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The Effect of Compound Preparation Made by Ectomycorrhizal Fungus and Hormone on the Growth and Disease Resistance of Poplar Cuttings

外生菌根菌和植物生长物质复合制剂对杨树扦插苗生长及抗逆性的效应



全 文 :林业 科学 研究   , ! ∀# ∃ % & !& ∋ &  !
声( ) ∗‘+ , ∗−∗‘忍). /
文章编号 % ! !一 !0 1 2 ∀  ∃#刁& !& 刁
外生菌根菌和植物生长物质复合制剂对杨树
扦插苗生长及抗逆性的效应
梁 军 , 屈智巍 , 李忠宁 , 贾秀贞 , 张星耀 ’
∀中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 , 北京 ! 1 !∃
摘要 %通过扦插试验研究了由植物生长物质和树木菌根菌组成的复合制剂对 !2 杨扦插苗成活率 、苗高、地径 、根茎
比 、菌根侵染率、毛根数、生物量 、树体电容 、叶绿素含量以及抗病性相关酶活性等指标的影响。 发现复合制剂可 以
促进苗木的根系生长 , 苗木根系的毛根数 、菌根侵染率及根茎比指标较对照有显著提高 3可以促进苗木地上部分的
生长发育 , 成活率 、苗高、地径 、生物量 、叶绿素含量、长势等指标较对照均有显著提高 3 可以提高苗木的抗病能力 , 苗
木的树皮相对膨胀度 、过氧化物酶活性 、多酚氧化酶活性及苯丙氨酸解氨酶活性较对照均有显著提高。 经 45 6 溶液
浸泡处理亦可有效提高苗木的生长 , 但整体效果不及复合制剂的最佳处理 。 初步确定了复合制剂的最有效成分配
比及处理方法 。
关键词 % ! 2 杨 3扦插苗生长 3杨树外生菌根菌 3激素 3 酶活性 3 叶绿素
中图分类号 % & 7 8 ! 文献标识码 % 6
9 / ∗ :;∗ . + < ; = < > ?< ≅ Α Β ? ) ∗?Χ ) Χ +Δ < Α Ε Χ Β ∗ ( Φ : . +< > Φ∗ < ) ) /Δ Γ Χ Η Ι≅Α ϑ ≅ − ΧΑΒ
Κ < ) > < Α ∗ < Α +/ ∗ Λ ) < Μ +/ Χ Α Β Ν Δ− ∗ Χ −∗ , ∗ −Δ−+Χ Α . ∗ < ; ?< ?ΗΧ ) = ≅ ++ΔΑ ϑ −
乙乙刁脚‘ Ο≅ Α , ΠΘ Ρ/ Δ一、∗Δ , Σ4 Ρ/ 口Αϑ 一 ΑΔ Αϑ , 了从 ΤΔ ≅ 一Γ/ ∗Α , Ρ 挂0刀= ΤΔ Αϑ 一ΦΧ 。
、 , ∗ − ∗ , / 4Α − +Δ+≅ +∗ Υ; Ι< )∗ − + : ∗ < Η<灯 , : Α ςΔ)< Α > ∗ Α + ΧΑ Β ?)< +∗ ∗ +Δ< Α , =6 Ι , 5 ∗ΔΩ ΔΑ 只 Η以Τ旧Η , =/ΔΑ Χ ∃
6 ( − +) Χ ∗ + % 9 / ∗ Χ ≅ +/ < ≅ − − +≅ Β Δ∗ Β +/ ∗ ∗ ;+ +∗ + < ; ∗ < > Ξ < ≅ Α Β Ξ )∗ Ξ Χ ) Χ +Δ< Α > Χ Β ∗ (Φ ∗ ∗ +< > Φ∗ < ) /ΔΓ Χ Η ;≅ Α ϑ ≅ − Χ Α Β /< ) > < Α ∗ < Α +/ ∗
