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Growth Response of Sequoia sempervirens Seedlings to N Nutrients

北美红杉幼苗对不同供N水平的生长反应



全 文 :林业科学研究 2005, 18 (5) : 561~566
Forest Research
  文章编号 : 100121498 (2005) 0520561206
北美红杉幼苗对不同供 N水平的生长反应
白尚斌 1, 2 , 王懿祥 1, 2 , 左显东 2 , 饶龙兵 3
(1. 浙江林学院生命科学学院 ,浙江 临安 311300 ; 2. 云南省林业科学院 ,云南 昆明 650204;
3. 中国林业科学研究院亚热带林业研究所 ,浙江 富阳 311400)
摘要 :采用温室盆栽的方法探讨了北美红杉 1年生幼苗对不同 N供应水平 (0、0. 05、0. 11、0. 16、0. 21、0. 32、0. 42和
0. 63 g·L - 1 , 0. 21 g·L - 1为对照 )的生长反应 ,结果表明 : (1)幼苗在完全供 N水平 (对照 )时 ,苗高净增量为 31. 2
cm;当供 N水平降到一半 ( 0. 11 g·L - 1 )以下时 (N3 ~ N1 ) ,苗木的生长明显减缓 ,苗高净增量分别是对照的
92. 6%、83. 0%和 29. 8% ;供 N水平增加 2倍 (0. 63 g·L - 1 )时 ,苗高净增量为对照的 70. 8%。 (2)当 N供应水平降
低 (N4 ~ N2 )或缺 N (N1 )时 ,幼苗地下部分与地上部分比率 (R /S)增加 ,缺 N时为对照的 2. 1倍 ;净增生物量分配
给根系的比例也明显增大 ,缺 N时为 56%。 (3)在低 N供应条件下 ,幼苗细根 (D ≤2 mm )的特定根长增加尤为明
显 ,缺 N时为 14. 9 m·g- 1 ,是对照的 169% ; N供应过量时 ,细根的特定根长减小 ,在 0. 63 g·L - 1供 N水平 (N8 )时
为 6. 0 m·g- 1 ,约为对照的 68% 。
关键词 :北美红杉 ; N营养 ;生物量 ;根系
中图分类号 : S7911226   文献标识码 : A
收稿日期 : 2005201227
基金项目 : 云南省“九五”科技攻关项目 (云计科技 (1998) 1132) ,国家林业局“948”项目 (9924205)
作者简介 : 白尚赋 (1973—) ,男 ,山西偏关人 ,助研 ,博士 ,主要从事森林生态和森林资源培育研究
Growth Respon se of Sequoia sem pervirens Seedlings to N Nutr ien ts
BA I Shang2bin1, 2 , WANG Yi2xiang1, 2 , ZUO X ian2dong2 , RAO Long2bing3
(1. School of L ife Science, Zhejiang Forestry College, L in’an 311300, Zhejiang, China;
2. Yunnan Academy of Forestry, Kunm ing 650204, Yunnan, China;
3. Research Institute of Subtrop ical Forestry, CAF, Fuyang 311400, Zhejiang, China)
Abstract: In this paper, the growth response of one2year2old Sequoia sem pervirens seedlings to N nutrients level was studied
in a six2month period. In greenhouse, the p lants were sand2cultured in pots supp lied with various N mass concentration (0,
0. 05, 0. 11, 0. 16, 0. 21, 0. 32, 0. 42 and 0. 63 g·L - 1 , 0. 21 g·L - 1 as control) . The results suggested: ( 1) W hen the
seedlings were supp lied with normal levels of nitrogen, they grew well and their net increase heights were 31. 2 cm; when
they were supp lied with less nitrogen as 0. 11, 0. 05 amd 0 g·L - 1 , or oversupp lied with nitrogen as 0. 63 g·L - 1 , they
grew slowly and their net increase heights were 92. 6% , 83. 0% , 29. 8% and 70. 8% of those supp lied with normal nitrogen
respectively1 (2)W hen supp lied with less N nutrients, the seedlings changed below2ground and above2ground biomass by
regulating partitioning of photosynthates between them. Deficient nitrogen supp ly caused increments of biomass partitioning
to roots in order to increase root growth and the ratio was 56%. W hen the seedlings were oversupp lied with nitrogen, and
the ratios of below2ground to whole biomass evidently decreased. (3) Under the conditions of less nitrogen, the specific root
length of the seedlings fine roots significantly increased, helpful for the seedlings to absorb more nutrients and water. It was
14. 9 m·g - 1 , when supp lied with 0 g·L - 1 1W hen oversupp lied with nitrogen as 0. 63 g·L - 1 , their specific root length
was 6. 0 m·g - 1.
