关注[16鄄19]。
白桦(Butula platyphylla)为喜光、耐寒、生长较快的多年生落叶乔木,属桦木科,在我国东北、华北山区及
黄土高原南部地区形成大面积纯林或混交林。 对于白桦群落结构[20]、种群结构[21]、个体生理生态特征[22]以
及经营[23]等方面已经有了一些报道,而且主要集中在我国东北大兴安岭和长白山地区。 一般认为,白桦种群
是整个群落演替过程中的一个过渡阶段,白桦林则是一个不稳定的群落类型,随后逐渐被其他针、阔叶树种所
取代[21]。 然而,在地处半干旱区的乌拉山分布有大面积的白桦纯林,与天然油松林一起成为了该山区的主体
森林群落类型,但尚未见到对该地区白桦种群动态的系统研究。 因此,本研究通过对乌拉山自然保护区白桦
8682 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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种群年龄结构、空间分布格局的分析,探讨其动态规律及其影响机制,以期为乌拉山及周边地区白桦林的保护
提供理论依据,同时也为进一步科学研究提供资料。
1摇 研究区概况
乌拉山自然保护区地理位置为 E108毅45忆—109毅26忆、N40毅37忆—40毅46忆,东西长度 45 km,南北宽 16 km,总
面积为 39517 hm2。 乌拉山山势呈东西走向,境内地形特点是中段及主脊以南群峰矗立,山高坡陡,地势起伏
较大。 东西两端和北坡则比较平缓,主峰海拔 2322 m,整体呈现出中山地貌。 研究区地处蒙古高原中温带亚
干旱气候区,年降水量山前为 250—280 mm,山中为 450—500 mm,山后仅为 210—220 mm,降水主要集中在
7—9月份。 乌拉山成土母质以花岗岩为主,其次为石英岩和石灰岩。 主要土壤类型有山地草甸草原土、灰褐
土、栗钙土、棕钙土。 由于地处荒漠草原与典型草原的交错区,研究区域植物区系成份较为复杂,植物群落类
型丰富。 山地植被垂直带谱明显,干旱阳坡和阴坡植被类型有明显的差异。 森林群落以天然油松(Pinus
tabulaeformis)林、白桦次生林为主,此外,低海拔干旱阳坡区域分布有侧柏 (Platy鄄cladus orientalis)、杜松
(Juniperus rigida Sieb)、灰榆(Ulmus glaucescens)、圆柏(Sabina chinensis)等构成的针叶林、针阔混交林。 灌木
群落主要有柄扁桃(Prunus. pedunculata)灌丛、蒙古扁桃 (Prunus mangolica) 灌丛、绣线菊(Spiraea uratensis)
灌丛、黄刺玫(Rosa xanthina)灌丛等。
白桦群落在乌拉山主要分布在海拔 1800 m 以上的阴坡、半阴坡以及沟谷溪流边水分条件较好的区域。
保护区内白桦次生林面积约为 6300 hm2,占保护区总面积的 15. 9% ,而且基本以纯林的形式存在。 在白桦为
优势种的群落中伴生有少量山杨(Populus davidiana)、山楂(Fructus Crataegi)、灰荀子(Cotoneaster acutifolius)、
蒙古荚蒾(Viburnum mongolicum)、绣线菊(Spiraea trilobata)、金露梅(Potentilla fruticosa)等乔灌树种。
2摇 研究方法
2. 1摇 样地调查
乌拉山白桦次生林主要是在火烧迹地上演替而来的,在海拔 1800 m以上的阴坡和半阴坡,以一整坡面为
分布单元形成纯林,而且在不同坡向(阴坡和半阴坡)和海拔其种群格局和结构基本一致。 按照不同演替阶
段和分布特点,设置了 3 个具有代表性的样地,分别对应中龄林、近熟林和成熟林,样地大小为 30 m伊30 m。
采用相邻网格法,将 3 个样地划分为 27 个 10 m伊10 m 的样方,对样方内白桦进行每木检尺,测定其树高、胸
径、冠幅等。 胸径小于 2. 5 cm的植株测其高度。 此外,对样方内白桦个体进行定位,方法为以每个样地东北
角作为原点,测定其坐标系中的位置(横坐标以 x表示,纵坐标以 y表示)。 在每个样地对角线上设置 3 个 10
m伊10 m的灌木样方、3 个更新苗样方和 3 个 1 m伊1 m的草本样方进行群落调查。 同时记录样方所在地的林
分郁闭度、海拔、坡向、坡度等环境因子(表 1)。
表 1摇 样地基本情况
Table 1摇 General situation of sampling sites
样地
Site
海拔 / m
Elevation
坡度 / ( 毅)
Slope
坡向
Aspect
种群密度
/ (株 / hm2)
Population
density
平均胸径 / cm
Average
DBH
平均树高 / m
Average height
平均年龄
Average age
郁闭度 / %
Canopy density
a 1910 10—15 阴坡 2578 8. 58依3. 40 7. 27依1. 23 30 95
b 1836 25—30 阴坡 833 13. 55依6. 91 7. 01依2. 21 54 85
c 1919 0—5 沟谷溪边 533 18. 44依7. 06 8. 81依2. 33 90 70
2. 2摇 种群结构
2. 2. 1摇 种群径级结构
将林木依胸径大小分级,以立木级结构代替年龄结构分析种群动态。 本研究从每个样地中选取 1 棵标准
木(胸径分别为 9. 4、15. 7、19. 0 cm)进行树干解析,把圆盘带回实验室,测定其年龄(年龄分别为 30、54、