ϑ ) < Μ +/ Χ Α Β 〔ΗΔ−∗ Χ − ∗ )∗ − Δ− +Χ Α ∗ ∗ < ; Ξ < Ξ ΗΧ ) ∗ ≅ ++ΔΑ ϑ − 8 9 /∗ ) ∗ − ≅ Η+− − / < Μ ∗ Β +/ Χ + +/∗ ∗ < > Ξ < ≅ Α Β ?) ∗ Ξ Χ ) Χ +Δ< Α ∗ < ≅ ΗΒ Χ ∗ ∗ ∗ Η∗ ) Χ +∗
+/ ∗ ϑ ) < Μ +/ < ; +/ ∗ ?< Ξ ΗΧ ) ∗ ≅ ++ΔΑ ϑ − , ( ∗ ∗ Χ ≅ − ∗ +/ ∗ Χ > < ≅ Α + < ; Χ ( − < ) ( ΔΑ ϑ ) < < + , > Φ∗ < ) ) Δ/ΔΓ Χ Η ΔΑ ;∗ ∗ +ΔΑ ) Χ +∗ Χ Α Β ) Χ +Δ< < ; )< < + Χ Α Β
− +∗ > Μ ∗ )∗ ∗ Α /Χ Α ∗ ∗ Β 8 Ε ∗ Χ Α Μ /ΔΗ∗ , +/∗ ∗ < > Ξ < ≅ Α Β Ξ )∗ Ξ Χ ) Χ+ Δ< Α ∗ < ≅ ΗΒ Χ ∗ ∗ ∗ Η∗ )Χ+ ∗ +/∗ ϑ ) < Μ +/ < ; +/∗ < +/∗ ) ?Χ )+ < ; +/ ∗ ∗ ≅ ΨΖ
+ΔΑ ϑ − , ( ∗ ∗ Χ ≅ −∗ +/ ∗ ∗ ≅ ++ΔΑ ϑ −≅ )ς Δς Χ Η )Χ +∗ , / ∗ Δϑ/+ , Β ΔΧ > ∗ +∗ , ( Δ< > Χ − − , ∗ < Α +∗ Α + < ; ∗ /Η< ) < ?/ΦΗΗ Χ Α Β ∗ Χ?Χ ∗ Δ+Χ Α ∗ ∗ Μ ∗ )∗ ΔΑ Ζ
∗ )∗ Χ − ∗ Β 8 4’ΔΑ Χ ΗΗΦ , +/∗ ∗ < > ?< ≅ Α Β Ξ ) ∗?Χ )Χ +Δ< Α ∗ < ≅ ΗΒ ∗ Α /Χ Α ∗ ∗ +/∗ Β Δ−∗ Χ − ∗ ) ∗ − Δ− +Χ Α ∗ ∗ < ; Ξ < ΞΗΧ ) ∗ ≅ ++ΔΑ ϑ − , ( ∗ ∗ Χ ≅ − ∗ +/ ∗ , 9 ,
Χ ∗ +ΔςΔ+Φ < ; ?∀∃Ν Χ Α Β Ξ < ΗΦ?/∗ Α < ΗΧ − ∗ Χ Α Β ?6 Σ Μ ∗ ) ∗ ΔΑ ∗ ) ∗ Χ −∗ Β 8 9 / ∗ 45 6 − < Η≅ +Δ< Α ∗ < ≅ ΗΒ Χ Η− < Χ ∗ ∗ ∗ Η∗ ) Χ +∗ +/ ∗ ϑ)< Μ +/ < ; ∗ ≅ +Ζ
+ΔΑ ϑ − , ( ≅ + +/ ∗ ∗;∗ ∗ + Μ Χ − Α < + Χ − ϑ < < Β Χ − +/Χ + < ; ∗ < > Ξ < ≅ Α Β Ξ )∗ Ξ Χ ) Χ +Δ< Α 8
[ ∗Φ Μ < ) Β − % ?叩 ≅ Η≅ − ∴ ∗ ≅ ) Χ > ∗ ) Δ∗ Χ Α Χ ∗ ς 8 ‘ Λ ≅ Χ ) Δ∗ Α +< ’ 3 ϑ ) < Μ +/ < ; ∗ ≅ ++ΔΑ ϑ − 3 ∗ ∗ +< > Φ∗ < ) /ΔΓ Χ Η ;≅ Α ϑ ≅ − 3 /< )> < Α ∗ 3 ∗ Α Ζ
Γ Φ> ∗ Χ . +Ης Η+Φ
根系作为树木的重要 组织器官 , 对树木 的生
长发育 、抗病以及抗环境胁迫能力有着重要的影
响 , 根系的健康状况直接决定了树木整体的健康
状况 。 因此 , 如何提高树木根系的吸收功能和抗
收稿仁!期 % ∀Τ∃ 一7 一!&
基金项目 % 国家林业局退耕还林工程科技支撑项 目“保健控制苗圃病害技术研究” , 国家科技部 2 #7 课题“我国生态脆弱区域人工林重
大疫害生态调控技术与产品研究” ∀ 7 6 6 0 1  &  ∃ 3国家“十五 ”攻关课题 “重大林木病虫灾害的生态调控技术研究” ∀Ρ< 7 56 1 5Η < Ρ ∃。