Keywords: Sequoia sem pervirens; nitrogen; biomass; root
林  业  科  学  研  究 第 18卷
N是树木最重要的营养元素之一 ,对树木生长发
育起着决定性的作用。N供应水平与树木的生长速度
及生理代谢有密切关系 [1 ] ,一旦土壤中 N素供应缺乏 ,
就会限制树木的生长发育。研究表明 :在有限的养分
资源环境中 ,植物常表现出明显的反应特征 [2~5 ] ,如改
变生长速度 [6, 7 ]或是调节 C在不同部位的分配 [8, 9 ]等。
许多植物的适应性既明显地表现在地上部分 ,又表现
在地下部分 ,特别是根系的可塑性反应非常突出 [5, 10 ]。
因此 ,研究树木在不同供 N水平条件下的地上生长和
地下根系表现特征 ,对于研究树木的适应性反应及其
生理生态学特性具有非常重要的理论意义。
云南地处热带、亚热带地区 ,由于气候原因 ,水
土流失严重 ,通常因土壤 N缺乏限制了植被的生长 ,
普遍存在林地生产力下降现象。北美红杉 (Sequoia
sem pervirens Endll. )是著名的速生大径级用材树种。
原产北美洲 ,分布于美国的俄勒冈州至加利福尼亚
一带。自 20世纪 70年代初 ,我国云南、贵州、四川、
上海、南京、浙江、福建等地相继引种了北美红杉 ,其
中在云南、贵州生长较好。系统地研究其生长对不
同供 N水平的反应 ,对更好地认识和发挥其潜在的
生理生态功能 ,指导人工林培育具有重要现实意义。
1 材料与方法
111 供试材料
试验所用苗木为北美红杉 1年生同一批苗。栽
植前平均高为 20. 1 cm,地径 0. 28 cm。
112 试验设计
苗木培养基质为石英砂。先将石英砂用水浸泡 ,
洗去泥土 ,再经体积分数为 0. 5%盐酸浸泡 24 h,然后
用自来水冲洗至中性。将石英砂装入底径 23. 0 cm,
上口径 29. 0 cm,高 30. 0 cm的塑料桶中 ,每桶 13 kg,
上沿空出 2~3 cm,以便浇水和浇灌营养液。于 2001
年 4月初 ,将北美红杉苗木移至装有石英砂的塑料桶
中栽培 ,每桶 3株。每个处理每隔 1 d浇 1次营养液 ,
每桶每次浇 100 mL,每天每桶浇水约 200 mL。在温
室内培养 ,室内昼夜温度分别为 26 ℃和 18 ℃,相对
湿度 80%以上 ,光照 14 h·d - 1。
营养液配方 [ 11 ]为大量元素用 Hoagland配方 :
KNO3 0. 51 g·L - 1 , Ca (NO3 ) 2 0. 82 g·L - 1 ,MgSO4 ·
7H2O 0. 49 g·L - 1 , KH2 PO4 0. 136 g·L - 1 ;微量元素
用 A rnon配方 : H3BO3 2. 86 mg·L - 1 , CuSO4 ·5H2O
0. 08 mg·L - 1 , ZnSO4 ·7H2O 0. 22 mg·L - 1 ,MnCl2 ·
4H2O 1. 81 mg·L - 1 , H2MoO·4H2O 0. 09 mg·L - 1 ,
FeEDTA 20 mg·L - 1 ; pH调至 6. 0;缺氮营养液中 K+
以等量 KCl补齐。以营养液中 N的质量浓度梯度不
同 (分别为 0、0. 05、0. 11、0. 16、0. 21、0. 32、0. 42和
