全 文 ：　　收稿日期: 1999-02-10
基金项目:国家自然科学基金资助项目( 39670603)。
第一作者简介:王学聘(1937-) ,男,北京市人,研究员。
　　文章编号: 1001-1498( 1999) 05-0467-07
我国西北干旱地区森林土壤中
苏云金芽孢杆菌生态分布
王学聘1,戴莲韵2 , 杨光滢1, 张万儒1
( 1.中国林业科学研究院林业研究所,北京　100091;
2.中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所,北京　100091)
摘要: 对地处我国西北干旱地区新疆、甘肃、宁夏三省(区)内的 11个自然保护区——哈纳斯、小叶
白蜡、天山云杉、野核桃、塔里木、东大山、贺兰山、六盘山、崆洞山、兴隆山、莲花山等自然保护区采
集的 260 个森林土壤样品, 进行了生态因子调查; 分析了土壤 pH、含水量、水解 N、有效 P、速效 K、
全 N、有机质;研究了芽孢杆菌、苏云金芽孢杆菌数量和种类生态分布。共分离苏云金芽孢杆菌 42
株, 其出土率和分离率分别为 11. 53% 和 2. 18%。
关键词: 自然保护区; 森林土壤; 芽孢杆菌; 苏云金芽孢杆菌; 生态分布; 西北干旱地区
中图分类号: S714. 336　　　　文献标识码: A
　　苏云金芽孢杆菌( Baci llus thur ingiensis Berliner (简称 B. t . ) )是目前害虫生物防治、植物
抗虫育种中研究较为深入, 应用较为广泛,经济效益、生态效益和社会效益较明显的一类微生
物。不仅其杀虫剂已广泛应用于农、林、卫生害虫的生物防治,而且,利用 B. t .杀虫毒蛋白基因
构建的转化载体对植物进行转化,已培育出抗虫棉花( Gossyp ium sp. )烟草( N icot iana tabacum
L. )、蔬菜以及杨树( Populus sp. )等抗虫品种[ 1]。因此研究苏云金芽孢杆菌生态学和地理分布
对发现新资源,筛选高效、广谱、新型 B. t .杀虫剂菌株,以及发现新杀虫毒素蛋白基因均有着
十分重要的理论意义和实践价值。早在60年代初,人们已注意和提出了 B. t .生态学和地理分
布问题, Delucca、Ohta、李荣森、戴莲韵等 [ 2～5]相继对美国、日本、中国部分农田土壤和未开垦
的森林土壤以及中国东部季风区不同森林立地带森林土壤中 B . t. 资源及生态分布进行了研
究,不仅发现了许多新资源,同时证明了苏云金芽孢杆菌是土壤中分布较广泛的一类细菌。作
者在完成我国东部季风区 8个森林立地带 13个自然保护区森林土壤中苏云金芽孢杆菌生态
分布研究的基础上[ 5] , 1997～1998年对我国西北干旱地区 3个森林立地带的 11个自然保护
区森林土壤中苏云金芽孢杆菌生态分布又进行了研究,现报道如下。
1　材料和方法
1. 1　自然概况
根据张万儒等 [ 6]中国森林立地分类系统,土壤样品采集选自地处我国西北干旱地区新疆、
甘肃、宁夏 3个省(区) 11个自然保护区林下土壤。11个自然保护区的主要自然概况和地理分
林业科学研究　1999, 12( 5) : 467～473
For est R esear ch 　　 　　
布见表 1。
1. 2　土壤样品采集方法
采用随机踏采的方法,采自西北干旱地区 11个自然保护区林下土壤 0～5 cm 土层,其样
品数见表 1。
1. 3　芽孢杆菌及苏云金芽孢杆菌的数量分析
芽孢杆菌及苏云金芽孢杆菌的数量分离方法见参考文献[ 7]。苏云金芽孢杆菌的出土率和
分离率均以同一自然保护区、同一类型土壤为单位, 按戴莲韵[ 5]报道的计算公式计算。
表 1　11 个自然保护区的主要自然概况
采　集　地　点 气温> 10℃的时间/ d 土 壤类 型　　　 主要 植被 及林 型　　　
采集 土 样
海拔高/m 土样数/个
新疆布尔津县哈纳斯新疆
落叶松(L arix sibiri ca
Ledeb. )自然保护区
105～180
山地灰色森林土 草类-灌木-新疆落叶松林 1 380 10