什者简介 % 梁 军∀! 1 # 一∃ , 男 , 宁夏中卫人 , 研究员 , 博士 8
8 通讯作者
林 业 科 学 研 究 第 !2 卷
各种胁迫的能力是一项非常重要的研究 。
为促进树木根系的生长发育 , 充分发挥根 系
的功能 , 人们利用了多种物质 , 如植物激素 , 各种
肥料 , 树木菌根菌和土壤有益细菌等 。 植物激素
可以刺激根 系的生长 , 提高根系的活力 ] ’, , 〕3肥料
和保水剂可 以在短期内改善土 壤的营养和水分
状况 , 提高林木 的成活率 3 树木菌根菌与根系形
成共生关系后 , 其有益作用较多 , 如可 以提高根
系对有机营养和水分的吸收能力 , 增强根系对干
旱等不利环境的适应力 , 增强树木树势和抗病力
等 仁’”〕。 本试验重点研究了由植物生长物质和树
木菌根菌配成的复合制剂对树木的影响 , 并初步
确定了复合制剂的最有效成分配 比 。
! 材料与方法
! 8 ! 试验地及试验材料
试验地位于 北京市海淀 区屯佃 乡 , 面积约
 8  # / > Ρ 。 试验地气候属温带湿润季风气候 , 年
平均气温 ! 8 # ℃ , 日照时数  # #  / , 无霜期 ! !
Β , 平均年降水量 #  2 8 1 > > , 降水分布不均匀 , 雨
季主要集中在 & 、 2 、 1 三个月 , 雨热同期 。 试验地
的土壤湿润肥 沃 , 有机质含量为  & 8  7 1 · ⊥ ϑ 一 ’ ,
全 _ ! 8 0  1 · ⊥ ϑ 一 ’ , 全 Ξ ! 8 2 1 · ⊥ ϑ 一 ‘ , 全 [
7 ! 8  & 1 · ⊥ ϑ 一 ’ , 土质为沙壤土 。
供试 菌 根 菌 为 美 味 牛 肝 菌 ∀5<Η ∗+ ≅− ∗Β ≅Η Δ−
5≅Η Η8 ∃ 。 菌剂 自制 , 首先利用 ΕΕ _ 培养基平板培
养二级菌种 , 然后在菌剂基质 ∀草炭土 % 蛙石 % 玉
米面 、红糖的质量 比为 !  %  % 1 % Η∃ 上进行再扩
大培养而成 。
供试植物材料为 !2 杨 ∀尸<Ξ ≅Η ≅− ∴ ∗≅ )Χ > ∗ )Δ Ζ
∗Χ Α Χ ∗ ς 8 ‘ Λ ≅ Χ ) Δ∗ Α +< ’ ∃ 。
! 8  试验方 法
本实验采用随机区组实验设计 , 设 # 个处理 ,
每处理 7 次重复 , 共设有 !2 个 小区 , 每个小 区
  穗 , 分 行 , 每行 0  穗 , 行距  8 & > , 株距
 8  > 。 插穗长 巧 ∋   ∗ > , 扦插采用 常规方
法 。
复合制剂的 配制方法 % 将   ⊥ ϑ 美味牛肝菌
菌剂 、   1 碳酸钠 、   1 口引跺丁 酸 ∀456 ∃和 0  
> Σ 水混合并搅拌均匀即为复合制剂 。
处理 ! % 将复合制剂与水按 ! %  的 比例充分
溶解加人适量的轻壤士或粘土调成泥浆状 , 将插
条下部 ⎯ =爪蘸 ! > ΔΑ 后扦插 3 处理  %将复合制剂
与水按 Η % 的 比例充分溶解加入适量 的轻壤土
或粘土调成泥浆状 , 将插条下部 . > 蘸 ! > ΔΑ 后
扦插 3 处理 7% 将复合制剂与土按 ! % ! 的 比例混
合均匀 , 开沟扦插 , 施于沟底 , 每    穗施  8 ⊥ ϑ
复合制剂 3处理 0% 将复合制剂与土按 !% ! 的 比
例混合均匀 , 开 沟扦插 , 施于 沟底 , 每    穗施
Ρ ⊥ ϑ 复合制剂 3 处理 % 45 6 Η< < > > < Η · Σ 一 ‘ 3浸 泡
插穗 − / 后扦插 3 对照 % 清水蘸根 , 直接扦插 。
! 8 7 测定指标及方 法