0. 63 g·L - 1 )设计 8个处理 (N1 ~N8 ) ,每个处理 5
桶 ,其中 0. 21 g·L - 1为完全营养液中 N的质量浓度 ,
以其作对照。
113 测定方法
经温室培养 180 d后 ,在收获前 ,从每桶中选择
生长均匀的 2株苗 ,每个处理 5桶共 10株 ,分别测
定其苗高、地径、分枝数 ;然后全株收获 ,分根系 (按
直径分为 3级 : D≤2 mm , D = 2~5 mm, D ≥5 mm )、
茎和叶 ,称量鲜质量 ,并测定根数、相邻同级侧根节
点距和根长 [ 12 ] ;然后 75 ℃烘干至恒质量 ,测定干质
量 ,并计算直径 D≤2 mm细根的特定根长。统计分
析与绘图采用 Excel软件进行。
2 结果与分析
211 供 N水平与幼苗生长
21111 幼苗高生长  从 8个供 N水平 (N1 ~N8 )的
试验结果看 ,北美红杉幼苗对 N的供应水平反应敏
感 ,不同处理之间苗高差异达显著水平 ;经多重比较
分析得知 (表 1) ,在 N4 ~N7 处理时表现出较大或最
大的高生长 ,但差异不显著 ;而当供 N水平下降为 0.
11 g·L - 1以下 (N3 ~N2 )时 ,或不进行供 N (N1 )时 ,苗
高则显著下降 ,经 180 d的试验培养 ,苗高净增量 (观
测时平均苗高与试验初始平均苗高之差 )分别为 28.
9、25. 9和 9. 3 cm,为对照 N5 (31. 2 cm)的 92. 6%、83.
0%和 29. 8% ;当 N的供应水平提高到 0. 63 g·L - 1时
(N8 ) ,苗高净增量为 22. 1 cm,是对照 (N5 )的 70.
8% ,这些结果说明 ,北美红杉幼苗对供 N的适应范
围较宽。
表 1 不同供 N水平下北美红杉幼苗的高、径生长 cm
项目 供 N水平 /
( g·L - 1 )
N1 (0) N2 (0. 05) N3 (0. 11) N4 (0. 16) N5 (0. 21) N6 (0. 32) N7 (0. 42) N8 (0. 63)
苗高 29. 4 ±1. 3 e 46. 0 ±2. 9 c 49. 0 ±3. 2 b 51. 0 ±3. 1 a b 51. 3 ±1. 7 a b 51. 4 ±1. 6 a b 52. 3 ±2. 3 a 42. 2 ±3. 2 d
地径 0. 44 ±0. 04 c 0. 45 ±0. 03 c 0. 51 ±0. 01 b 0. 51 ±0. 01 b 0. 57 ±0. 03 a 0. 50 ±0. 02 b 0. 49 ±0. 05 b c 0. 46 ±0. 02 b c
苗高 /地径 66. 3 101. 5 96. 6 99. 6 89. 7 102. 6 106. 8 91. 7
  注 :表中数据为均值 ±标准差 ( n = 10) ;同行中不同字母表示差异显著 a~e , α= 0. 05。
265
第 5期 白尚斌等 :北美红杉幼苗对不同供 N水平的生长反应
21112 幼苗地径生长  地径是衡量幼苗横向生长
的一个指标。由表 1可知 ,在对照处理 (N5 )时 ,北
美红杉幼苗地径的生长最大 ,为 0. 57 cm;供 N水平
较低 (N3 ~N4 )时 ,地径生长较小 ,为 0. 51 cm;在缺
N时 (N1 ) ,地径的生长最小 ,为 0. 44 cm;提高供 N