90a),作为划分径级和林龄的依据。 根据调查数据和已有报道[4,21],将胸径在 2. 5 cm以下的白桦幼苗划定为
9682摇 9 期 摇 摇 摇 胡尔查摇 等:乌拉山自然保护区白桦种群的年龄结构和点格局分析 摇
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第 1 径级,其后以 5 cm为步长增加一级,将乌拉山白桦种群共划分为 8 个径级(玉—峪级),把树木径级从小
到大的顺序看作是时间顺序关系,统计了样地内各径级白桦株数。 依据径级和树干解析,将乌拉山白桦种群
分为幼苗(玉级)、幼树(域级)、中龄树(芋—郁级)和成龄树(吁—峪级)4 个年龄段。
2. 2. 2摇 种群静态生命表的编制
以树木的胸径作为度量树木年龄的指标,统计各个龄级内的白桦个体数,编制乌拉山白桦种群静态生
命表。
2. 2. 3摇 存活曲线的绘制
根据静态生命表,以径级为横坐标,存活量的自然对数为纵坐标,绘制乌拉山白桦种群的存活曲线。
2. 3摇 种群空间分布格局分析
点格局分析方法[24]被广泛应用于不同尺度的种群空间分布格局及其种间关系的研究[25]。 用函数 K
^
( r)
估计:
K
^
( r) = (
A
n2
)移
n
i = 1
移
n
j = 1
1
Wij
Ir(uij) (1)
式中,A为样地面积,n为总点数(植物个体数),uij 为点 i和点 j 之间的距离,当 uij臆r 时,Ir(uij)= 1,当 uij逸r
时,Ir(uij)= 0;Wij 为以点 i为圆心,uij 为半径的圆落在面积 A中的比例,为一个点可被观察到的概率,可校正
边界效应引起的误差。
通常用 L( r)代替 K
^
( r) 函数,其表达式为:
L( r) = K
^
( r) / 仔 - r (2)
当 L( r)= 0 时,表示随机分布;当 L( r) >0 时,为集群分布;当 L( r) <0 时,为均匀分布。
用 Monte鄄Carlo拟合检验计算上下包迹线,即置信区间。 用随机模型拟合一组点的坐标值,对每一个 r
值,计算 L( r)值。 重复进行这一过程直到达到事先确定的次数。 样样地范围内,100 次 Monte鄄Carlo 拟合得到
99%的置信区间。 L( r)的最大值和最小值分别为上下包迹线的坐标值。 用 r 作为横坐标,上下包迹线作为纵
坐标绘图。 L( r)值若在包迹线以内,则符合随机分布;若在包迹线以外,呈集群分布。 数据分析过程通过生态
学软件 ADE鄄4完成。
3摇 结果与分析
3. 1摇 种群径级结构
在一定条件下树种的径级和龄级对环境的反应规律具有一致性[26]。 从图 1 中可以看出,乌拉山自然保
护区白桦种群径级结构呈典型的“金字塔冶型,种群年龄属增长型。 在各径级中玉级幼苗数量最多(3 个样地
中分别为 27、76、48 株),表明种群自然更新良好。 然而,种群径级结构在不同样地之间存在明显差异,样地 a
白桦种群 78. 8%的个体集中在第域、芋径级,其次为第玉级幼苗数,占总个体数的 10. 8% ,而且样地 a 内未出
现吁级及以上的成龄树或老龄树,样地 b幼苗数量较多,种群呈增长型种群;而样地 c以中龄树和成龄树占多
数,但幼苗数量也增加,种群呈稳定型。 样地 a最大径级为吁级、样地 b 为喻级,而且样地 c 第域径级处出现
“断层冶现象,这也某种意义上与种群“潮动冶发展现象类似[27]。
3. 2摇 种群静态生命表
根据群落调查资料,将 3 个样地相对应的径级个体数合并,以径级代替年龄,编制了乌拉山自然保护区白
桦种群静态生命表。 由于第域径级存活数小于第芋径级存活数,与实际不符,为了满足生命表编制的要求,把
第玉径级幼苗存活数归并到第域径级幼树当中制表。 由表 2 可以看出,乌拉山白桦种群死亡率随着径级的增
加大致为上升趋势,说明乌拉山白桦纯林群落中白桦种群的生长发育主要受限于其自身的生物学特性和种内
竞争。 其中,第芋级和第郁级死亡数和死亡率均较高,这是由于白桦种群在其生长过程中,种内争夺空间和光
照的竞争愈演愈烈,种群产生自疏现象所导致。 第吁级死亡率降低,随后进入一个平稳的生长期,随着龄级的
0782 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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图 1摇 白桦种群径级结构
Fig. 1摇 The DBH class structure of Betula platyphylla population in Wulashan Nature Reserve
增加,死亡率也逐渐升高,直到其生理年龄。 种群生命期望随着径级的增加呈递减趋势,这种趋势符合种群的
生物学特征。 而第吁级生命期望值高于第郁级,这是由于从第芋级开始产生自疏作用后其生命力增强有关,
随后生命期望值又逐渐下降。
表 2摇 白桦种群静态生命表
Table 2摇 Life table of Butula platyphylla population in Wulashan Nature Reserve
x DBH class ax lx dx qx Lx Tx ex
域级 263 1000 498 0. 498 751 1420 1. 420
芋级 132 502 270 0. 538 367 669 1. 333
郁级 61 232 129 0. 557 167 302 1. 303