测定扦插成活率 , 苗高 , 地径 , 菌根侵染率 ,
毛根数 , 根茎 比 , 生物量 , 树皮相对膨胀度 , 叶绿
素 Χ 、 ( 含量 , 叶绿素总含量 , 树体电容 , 多酚氧化
酶活性 , 过氧化物酶活性 , 苯丙氨酸解氨酶活性 。
! 8 7 8 ! 扦插成 活率 、 苗高 、地 径 、根 茎比 、毛根数
及 生物量 成活率 、苗高 、地径 、 根茎 比 % 根据 中
华人民共和国国家标准林业标准汇编∀三 ∃] ’< 污进
行测定 。 测定时间为栽种后 的第二年秋季 。 生
物量 % 叶生物量 , 烘干法测定叶片的相对含水率 ,
称量全部叶片的总质量 , 两者乘积为叶生物量 3
主根生物量 , 烘干法测定根部的相对含水率及 主
根系总质量 , 乘积为主根生物量 3干生物量 , 从树
干上截取 1 左右小木段测定其相对含水率 , 称
量树干总质量 , 两者乘积即为干生 物量 3 毛根数 %
采用 目测法测定 。 毛根直径小于 > > 。
! 8 7 8  菌根侵染率和树皮相对膨胀度 采用 目测
法测定苗根侵染率 , 即抽样单株受侵染的菌根数占
总根数的百分比 。 采用 5Δ ∗) 法测定树皮相对膨胀度
∀,9 ∃] ” 〕 , 在树木胸径处取 ! 1 左右的树皮 , 用 Ηα
! ∀ΤΤ〕天平准确称得鲜质量 , 将树皮在蒸馏水中浸泡
− / 取出并拭去表面水分后称取树皮饱和质量 , 在
! ℃下烘干至恒质量并称其干质量 。 , 9 的值采
用下式计算 % , 9 二 ∀树皮鲜质量 一 树皮干质量 ∃ ∴
! β α∀ 树皮饱和质量 一 树皮干质量 ∃ 。
! 8 7 8 7 树体电容 树体电容采用深圳华仪试验与
测量仪表公司生产的 Ε6 ⎯9 :=Κ > 帅 07 型数字电容
仪测定 。 电极位置分别为离地面 )< = > 和 !7 . >
处 , 且两电极处于同一垂直线上 。 南北方向各测一
次取均值 。
! 8 7 8 0 叶绿素 Χ 、 ( 含量和叶绿素总含量 采用混
合液法 , 据 6 > <Α 公式计算叶绿素含 量上‘ 〕。 使用
& ! 紫外分光光度计 。
叶绿素 Χ 含量 ∀> ϑ · ϑ 一 ‘ · ΙΜ 一 ‘∃ χ ∀∴  8 & Α Ψ 7
一  · # 1 Ν < ∃ ∴ δ · ∀Η 仪幻 ∴ Μ ∃ 一 ’
第 # 期 梁 军等 %外生菌根菌和植物生长物质复合制剂对杨树扦插苗生长及抗逆性的效应
叶绿素 ( 含量 ∀> ϑ · ϑ 一 ‘ · ΙΜ 一 ‘∃ χ ∀  8 ϑ Ν < −
一 0 · # 2 Ν , 7 ∃ ∴ δ · ∀! <∀∃ ∴ Μ ∃ 一 ’
叶绿素总含量 ∀> ϑ · ϑ 一 ’ · Ιε 一 ‘∃ 二 ∀ 8 Ρ Ν、
φ 2 ·   Ν Ψ 7 ∃ ∴ δ · ∀!  ∴ Μ ∃ 一 ’
δ %浸提的最终体积 ∀> Σ∃ 3 Ιε % 叶片鲜重 ∀ϑ ∃
! 8 7 8 酶活性 过氧化物酶和多酚氧化酶的提取 %
取下枝条 , 放入冰箱冷冻 > ΔΑ , 取出后迅速削去周
皮层 ,称取约  8 ! 1 树皮 , 加 > Σ 预冷的磷酸缓冲
液 ∀Ξ Κ 值 8 # ∃ , 冰浴上研磨 , 0    % · > ΔΑ 一 ‘离心 ,
上清液即为提取液 。 过氧化物酶和多酚氧化酶活性
测定参考魏益宁方法 仁‘, γ 。 过氧化物酶活性测定时 ,
在试管中加 7 > Σ Υ 8 Η > <Η · Σ 一 ’磷酸缓冲液∀ΞΚ 值
8 # ∃ ,加提取液 ! > Σ , 加  8  2 > < Η · Σ 一 ’愈创木酚