水平 (N6 ~N8 )时 ,地径生长并不随供 N水平的增加
而增加 ,而是均比对照处理 (N5 )有明显下降 ,且水
平间差异不显著。
21113 苗高 /地径比值的变化  苗高 /地径比是衡
量幼苗纵向和横向协调生长的一个指标 ,在一定程
度上可反应养分供应水平的变化。北美红杉幼苗在
N5 时 ,其苗高 /地径比为 89. 7;降低供 N水平时 ,苗
高 /地径比有所增加 ,当供 N 水平下降到 0. 05 g·
L - 1 (N2 )时 ,苗高 /地径比增加为 101. 5,说明在较低
供应 N时幼苗优先纵向生长 ,但缺 N时 ,明显下降 ,
为 66. 3,幼苗的高生长较地径生长弱 ;提高供 N水
平 ,苗高 /地径比随供 N水平的增加有增加的趋势 ,
但当供 N水平增加到 0. 63 g·L - 1 (N8 )时 ,苗高 /地
径比又降低 (表 1) ,此时苗高和地径生长都相应减
弱。
212 供 N水平与幼苗生物量分配
21211 地下部分与地上部分比率的变化  从表 2
结果看 , N供应水平的高低与幼苗地上、地下生物量
的大小有密切关系。不同处理下 ,幼苗地上、地下生
物量的差异均达显著水平 ( P < 0. 05 ) ,充分说明北
美红杉幼苗对 N具有较高的敏感性。
表 2 不同供 N水平下北美红杉幼苗生物质量 (烘干 )测定结果 g·株 - 1
处理
地上部分
叶 茎 地上总计
地下部分
D < 2 mm根 % D = 2~5 mm根 % D > 5 mm根 % 地下总计
N1 1. 75 1. 17 2. 92 2. 42 88. 3 0. 17 6. 2 0. 15 5. 5 2. 74
N2 3. 89 2. 48 6. 37 2. 24 69. 1 0. 31 9. 6 0. 69 21. 3 3. 24
N3 4. 35 2. 31 6. 66 2. 03 61. 3 0. 50 15. 1 0. 78 23. 6 3. 31
N4 4. 50 2. 50 7. 00 1. 98 61. 5 0. 48 14. 9 0. 76 23. 6 3. 22
N5 5. 11 2. 94 8. 05 2. 33 65. 4 0. 48 13. 5 0. 75 21. 1 3. 56
N6 4. 01 2. 47 6. 48 2. 00 76. 3 0. 41 15. 6 0. 21 8. 1 2. 62
N7 3. 82 2. 44 6. 26 1. 51 71. 9 0. 31 14. 8 0. 28 13. 3 2. 10
N8 2. 83 1. 65 4. 48 1. 27 76. 5 0. 39 23. 5 - - 1. 66
分析比较不同供 N水平时幼苗地下 /地上生物
量比率 (R /S)的变化表明 (图 1a) ,北美红杉幼苗的
R /S在供 N水平 0. 21 g·L - 1 (N5 )时为 0. 44,在此
供 N水平以下 ,随供 N水平的下降 R /S增加 ,且增
加的幅度较大 ,如在缺 N时 ,达 0. 94。超过 0. 21 g
·L - 1的供 N水平后 ,随供 N水平的增加 R /S变小。
在 0. 63 g·L - 1供 N水平 (N8 )时 , R /S为 0. 37。从
中可以看出 ,较低的 R /S与充足的 N供应有密切的
关系 ;较大的 R /S值表明 ,幼苗对 N养分处于强烈
的需求状态。