吁级 27 103 42 0. 407 82 135 1. 315
遇级 16 61 42 0. 688 40 53 0. 875
喻级 5 19 15 0. 800 11 13 0. 700
峪级 1 4 - - 2 2 0. 500
摇 摇 x:径级;ax:在 x龄级内现有的个体数 Number of survival;lx:在 x龄级开始时标准化存活个体数 Standard survival,lx =ax / a0 伊1000;dx:从 x到
x+1 龄级间隔期间标准化死亡数 Standard death at interval,dx = lx-lx +1;qx:从 x到 x+1 龄级间隔期间死亡率 Mortality rate,qx = dx / lx;Lx:从 x到 x
+1 龄级间隔期间平均存活个体数 Average number of survival,Lx =( lx+ lx +1) / 2;Tx:从 x龄级到超过 x龄级的个体总数 Total number of
survival individuals from x DBH class,Tx =移Lx;ex:进入 x龄级的生命期望寿命 Expecting life,ex = Tx / lx
3. 3摇 种群存活曲线特征
存活曲线是一条借助于存活个体数量来描述种群个体在各龄级的存活状况的曲线,可划分为 Deevey玉
型、Deevey域型和 Deevey芋型[1]。 由图 2 可见,乌拉山白桦种群的存活曲线接近 Deevey玉型,玉—芋径级存活
率较高,而后存活率开始下降,尤其从遇径级开始白桦年龄接近其生理年龄,其存活率显著下降。 其中,导致
从芋—遇径级存活率下降的主要原因是种内竞争所引起的自疏作用。 因此,从严格意义上讲,该存活曲线介
于 Deevey玉型和 Deevey域型曲线之间。
3. 4摇 种群点格局分析
样地中个体分布的点图见图 3,图中横、纵坐标均代表 30 m,树木个体坐标值用实测距离值表示。 从图 3
可以看出,在 3 个样地中胸径逸2. 5 cm的白桦个体分别出现了 232、80、53 株。 结合上述径级结构分析后可以
1782摇 9 期 摇 摇 摇 胡尔查摇 等:乌拉山自然保护区白桦种群的年龄结构和点格局分析 摇
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图 2摇 白桦种群的存活曲线
摇 Fig. 2 摇 Survival curve of Butula platyphylla population in
Wulashan Nature Reserve
看出,乌拉山白桦小径级个体数量占优势的增长型种群
密度较大。 随着径级的增加,种群密度呈下降趋势,最
后达到一个稳定的生长阶段(表 1)。 更新苗对种群现
有分布格局还未产生明显影响,本研究对胸径逸2. 5 cm
的个体进行了点格局分析。
图 4 为 3 个样地内白桦种群点格局分析的结果。
分析时取 r的间隔为 l m、最大值为 15 m。 从图 4 可以
看出,样地 a白桦种群在所研究尺度( r = 15 m)范围内
呈集群分布;样地 b、c 白桦种群在 r臆1. 5 m 时呈集群
分布,当 r﹥ 1. 5 m时呈随机分布。 r臆1. 5 m时呈集群
分布是由于研究区白桦具有“丛生冶现象所致,野外实
地踏查发现,尤其由小径级组成的种群,如样地 a中“丛
生冶株数明显高于其他两个样地,一般由 2—7株组成。
图 3摇 白桦个体空间分布点图
Fig. 3摇 Mapped point pattern of Butula platyphylla in different sampling sites
图 4摇 白桦种群空间分布格局
Fig. 4摇 Spatial pattern of Butula platyphylla in different sampling sites
4摇 讨论
4. 1摇 种群径级结构与稳定性
乌拉山自然保护区白桦种群径级结构呈典型的“金字塔冶型,幼苗补给相对充足,种群年龄属增长型。 但
在不同样地间种群的径级结构和个体数量存在较明显的差异,呈现的是增长型和稳定型 2 个类型。 种群自身
的生物学特性和生境条件影响种群分布格局[6,28]。 乌拉山白桦群落所分布的生境类型主要有 2 种,即高海拔
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阴坡、半阴坡(样地 a、b)和沟谷溪流边上(样地 c)。 从白桦种群的年龄结构和分布格局分析可以看出(样地 b
和样地 c表现出相似的结果),上述 2 种生境的差异对白桦种群并未产生明显影响。 因此,在乌拉山环境条件
相似的前提下,白桦自身的生物学特性对种群的结构和格局及过程中起主要作用。 在生境条件的差异对种群
的影响不明显的前提下,本文为了更好地揭示种群年龄结构的变化特征,把 3 个样地看作是林龄由小到大
(a—b—c)的时间序列,分别对应种群不同演替发育阶段。 此时,在整个时间序列上看乌拉山白桦种群更新
方式类似于阳含熙等[27]研究长白山阔叶红松林年龄结构和更新策略时提出的“浪潮冶式间断更新模式而维
持其稳定性。 研究区白桦更新存在一定波动性和周期性[29],这是由不同时期产生的林窗大小、数量不同,表
现在年龄结构上所致。 而在整个区域尺度上,即几个样地合并后乌拉山白桦种群径级结构呈“金字塔冶型,种
群处在一个较长时期的稳定阶段。 说明白桦种群在我国北方半干旱山地高海拔区域形成纯林后群落能够在
较长时间维持一个较稳定的状态。