山地灰色森林土 草类-新疆落叶松林 1 600～2 000 10
山地灰色森林土 苔草-新疆落叶松林 1 600～2 100 10
山地灰色森林土 藓草-草类-新疆冷杉、新疆落叶松林 2 200 10
新疆伊犁喀什河小叶白蜡
( Frax inus bung eana
DC. )自然保护区
105～180 沙质轻盐土 小叶白腊林 　740 20
新疆巩留县库尔德宁天山
云杉(P ic ea t ianshanica
Rupr . )自然保护区
105～180
山地灰褐色森林土 中生草类-天山云杉林 1 330 5
山地灰褐色森林土 河谷-溪旁-阔叶林-天山云杉林 1 470 10
山地灰褐色森林土 中旱生灌木-草类(鸢尾) -天山云杉林 1 520 5
山地灰褐色森林土 欧洲鳞毛蕨-天山云杉林 1 620 5
山地灰褐色森林土 锦鸡儿(灌木) -草类-天山云杉疏林 1 980 5
土地灰褐色森林土 草类-匍匐圆柏-天山云杉林 2 400 10
新 疆 巩 留 县 野 核 桃
( J uglans r egia L. ) 自然
保护区
105～180 灰褐色森林土 野核桃林 1 270 20
新疆塔里木 (尉犁、轮台)
胡杨 ( P opulus eup hrat ica
Oliv. )自然保护区
181～225 胡杨林土 荒漠胡杨林 　800 20
甘肃张掖县祁连山青海云
杉( Pic ea cr assif olia.
Kom . )自然保护区
181～225 山地灰褐色森林土 藓类-青海云杉林 2 950 10
山地灰褐色森林土 草类-灌木-青海云杉林 3 050 10
宁夏石咀山市贺兰山自然
保护区
181～225 褐土 油松、山杨混交林 2 000 7
褐土 山杨纯林 2 200 7
山地灰褐色森林土 青海云杉林 2 500 6
宁夏固原、隆德县六盘山
自然保护区
181～225 褐土 油松、辽东栎、杨桦次生林 2 000 20
甘肃平凉市崆洞山自然保
护区
181～225 褐土 油松、辽东栎林 2 000 20
甘肃榆中县兴隆山自然保
护区
181～225 褐土 辽东栎、杨桦落叶阔叶林 2 200 20
甘肃临潭、康乐县莲花山
自然保护区
181～225 褐土 阔叶林、灌木林 2 500 20
　　注:苔草( Car ex spp . ) ,新疆冷杉( A bies sibir ica Led eb. ) ,鸢尾( Ir is t ectorum Maxim ) ,欧洲鳞毛蕨 ( Dry op teris f ibril osa
Clarke Hand. -Mazz) ,锦鸡儿( Car agana sp. ) ,匍匐圆柏( Sabina sp. ) ,野核桃 (J ug lans cathayensis Dode. ) , 青海云杉( P icea
crassif ol ia Kom. ) , 油松 ( P inus tabulaef ormi s Carr . ) , 山杨 ( P opu lus d av id iana Dode) , 辽东栎 ( Quer cus l iaotungensis
Koidz. ) ,桦( Be tula spp. ) ,杨( Pop ulu s spp . )。
468 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　第 12卷
1. 4　土壤 pH、含水量及养分测定
见参考文献[ 6, 7]。
1. 5　苏云金芽孢杆菌亚种鉴定及杀虫活性测定
主要采用形态特征和 11项生理生化特性鉴定。其方法见参考文献[ 8]。对鳞翅目( Lepi-
dopter a ) 的杨扇舟蛾 ( Closter a anachor eta Fabricius) , 鞘翅目 ( Coleoptera ) 的榆兰叶甲
( Py r rhalta aenscens Firmaire)幼虫的室内生物测定方法见参考文献[ 6, 7]。
2　结果与分析
2. 1　11个自然保护区森林土壤中芽孢杆菌数量分布与其生态因子的关系