21212 幼苗细根 /叶生物量比率的变化  研究发
现 ,不同供 N水平处理下 ,幼苗细根 /叶生物量比率
(R /L)与幼苗地下 /地上生物量比率 ( R /S)表现出
相似的变化趋势 (图 1a, b)。
图 1 不同供 N水平对北美红杉幼苗地下 /地上生物量比率 ( a)和细根 /叶生物量比率 ( b)的影响
365
林  业  科  学  研  究 第 18卷
缺 N处理下 (N1 ) ,表现出最高的 R /L ,为 1. 38;
随着供 N水平提高 (N2 ~N4 ) , R /L逐渐变小 ;在供
N水平为 0. 21 g·L - 1 (N5 )时 , R /L较低 (0. 46) ;供
N水平较高时 (N6 ~N8 ) , R /L没有继续降低 ,而是
在比值较小的范围内呈现不太明显的变动 ,为 0. 40
~0. 50 (图 1b)。从这些结果可推测 ,较高的 R /L ,
表明 N营养缺乏 ; R /L较小 ,表明 N供应较充分或
过量。
21213 幼苗净增生物量在根、茎、叶中的分配  幼
苗在不同水平的 N养分环境中培育后 ,光合产物在
根、茎和叶等组织中的分配表现出有规律的变化趋
势。分析不同 N水平下幼苗的净增生物量 (试验测
定时幼苗生物量与试验初始幼苗生物量的差值 )的
分配发现 ,不同 N处理间差异显著 ( P < 0. 05 )。
分析试验结果表明 (B n———幼苗净增生物量 ,
B r———分配给根系的比例 , B s———分配给茎的比例 ,
B l———分配给叶的比例 ) :北美红杉缺 N时 (N1 ) , B r
较高 (56% ) ,而 B l较小 (22% ) ;在 0. 63 g·L - 1供 N
水平 (N8 )时 , B r减少至 28% , B l增加为 42% ;缺 N
时 , B s也较小 (21% ) ,其它供 N水平的 B s接近 30%
且变化不明显 (图 2)。这些分配比例的变化说明 , N
供应水平较低时 ,分配给根系的净增生物量增加 ,减
少地上干物质的积累 ;充足供 N时 ,分配到根系的物
质减少 ,增加了地上干物质的积累。
213 地下部分与地上部分结构特征
21311 根系结构的变化  植物对土壤养分的摄取 ,
以及对不同养分环境的适应能力 ,不仅与介质环境
图 2 供 N水平与净增生物量在不同器官的分配比例
中养分供应有关 ,而且还取决于植物的根系状况 ,根
系结构特征的变化涉及到有效养分空间的大小 ,从
而影响植物可获得养分的多少。总根长度 (R t)指平
均单株幼苗根系的总长度。研究发现 ,不同 N供应
水平处理间 ,北美红杉幼苗的总根长度和侧根数等
差异显著 (表 3)。在供 N水平为 0. 21 g·L - 1 (N5 )
时 ,北美红杉幼苗的 R t为 23. 0 m·株 - 1 ,在缺 N和
低 N 供应水平处理时 (N1 ~N4 ) , R t变化不明显
(20. 1 ~23. 1 m·株 - 1 ) ,且与对照处理 (N5 )间差异
不显著。当供 N水平提高到 0. 42 g·L - 1 (N7 )和 0.
63 g·L - 1 (N8 )时 , R t明显变小 (分别为 19. 6和 16.
5 m·株 - 1 )。其一级侧根数在 N5 处理时最少 (10. 9
条·株 - 1 ) ,在低于 0. 11 g·L - 1 (N1 ~N3 )或高于 0.