4. 2摇 群落结构与白桦种群结构的关系
植物群落是植物种群的集合体,不同物种在群落中在有序状态下生存,而且不同物种之间相互依存、相互
竞争和协同进化下使群落处于相对稳定的状态[1]。 乌拉山白桦群落层片结构中,林冠层由白桦单一树种组
成。 白桦种群结构和格局的变化直接影响着林下灌木层和草本层种类组成和结构。 以白桦为单优种的群落
内,乔木层最主要的竞争来自白桦种内竞争。 乌拉山白桦种群种内竞争在第芋、郁径级表现最为激烈,这是由
于此径级的白桦个体已开始进入林冠层(图 5),大量的白桦个体(图 1)集中在有限的空间内,为了争夺空间
和阳光,产生自疏现象,有大量个体死亡。 乌拉山白桦种群自疏现象出现的径级比北京东灵山地区[4]有所提
前,这可能与区域气候差异和环境条件不同造成的。 自疏作用产生后第吁径级出现生命期望值增加的现象,
这是与在第芋级开始产生自疏作用后其生命力增强有关[4,30]。 自疏作用不仅降低了种内竞争,同时为林下
灌、草层和更新苗提供了空间和光照(表 3)。
表 3摇 林下灌木层数量特征
Table 3摇 Quantitative characteristics of shrub layers of undergrowth
样地
Site
丰富度指数
Species richness index
多样性指数
Shannon鄄Weiner diversity index
均匀度指数
Pielou evenness index
密度 / (株 / hm2)
Density
a 0. 701 0. 758 0. 547 2433
b 0. 869 1. 318 0. 819 3333
c 0. 83 1. 464 0. 752 4233
图 5摇 不同径级白桦生长特性
摇 Fig. 5 摇 Growth characteristics of Butula platyphylla in different
DBH classes
灌木层物种丰富度指数、Shannon鄄Weiner 多样性指
数和均匀度指数随着白桦种群平均胸径的增加(样地 a
<样地 b<样地 c)而增加。 这是由于随着径级的增加,
样地中种群个体数量减少,密度下降,为林下灌木的入
侵和生长提供良好的生存环境所造成的。 主要伴生灌
木种类有灰荀子、绣线菊、金露梅和蒙古荚蒾等。 而更
新苗数量大小顺序为样地 b>样地 c>样地 a,样地 b 幼
苗数量多于样地 c是由于样地 c林窗较大,林下灌木层
发育较好,与幼苗共同竞争空间、光和土壤养分等,使得
幼苗成活率降低所造成。 而幼苗一旦进入幼树阶段,竞
争力和生长力明显提高,迅速进入林冠层(图 5) (玉—
芋径级生长速度最快),同时进入种群发展的下一个周
期。 较多的更新苗补给为乌拉山白桦种群的更新和稳定性创造了条件,白桦种群对当地环境具有较强的适应
能力。 因此,在环境条件没有大的波动的情况下,影响白桦更新繁育以及分布格局的主要因素是其种内竞争
3782摇 9 期 摇 摇 摇 胡尔查摇 等:乌拉山自然保护区白桦种群的年龄结构和点格局分析 摇
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和自疏作用。 在乌拉山自然保护区,围栏封育效果明显,种群更新状况良好,整体结构也比较合理。
4. 3摇 种群径级结构和分布格局的关系
种群的年龄结构和分布格局通常是植物自身的生物学特性、环境因素共同作用的结果,可以反映种群动
态变化规律和群落的发展趋势[31鄄32]。 种群发育过程直接影响其个体分布格局,使得更好地利用有限的资源
(包括水、热、光、土壤养分),因此树种在不同发育阶段、不同林龄级会表现出不同的空间格局,这与种群的自
疏过程、群落内微环境变化等有密切相关[15,33]。 很多学者对不同森林群落优势种群的结构特征、不同径级个
体分布格局的研究表明,随着种群径级(年龄)的增大,种群由集群分布向随机分布转变或聚集程度降
低[7,34鄄35]。 本项研究采用空间差异代替时间变化的方法[36]对乌拉山不同林龄白桦种群(中龄林、近熟林和成
熟林)进行点格局分析,得出与以上研究类似的结果,即在研究尺度内白桦种群以幼树、中龄树为主时呈聚集
分布,而成龄树或老龄树占多数时呈随机分布。 以白桦为单优种的群落中,种群自调节机制以种内竞争为主,
小径级种群密度相对较大(样地 a),个体生存需要的资源较少,竞争相对较弱,以集群形式占有和利用环境资
源,有利于维持种群自身稳定[37]。 随着龄级的增大,种群个体因对光照、水分和土壤养分等有限资源的争夺
加剧,致使种群产生自疏效应,个体数量减少,密度下降,聚集程度不断减弱,最终表现为随机分布格局[38]。
然而,在不同样地中,白桦个体在较小尺度(小于 1. 5 m)上均呈集群分布,即 2—7株个体“丛生冶分布,这可能
是由白桦种子散布、土壤结构和养分异质性所致,并非仅种内、种间竞争[12]引起的。
种群的空间格局由本身的生物学特性和环境条件相互作用决定的,而因研究尺度[39]、取样方法等的不同
会得出不同的结果。 以往大多研究在同一群落内按照不同龄级分析个体空间分布格局,在一定程度上能够说
明种群结构变化的动态机制[4],但难免受群落自身结构和小环境的影响。 对于乌拉山白桦纯林群落而言,环
境和气候条件基本一致,而种群处在不同发育阶段,林龄结构存在明显差异。 因此,采用空间差异代替时间变
化的方法,根据不同发育阶段设样,分析种群结构和分布格局,能够补充因单一随机性取样的不足[40]。 建立
自然保护区以来,乌拉山白桦更新苗得到有效保护,种群结构维持良好,将后应继续围封保育的同时加强森林