! > Σ , 再加入 < 8  > < Η · Σ 一 ‘的 Κ    < 8 0 > Σ , 同时记
时 ,在 & ! 紫外分光光度计上用波长 0 & Α > , 光程
! ∗ > 下读 Υ Ν 值 ,每 ! 读取 ! 次 ,记时 7 > ΔΑ , 重蒸
馏水对照 , 以每克鲜质量每分钟 Υ Ν 值变化  8 ! 为 Η
个酶单位 。 多酚氧化酶活性测定时 , 在试管中加入
 8 ! > < Η · Σ 一 ’的磷酸缓冲液 ∀ΞΚ 值 8 1 ∃7 8 7 > Σ , 原
酶液  8  > 4Ο , 再加人  8  > < Η · Σ 一 ’的邻苯二酚溶液
! > Σ , 在 & ! 紫外分光光度计上波长 0  Α > , 光程 Η
∗ > 下读 Υ Ν 值 ,每 ! 读取 Η 次 , 记时 7 > ΔΑ , 重蒸
馏水对照 , 以每克鲜质量每分钟 ΥΝ 值变化  8 ! 为 !
个酶单位 。 苯丙氨酸解氨酶活性参照叶建仁等的方
法]η 进行提取和测定 。 取  ∋ 7 1 树皮组织 , 在 Ζ
巧 ℃ 时冷冻固定 , 加适量预冷的丙酮冰浴研磨成匀
浆 , 制成丙酮粉 , 用  8 ! > <Η · Σ 一 ’硼酸缓冲液∀Ξ Κ 值
2 8 2 ∃∀内含抗坏血酸 > > <Η · Σ 一 ’∃加到丙酮粉中提
取 Η / ,纱布过滤后 , 在 0 ℃条件下 )< < < ) · > ΔΑ 一 ‘
离心 7 > ΔΑ , 弃沉淀 , 上清液为提取液 , 然后将 ! > Σ
提取液加人到 0 > Σ 内含 < 8  > Β · Σ 一 ‘苯丙氨酸的
 8 ! > < Η · Σ 一 ’的硼酸缓冲液∀ςΚ 值 2 8 2 ∃中 , 于 7  ℃
条件下反应 7 / ,反应液用乙醚提取 , 待乙醚挥发后 ,
加 > Σ 浓度  8 <− > < Η · Σ 一 ’的氢氧化钠进行溶解 ,
然后用 & ! 紫外分光光度计在波长 # 2 Α > , 光程 ! . >
下测定 ΥΝ 值 。 反应液根据所测得的 ΥΝ 值 , 在标准
曲线上查出相应的肉桂酸浓度 。 苯丙氨酸解氨酶酶
的活性是以每克鲜质量树皮中每小时苯丙氨酸解氨
酶催化所形成的 ! 此 肉桂酸为 ! 个酶活性单位 。
! 8 7 8 # 取样方法 苗高 、地径和树体电容三个指标
全样测定 。 其它指标每个处理随机抽取 个样本进
行测定 。
! 8 0 统计分析方法
分析工具为 ⎯?⎯ ⎯一! 8 3 多重 比较方法为 Ν ≅Α Ζ
∗ Χ Α 法 。
 结果与分析
 8 ! 不同处理对苗木成活率、生长状况和菌根侵染
的影响
 8 ! 8 ! 不 同处理对苗木成活率的影响 从表 ! 可
以看出 , 各处理的 ! 2 杨扦插苗成活率比对照提高
了 & 8  β 一 !2 8 2 β 。 其中处理 ! 的扦插成活率最
高 ,达到了 27 8 #! β , 其次为处理  与处理 , 两者的
成活率大致相同 , 而 处理 7 的成 活率较低 , 只有
& 8 & 0 β 。 说明复合制剂能有效提高 ! 2 杨扦插苗
的成活率 ,特别是将复合制剂与水按 ! %  比例混合
蘸根施用效果最好 , 而在 45 6 溶液长时间浸泡即处
理 亦可有效提高苗木成活率 。
 8 ! 8  不 同处理对苗木的苗高、地径 、根茎比和 菌
根侵染率的影响 各处理的 !2 杨扦插苗的苗高和
地径明显高于对照 。 从苗高指标看 , 处理 ! 效果最
明显 , 苗高比对照提高了 ! 8 !# β 。 其次为处理  ,
较对照提高了 1 8 7 β 。 方差分析表明 , 处理 ! 和处
理  差异不显著 , 但两者均显著高于对照 。 从地径