32 g·L - 1 (N6 ~N8 )供 N时均明显增多。
表 3 不同供 N水平下北美红杉幼苗的地上、地下结构变化
指标
供 N水平 (详见表 1)
N1 N2 N3 N4 N5 N6 N7 N8
分枝数 / (条·株 - 1 ) 1. 6 ±0. 5 e 5. 3 ±0. 6 d 4. 7 ±1. 4 d 6. 7 ±1. 1 c 9. 7 ±0. 7 a 8. 1 ±1. 3 b 7. 7 ±1. 8 bc 5. 5 ±1. 4 cd
一级侧根数 / (条 ×株 - 1 ) 16. 2 ±0. 2 bc 19. 8 ±0. 4 b 15. 3 ±0. 3 c 11. 4 ±0. 2 d 10. 9 ±0. 3 d 15. 2 ±0. 3 c 26. 8 ±0. 5 a 16. 7 ±0. 3 bc
总根长 / (m·株 - 1 ) 22. 6 ±0. 3 ab 20. 1 ±0. 4 ab 21. 6 ±0. 5 ab 23. 1 ±0. 3 a 23. 0 ±0. 4 a 21. 3 ±0. 2 ab 19. 6 ±0. 5 b 16. 5 ±0. 2 c
节点之间距离 /mm 3. 5 ±0. 2 e 4. 5 ±0. 3 c 5. 0 ±0. 3 b 5. 5 ±0. 4 a 5. 0 ±0. 2 b 4. 3 ±0. 2 cd 4. 0 ±0. 3 d 4. 0 ±0. 2 d
  注 :表中数据为均值 ±标准差 ( n = 10) ;同行中不同字母表示差异显著 a~e ,α= 0. 05。
不同供 N水平条件下 ,对北美红杉幼苗根系的相
邻同级侧根节点间的距离测定结果见表 3。北美红杉
幼苗在低于 0. 21 g·L - 1供 N水平 (N5 )时 ,一级侧根
节点间的距离随供 N水平下降而变小 ;高于 0. 21 g·
L - 1供 N水平 (N5 ) ,随供 N水平增加也明显减小。
特定根长是指单位干质量的根长 ,是根结构中
很重要的指标 ,它涉及根系总表面积 ,影响根系对土
壤养分的获取或是养分向根表的迁移 ,与养分的有
效利用有密切关系。通过测定 D ≤2 mm细根的特
定根长 ,发现北美红杉幼苗的特定根长在缺 N 时
(N1 )为 14. 9 m·g- 1 ,是对照的 169% ,随供 N水平
的增加而减少 ,高于 0. 21 g·L - 1供 N水平 (N5 )处
理的幼苗的特定根长随供 N水平增加减少得缓慢 ,
在 0. 63 g·L - 1供 N水平 (N8 )时为 6. 0 m·g- 1 ,约
为对照的 68% (图 3)。
465
第 5期 白尚斌等 :北美红杉幼苗对不同供 N水平的生长反应
图 3 不同供 N水平下幼苗 D≤2 mm细根的特定根长
21312 地上结构的变化  从分枝特性上看 ,表现出
各供 N水平处理间差异显著 (表 3)。在完全供 N水
平处理 (N5 )时 ,分枝数量最多 ( 9. 7 条 ) ;在低于
0. 21 g·L - 1供 N 水平下 ,随供 N 水平的下降而减
少 ,缺 N时 ,仅为 1. 6条 ;在高于 0. 21 g·L - 1供 N水
平处理下 ,随供 N水平的增加也明显减少 ,在 0. 63 g
·L - 1供 N (N8 )时 ,有 5. 5条。
3 讨论与结论
在自然条件下 ,土壤中 N营养以矿质态存在的
比例较低 ,常限制树木的生长发育。因此 ,在 N素营
养缺乏的土壤环境中 ,增加 N营养供应会促进树木
生长 [ 13 ] ;但是 , N养分供应过量时 ,则对树木的生长
产生抑制作用 [ 7 ]。本次研究得出了相似的结论 ,北
美红杉幼苗在供 N 水平降低到完全供 N 水平
(0. 21 g·L - 1 )的一半 (0. 11 g·L - 1 )以下时 (N1 ~
N3 ) ,苗木的生长明显减缓。因为当 N供应水平低
于最适量时 ,蛋白质合成受阻 ,酶的数量下降 ,叶绿
素合成减少 ,导致光合产物减少 ,从而延缓植物生
长 [ 14 ]。供 N水平增加 2倍 (0. 63 g·L - 1 )时 ,即 N8
处理 ,幼苗的生长也明显减缓 ,苗高净增量为对照
(N5 )的 70. 8%。一方面与 N过量对幼苗生长产生
抑制作用有关 ,另一方面可能与养分之间的供应平
衡有关 , N的过量供应 ,可能会限制或影响其它必需
养分的吸收 ,从而影响生长。
植物生长过程中 ,养分环境的改变与植物调节
干物质的分配有密切联系 [ 15 ]。本次试验中北美红