病虫害防治工作,以提高白桦种群稳定性。
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ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 33,No. 9 May,2013(Semimonthly)
CONTENTS
Frontiers and Comprehensive Review
Analysis of subject trends in research on sustainable development CHA Na, WU Jianguo, YU Runbing (2637)………………………
Metabolic scaling theory and its application in microbial ecology HE Jizheng, CAO Peng, ZHENG Yuanming (2645)………………
Research progress on endophyte鄄promoted plant nitrogen assimilation and metabolism
YANG Bo, CHEN Yan, LI Xia,et al (2656)
…………………………………………………
………………………………………………………………………………………
Review on the development of landscape architecture ecology in China YU Yijing, MA Jinyi, YUAN Yunjue (2665)………………
Autecology & Fundamentals
Evaluating tillage practices impacts on soil organic carbon based on least limiting water range
CHEN Xuewen,WANG Nong, SHI Xiuhuan, et al (2676)
…………………………………………
…………………………………………………………………………
Controls over soil organic carbon content in grasslands TAO Zhen, CI Dan Langjie, ZHANG Shenghua, et al (2684)………………
Antagonistic interactive effects of exogenous calcium ions and parasitic Cuscuta australis on the morphology and structure of
Alternanthera philoxeroides stems CHE Xiuxia, CHEN Huiping,YAN Qiaodi, et al (2695)………………………………………
Correlation between pigment content and reflectance spectrum of Phyllostachys pubescens stems during its rapid growth stage
LIU Lin, WANG Yukui, WANG Xingxing, et al (2703)
…………
…………………………………………………………………………
Response of leaf functional traits and the relationships among them to altitude of Salix dissa in Balang Mountain
FENG Qiuhong, CHENG Ruimei, SHI Zuomin, et al (2712)
……………………
………………………………………………………………………
Effects of phosphate and organic matter applications on arsenic uptake by and translocation in Isatis indigotica
GAO Ningda, GENG Liping, ZHAO Quanli, et al (2719)
………………………
…………………………………………………………………………
Effect of different preys on the predation and prey preference of Orius similis ZHANG Changrong, ZHI Junrui, MO Lifeng (2728)…
Effects of predation risk on the patterns of functional responses in reed vole foraging
TAO Shuanglun,YANG Xifu,YAO Xiaoyan, et al (2734)
…………………………………………………
…………………………………………………………………………
Phylogenetic analysis of Veneridae (Mollusca: Bivalvia) based on the mitochondrial cytochrome c oxidase subunit I gene fragment
CHENG Hanliang, PENG Yongxing, DONG Zhiguo, et al (2744)