指标看 ,处理 ! 、 、0 和 的地径均较高 , 比对照提高
了 & 8 !β 一 2 8 2 β , 方差分析表明 , 以上 0 个处理
间无显著差异 。
在根茎比指标上 , 各处理均显著高于对照 。 效
果最明显的是处理  , 比对照增加了 07 8 2 β , 但方
差分析显示处理  与处理 ! 、7 、 无显著差异 。
各处理可以有效地促进 ! 2 杨扦插苗与外生菌
根菌形成共生关系 , 各处理的菌根侵染率明显高于
对照 。 其中效果最好的处理 ! 和处理  , 比对照提高
了约 0 倍 。 方差分析结果表明 , 两者间无显著差异 。
其次为处理 , 比对照提高了 7 倍多 。
表 ! 不同处理对苗木成活率、生长状况 、根茎
比和菌根侵染的影响
处理 成活率α β 苗高 α > 地径α . > 根茎比 菌根侵染率α β
对照 &  8 &  ! . ! 8 # 1 =  8 1 2 = ! 8 ! .
处理 ! 2 7 8 # !  8 7 1 Χ Η8 − Η Χ Η 8 7 7 Χ # ! 8 # 1 Χ
处理  2 ! 、 0 2  8 7 Χ ! 20 Χ ! 0 ! Χ #∀∃ 8 7 1 Χ
处理 7 & 8 &0  8   ∗ Η 8 & ( Η 8 7  Χ 0# 8   (
处理 0 2  8 #  8  2 ( Η 8 2 7 Χ ! 8  1 ( 0 2 8 7 ! (
处理 2 ! 8 & 2  8  2 ( Η8 2 ! Χ Η 8 7 ! Χ ! 8 2 2 ∗
注 %同列比较有相同字母表示差异不显著 ∀尸 ι  8  3下同∃。
说明复合制剂可以有效地提高 )< − 杨扦插苗的
苗高 、地径 、根茎比及菌根侵染率等指标 。 特别在菌
根侵染率指标上 , 各处理较对照的提高幅度相对较
林 业 科 学 研 究 第 !2 卷
大 ,直接提高了根系的生长和发育以及功能的发挥 ,
保障了地上部分各组织器宫的发育 。 从表 ! 中可 以
发现这一现象 , 即菌根侵染率高的处理 , 相应 的成活
率 、苗高 、地径和根茎 比指标亦较高 。
 8  不同处理对扦插苗木根系发育及生物量的影响
 8  8 ! 不同处理对苗木毛根数的影响 由表  知 , 各
处理的苗木毛根数显著高于对照 。 效果最明显的是处
理 ! 、处理  和处理 , 比对照分别提高了 0 8 & β 、
犯8 ∗ β 和 1 8 &1 β ,方差分析表明三者差异不显著。 其
次为处理 7 和处理 0 。 说明复合制剂可以有效地刺激
根系毛根生长 , 由于毛根是树木吸收水分和矿质营养
的主要器官 , 因此毛根的数量对树木整体的发育影响
很大。 在 45 6 溶液中长时间浸泡也可以提高苗木的毛
根数。
 8  8  不 同处理对苗木主根 、叶和干生物量的影响
各处理的扦插苗木主根生物量显著高于对照 。 处
理 ! 的主根生物量最大 , 比对照增加了 7! 8 27 β , 其
余处理之间则无显著差异 , 但显著低于处理 ! , 显著
高于对照 。
表  不同处理对苗木根系发育及生物 , 的影响
处理
毛根数 α 主根生物量 α 叶生物量α 干生物量 α
∀根 · 株 一 ’ ∃ ∀ϑ · 株 一 ’ ∃ ∀ϑ · 株 一 ’∃ ∀ϑ · 株 一 ’ ∃
对照
处理 Η
处理 
处理 7
处理 0
处理
& ! (
& 7
2 #
2 0 8 Ρ ∗
! ! ! 8 < Χ
1 7 8 0 (
1 ! 8 Η (
1 0 8 − (
1 ! 8 Ρ (
& 2 1 Β 1 8 Ρ (