杉幼苗地下部分与地上部分比率 (R /S)的变化 ,说
明了这一点。当 N营养供应降低 (N2 ~ N4 )或缺 N
(N1 )时 ,幼苗为了摄取更多的养分 ,扩大根系生长 ,
加强对根系 C的投入 ,使得地下部分与地上部分比
率增加 ,缺 N处理 (N1 )下 R /S为完全供 N (N5 )的
2. 1倍 ;分配给根系的比例 (B r)也明显增大 ,缺 N处
理时为 56% ,通过这种 C分配格局的变化来适应 N
养分亏缺环境。
除了 C分配上的变化外 ,树木对 N水平的反应
还表现在地下和地上结构的变化上 :当供 N水平较
低 (N2 ~N3 )或缺 N处理 (N1 )时 ,北美红杉幼苗的
侧根数增多 (15. 3~19. 8条 ·株 - 1 ) ;较高供 N水平
(N6 ~N8 )时均明显增多 ,根系的分枝密度增加 ;同
时 ,相邻一级侧根节点间的距离随 N供应水平降低
或提高而明显变小 ;幼苗细根 (D ≤2 mm )的特定根
长随供 N水平降低而增加 ,特定根长 [ 10 ]增加 ,表明
根系直径减少 ,根系吸收表面积扩大 ,有利于养分和
水分的吸收和运输。试验中发现 ,在降低 (N1 ~N4 )
或提高 (N6 ~N8 )供 N水平时 ,幼苗单株分枝数减
少 ,缺 N时只有 1. 6条 ;完全供 N处理 (N5 )时 ,分枝
数达到最多 , 9. 7条。已有的研究认为 ,养分供应适
宜时 ,植物对养分的需求没有对光的需求强烈 ,会通
过增加叶面积生长来满足潜在的生长 [ 16, 17 ]。因此 ,
这些结构的变化可能是幼苗对养分环境作出的一种
适应性反应。
总之 ,在低 N供应时 ,树木以减少地上部的生
长 ,扩大地下部的生长来获取受限制的 N资源。因
此 ,在云南山地红壤或山地黄壤严重缺 N条件下进
行森林培育的实践中 ,为使人工林能够得到迅速健
康的成长 ,苗圃育苗时要培育具有较大根系的苗木 ;
造林后 ,要进行林地施肥 ,以促进幼林的生长。
参考文献 :
[ 1 ] L¾uchli A, B ieleski R L. 植物的无机营养 [M ]. 张礼中 ,毛知耘
译. 北京 :农业出版社 , 1992: 104~106
[ 2 ] Coomes D A, Grubb P J. Responses of juvenile trees to above and
belowground competition in nutrient - starved Amazonian rain forest
[ J ]. Ecology, 1998, 79 (3) : 768~782
[ 3 ] Rothstein D E, Zak D R, Pregitzer K S, et al. Kinetics of nitrogen
up take by Populus trem uloides in relation to atmospheric CO2 and soil
nitrogen availability[ J ]. Tree Physiology, 2000, 20: 265~270
[ 4 ] Constable J V H, Bassirirad H, Lussenhop J, et al. Influence of ele2
vated CO2 and mycorrhizae on nitrogen acquisition: contrasting re2
sponses in Pinus taeda and L iquidam bar styraciflua [ J ]. Tree Physi2
ology, 2001, 21: 83~91
[ 5 ] 王庆成 ,程云环. 土壤养分空间异质性与植物根系的觅食反应
[ J ]. 应用生态学报 , 2004, 15 (6) ∶1063~1068
[ 6 ] Hawkins B J, Henry G, Kiiskila S B R. B iomass and nutrient allo2
cation in Douglas fir and amabilis fir seedlings: influence of growth
rate and nutrition[ J ]. Tree Physiology, 1998, 18: 803~810
565
林  业  科  学  研  究 第 18卷
[ 7 ] 谷尘平 ,姜高明 ,王福仲 ,等. 水杉苗期对氮素营养需求的研究