…
…………………………………………………………………
Effects of different ecological environments in the laboratory on the covering behavior of the sea urchin Glyptocidaris crenularis
CHANG Yaqing, LI Yunxia, LUO Shibin, et al (2754)
………
……………………………………………………………………………
Population, Community and Ecosystem
The ecosystem services value change in the upper reaches of Ganjiang River Based on RS and GIS
CHEN Meiqiu, ZHAO Baoping, LUO Zhijun,et al (2761)
…………………………………
…………………………………………………………………………
The reference condition for Eutrophication Indictor in the Yangtze River Estuary and adjacent waters response variables
ZHENG Binghui, ZHU Yanzhong, LIU Lusan, et al (2768)
…………
………………………………………………………………………
The reference condition for eutrophication Indictor in the Yangtze River Estuary and adjacent waters Causal Variables
ZHENG Binghui, ZHOU Juan, LIU Lusan, et al (2780)
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The stress response of biological communities in China忆s Yalu River Estuary and neighboring waters
SONG Lun, WANG Nianbin, YANG Guojun,et al (2790)
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Ecological characteristics of macrobenthic communities and its relationships with enviromental factors in Hangzhou Xixi Wetland
LU Qiang,CHEN Huili,SHAO Xiaoyang, et al (2803)
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Effects of biological soil crusts on desert soil nematode communities LIU Yanmei, LI Xinrong, ZHAO Xin, et al (2816)……………
Associations between weather factors and the spring migration of the horned gall aphid, Schlechtendalia chinensis
LI Yang, YANG Zixiang, CHEN Xiaoming,et al (2825)
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Effects of vegetation on soil aggregate stability and organic carbon sequestration in the Ningxia Loess Hilly Region of northwest
China CHENG Man, ZHU Qiulian, LIU Lei, et al (2835)………………………………………………………………………
Simulation of the carbon cycle of Larix chinensis forest during 1958 and 2008 at Taibai Mountain, China
LI Liang, HE Xiaojun,HU Lile, et al (2845)
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Effects of different disturbances on diversity and biomass of communities in the typical steppe of loess region
CHEN Furong ,CHENG Jimin,LIU Wei, et al (2856)
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Age structure and point pattern of Butula platyphylla in Wulashan Natural Reserve of Inner Mongolia