!# 8  Χ ! !2 8 − Χ
! 2 8  Χ ! 7 8 − Χ
2 8 7 Β 1 2 8 # (
Η创∃8  ( 1 # 8 Ρ (
1 ! 8 2 ∗ 1# 8 < (
在叶生物量指标上 , 处理 7 与对照无显著差异 ,
其余 0 个处理则显著高于对照 。 叶生物量最大的是
处理  , 比对照提高了 7& 8 !0 β , 其次为处理 ! , 比对
照提高了 70 8 7 β ,方差分析表明两者无显著差异 。
对于干生物量指标 , 处理 ! 和  显著高于对照 ,
比对照分别高出 2 8  β 和 70 8 & β 。 而其它处理
则与对照无显著差异 。
以上结果说明复合制剂可以显著提高苗木 的主
根 、叶和主干生物量 。 在表  中可以发现 , 毛根数量
多的处理 , 其主根 、叶和主干的生物量也较高 , 同时
与表 ! 比较发现 , 菌根侵染率和毛根数在各个处理
上的变化规律基本是一致的 。
 8 7 不同处理对苗木树体电容 、树皮相对膨胀度和
叶绿素含+ 的影响
 8 7 8 ! 不 同处理对苗木树体电容 的影响 结果见
表 7 。 在电容指标上 , 处理  与对照的电容无显著差
异 ,其余各处理的树体电容均显著高于对照 , 提高幅
度介于 1 8 #0 β ∋  8 7 β 。 其中处理 ! 效果最明
显 , 树体电容值达到 ! 8 0 ΑΙ , 其次为处理 7 , 方差分
析显示 ,处理 ! 、7 和 无显著差异 。
树体电容在某种意义上反映了树木的长势以及
健康状况 , 树体电容越大 , 树木的长势越好 ]“〕。 以
上结果说明复合制剂可以有效地提高树木的长势 ,
特别是处理 ! , 对树势的促进作用显著 , 这一结论在
 8 ! 和  8  中亦得到了印证 , 树势高的处理 , 树木的
苗高 、地径 、根茎 比 、菌根侵染率 、毛根数 、生物量等
指标也亦相对较高 。 45 6 溶液长时间浸泡的处理亦
可在一定程度上提高树势 。
 8 7 8  不 同处理对苗木树皮相对膨胀度的影响
树皮相对膨胀度与杨树溃疡病抗病性呈正相关 , 树
皮相对膨胀度越大则抗病性越强 +” ϕ 。 方差分析表
明 , 在树皮相对膨胀度指标上 , 处理 7 与对照无显著
差异 , 其余处理均显著高于对照 。 效果最好的为处
理 ! ,较对照提高了 !1 8 #7 β 3其次为处理 , 较对照
提高了 !# 8 0 β , 而处理  和处理 0 间无显著差异 。
说明复合制剂可以有效地提高树皮相对膨胀
度 , 从而增强抵御溃疡类病害的能力 。
 8 7 8 7 不 同处理对苗木叶绿 素含量的影响 从表
7 可以看出 ,各处理可 以显著地提高苗木叶绿素 Χ 、 (
含量 以及叶绿素总量 。 在叶绿素 Χ 指标上 , 效果最
明显的是处理 ! , 比对照增加了 0 8 2 β , 其次为处
理  、0 和 , 三者无显著差异 。 在叶绿素 ( 指标上 ,
效果最好的是处理 ! 、 0 和 , 较对照 的增幅介于
#! 8 # β ∋ & 8  β , 方差分析显 示 , 三者无显著差
异 。 、 在叶绿素总量指标上 ,处理 ! 和 效果最好 , 比
对照分别增加了  2 8 & #β 和   8 &  β 。
说明复合制剂可以有效地提高叶片叶绿素的含
量 ,保证了树木生长过程中的碳同化量 。
表 7 不同处理对扦擂苗树体电容 、树皮相对
膨胀度和叶绿索含+ 的影响
Χ=10!,一1了2
处理 树体电容
α 树皮相对
Α Ι 膨胀度α β
叶绿素含量α∀ > ϑ · ϑ 一 ’ · ΙΜ 一 ’∃
对照
处理 !