[ J ]. 湖北林业科技 , 2004, 2∶19~22
[ 8 ] Ibrahim L, Proe M F, Cameron A D. Interactive effects of nitrogen
and water availabilities on gas exchange and whole2p lant carbon allo2
cation in popular[ J ]. Tree Physiology, 1998, 18: 481~487
[ 9 ] 范志强 ,王政权 ,吴楚 ,等. 不同供氮水平对水曲柳苗木生物量、
氮分配及其季节变化的影响 [ J ]. 应用生态学报 , 2004, 15 ( 9) ∶
1497~1501
[ 10 ] Mou P, Jones R H, M itchell R J, et al1Spatial distribution of roots
in sweetgum and loblolly p ine monocultures and relations with a2
bove2ground biomass and soil nutrients [ J ]. Functional Ecology,
1995, 9 (3) : 689~699
[ 11 ] 上海植物生理学会. 植物生理学实验手册 [M ]. 上海 :上海科技
出版社 , 1985
[ 12 ] 刘芷宇 ,李良谟 ,施卫民 ,根际研究法 [M ]. 南京 :江苏科学技
术出版社 , 1997
[ 13 ] Seith B, George E, Marschner H, et al. Effects of varied soil nitro2
gen supp ly on Norway sp ruce ( Picea abies L. Karst. ) I. Shoot and
root growth and nutrient up take [ J ]. Plant and Soil, 1996, 184:
291~298
[ 14 ] Marschner H. M ineral Nutrition of H igher Plants[M ]. San D iego:
Academ ic Press Inc, 1990
[ 15 ] Cannell M G R. Physiological basis of wood p roduction: a review
[ J ]. Scan J For Res , 1989, 4: 459~490
[ 16 ] Huston M A, Sm ith TM. Plant succession: life history and compe2
tition[ J ]. American Naturalist, 1987, 130 (2) : 168~198
[ 17 ] Tilman D. Plant strategies and the structure and dynam ics of p lant
communities[M ]. Princeton: Princeton University Press, 1988,
52~97
书  讯
《理论生长方程与林分直径结构模型的研究 》一书由中国林业科学研究院林业研究所首席专家张建国及
课题组成员段爱国所著 , 2004年 10月由科学出版社出版。该书系统阐述了理论生长方程与林分直径结构模
型的研究现状及其进展。本书共分 6章 ,围绕杉木人工林林分直径结构模拟和预测、优势高生长模拟及其多
形地位指数方程的研制、Fuzzy分布函数的应用、直径动态变化规律和密度效应的关系等内容进行了论述 ,从
方程 —林分匹配性这一全新角度 ,提示了理论生长方程的解析性质和林分结构的实质特点 ,以期进一步推动
理论生长方程及林分直径结构模拟和预测的研究 ,为杉木人工林的定向培育提供科学可靠的理论和实践依
据。该书可供林学工作者和高校相关专业的师生学习、使用 ,定价 38元 ,如有意购买者敬请联系 ,团购者价
格从优。
联系人 :张建国 (010262889603; zhangjg@caf. ac. cn)
段爱国 (01026288309; duanag@caf. ac. cn)
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