HU Ercha, WANG Xiaojiang, ZHANG Wenjun, et al (2867)
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The impacts of the Southwest China drought on the litterfall and leaf area index of an evergreen broadleaf forest on Ailao Mountain
QI Jinhua, ZHANG Yongjiang, ZHANG Yiping,et aln (2877)
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Spatial distribution of tree species richness in Xiaodonggou forest region of the Altai Mountains, Northwest China
JING Xuehui, CAO Lei, ZANG Runguo (2886)
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Landscape, Regional and Global Ecology
The ecological risk assessment of Taihu Lake watershed XU Yan, GAO Junfeng, GUO Jianke (2896)………………………………
The value of fixing carbon and releasing oxygen in the Guanzhong鄄Tianshui economic region using GIS
ZHOU Zixiang, LI Jing, FENG Xueming (2907)
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Resource and Industrial Ecology
Effect of different controlled鄄release nitrogen fertilizers on availability of heavy metals in contaminated red soils under waterlogged
conditions LIANG Peijun,XU Chao,WU Qitang,et al (2919)……………………………………………………………………
Research Notes
Effect of heat and high irradiation stress on Deg1 protease and D1 protein in wheat chloroplasts and the regulating role of salicylic
acid ZHENG Jingjing, ZHAO Huijie, HU Weiwei, et al (2930)…………………………………………………………………
The difference of drought impacts on winter wheat leaf area index under different CO2 concentration
LI Xiaohan, WU Jianjun, L譈 Aifeng, et al (2936)
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4492 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是由中国科学技术协会主管,中国生态学学会、中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊,创刊于 1981 年,报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果。 坚持“百花齐放,百家
争鸣冶的方针,依靠和团结广大生态学科研工作者,探索自然奥秘,为生态学基础理论研究搭建交流平台,促
进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
《生态学报》主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果。 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方法、新技术介绍;新书评价和
学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
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生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 33 卷摇 第 9 期摇 (2013 年 5 月)
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Vol郾 33摇 No郾 9 (May, 2013)
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