处理 
处理 7
处理 0
处理
 8 2 7 ∗
! 8 ∀峙 Χ
 8 2 # ∗
 8 1 2 Χ
 8 ϑ Η (
 8 1 & Χ
&  8 7 7 Β
2 # 8 7 Χ
2 ! ‘ Υ# ∗
& 7 8 7 ! Β
& 2 8 # Η ∗
2 7 8 1 7 (
 8 2 1&
! ! ! 7
 8 1 # 1 (
 8 1 2 ∗
 8 1 2 (
 8 1 & 1 (
 8 !1 Η Β
 8 7 ! Χ
 8  # (
 8  01 ∗
 8 7 1 Χ
 8 7 2 Χ
总量
! 8 ! 1
! 8 0  2
! 8  !1
! 8  !
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 8 0 不同处理对苗木抗病性相关酶活性的影响
过氧化物酶 、多酚氧化酶和苯丙氨酸解氨酶是
第 # 期 梁 军等 % 外生菌根菌和植物生长物质复合制剂对杨树扦插苗生长及抗逆性 的效应 &  !
与树木抗病性有关的三种重要的酶 , 其活性越高 , 树
木抗病性也越强 。 从表 0 可以看出 , 各处理可以显
著提高苗木体内三种酶的活性 。 在过氧化物酶指标
上 , 处理 Η 的酶活性最高 , 比对照增加 !7 8 & β , 其次
为处理  、7 和 0 , 方差分析表明四者间无显著差异 。
在多酚氧化酶和苯丙氨酸解氨酶活性指标上 , 处理
! 的效果最明显 , 在这两种酶活性上 比对照分别增
加  2 8  β 和 0 2! 8 0 β 。 说明复合制剂可以有效
地提高 !2 杨扦插苗体内与树木抗病性有关的三种
酶的活性 , 在一定程度上保证了树木对外来病害的
抵御能力 。 其中处理 ! 的效果最好 , 三种酶活性均
显著高于对照和其它处理 。
表 0 不同处理对苗木抗病性相关酶活性的影响
处理 酶活性α ∀酶活
·
过氧化物酶 多酚氧化酶
苯丙氨酸解氨酶活性
∀协ϑ 内桂酸 · ϑ 一 ’ 8 / 一 !
对照
处理 !
处理 
处理 7
处理 0
处理
 8 7 Υ (
 8 7 0 & Χ
 8 7 2 Χ
 8 70 0 Χ
 8 # &  ∗
 8 2 !
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 8 7 0 Χ
 8 7 !ϑ (
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 8 2 2 ∗
 8 # 2  ∗
 8 以〕2 # ;
 8 ∀∃   Χ
 8 《Τ科  (
 8 ∀∃ !  Β
 8    ! ∗
 8   ! ! ∗
7 结论
用植物生长物质和树木菌根菌制成的复合制剂
对 ! 2 杨扦插苗的生长发育有着显著的影响 , 可归
纳为以下几点 %
∀4∃ 促进苗木根系的发育 。 机理在于复合制剂
可以显著促进根 系毛根 ∀吸收根 ∃的发育 3 形成菌
根 3提高了苗木的根茎 比 。 复合制剂对菌根侵染率 、
毛根数和根茎比的促进作用是一致的 , 即菌根侵染
率高的处理 , 毛根数和根茎 比亦高 。
∀∃ 促进苗木地上部分的发育 。 表现在苗木的
成活率 、高 、地径 、生物量 、叶绿素 、长势等指标得到
了提高 。 地上部分的发育与根系的发育是紧密相关
的 , 菌根侵染率高的处理苗木的成活率 、高 、地径 、生
物量 、叶绿素 、长势等指标亦较高 。
∀7∃ 增加苗木的抗病力 。 表现在苗木的树皮相
对膨胀度 、过氧化物酶 、多酚氧化酶和苯丙氨酸解氨
酶活性等指标的提高 。
∀0 ∃效果最好的是处理 Η , 即将  ⊥ ϑ 美味牛肝
菌菌剂 ,  1 碳酸钠 ,  ϑ45 6 和 0  > Σ 水的混合物
与水按 ! %  的比例充分溶解加入适量的轻壤土或粘
土调成泥浆状 , 将插条下部 => 蘸 ! > ΔΑ 后扦插 3其
次为处理 和处理  。
∀ ∃ 在 45 6 溶液中长时间浸泡后 , 对苗木的成
活率 、苗高 、地径 、根茎比 、毛根数等指标亦有较明显
的提高作用 , 但总体效果不及复合制剂处理 ! 。
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