表 2表明: 芽孢杆菌在西北干旱地区 11个自然保护区森林土壤中分布广泛,其数量变化
范围为每克干土1. 37×106～14. 12×106个,其中新疆塔里木和巩留库尔德宁天山云杉自然
表 2　11个自然保护区森林土壤中芽孢杆菌数量与其生态因子的关系
自然保护区 土壤类型
土　壤　化　学　物　质
pH
含水量/
( g·kg- 1)
水解N /
( mg·kg- 1)
有效 P/
(mg·kg- 1)
速效 K/
( mg·kg- 1)
全 N/
( g·kg- 1)
有机质/
( g·kg- 1)
每克干土
中芽孢杆
菌数量/
个×106
新疆哈纳斯自然
保护区
山地灰
色森林
土
5. 8～6. 9 205. 34 295. 42 7. 08 236. 25 4. 321 86. 36 6. 30
新疆小叶白蜡自
然保护区
沙质轻
盐土
7. 4～8. 3 41. 21 268. 70 10. 38 768. 00 3. 926 78. 40 4. 68
新疆巩留县库尔
德宁天山云杉自
然保护区
山地灰
褐色森
林土
6. 5～7. 5 437. 89 298. 89 12. 93 362. 50 7. 10 141. 72 2. 40
新疆巩留县野核
桃自然保护区
灰褐色
森林土
7. 2～7. 8 57. 79 364. 20 11. 33 948. 00 5. 860 117. 20 5. 30
新疆塔里木自然
保护区
胡杨林
土
7. 9～8. 7 127. 83 62. 40 4. 72 690. 00 1. 424 22. 00 1. 37
甘肃张掖县祁连
山自然保护区
山地灰
褐色森
林土
8. 2～8. 6 247. 27 152. 20 9. 25 594. 00 6. 99 139. 70 11. 98
宁夏石咀山市贺
兰山自然保护区
褐 土,
山地灰
褐色森
林土
7. 9～8. 3 641. 55 304. 93 15. 17 488. 00 6. 28 128. 13 4. 82
宁夏固原、隆德
县六盘山自然保
护区
褐土 7. 1～8. 1 285. 82 220. 40 7. 17 804. 00 3. 431 68. 60 9. 88
甘肃平凉市崆峒
山自然保护区
褐土 7. 4～8. 1 467. 25 355. 00 6. 80 462. 00 7. 283 145. 70 14. 12
甘肃榆中县兴隆
山自然保护区
褐土 7. 7～8. 4 109. 34 256. 50 7. 74 366. 00 3. 776 75. 40 3. 37
甘肃临潭、康乐
县莲花山自然保
护区
褐土 7. 4～8. 1 102. 15 228. 20 5. 48 375. 00 3. 957 75. 50 4. 42
469第 5 期　　　　　王学聘等: 我国西北干旱地区森林土壤中苏云金芽孢杆菌生态分布
保护区数量最少,分别为每克干土 1. 37×106个和 2. 40×106个,而甘肃祁连山和崆峒山自然
保护区数量最多, 分别为每克干土 11. 98×106个和 14. 12×106 个。11个自然保护区土壤 pH
均为中性偏碱, 对芽孢杆菌数量的影响无明显规律性;土壤含水量及化学物质的分析结果表
明:甘肃崆峒山及新疆塔里木(胡杨)自然保护区芽孢杆菌总数高或低与土壤水解 N、全 N 及
有机质含量的高低有一定关系。其余自然保护区各因子之间无明显的规律性。
2. 2　苏云金芽孢杆菌的出土率和分离率
表 3表明: ( 1)新疆塔里木(胡杨)及宁夏六盘山自然保护区, 未分离到苏云金芽孢杆菌。
( 2)甘肃莲花山和新疆哈纳斯自然保护区苏云金芽孢杆菌分离率较高, 分别为4. 58%和
3. 49%。( 3)西北干旱地区 11 个自然保护区苏云金芽孢杆菌平均出土率和分离率分别为
11. 53%和2. 18%。这一结果均较我国东部季风区 13个自然保护区 14. 32%和4. 21%偏低 [ 6]。
表 3　11个自然保护区芽孢杆菌及苏云金芽孢杆菌数量分布
自　然　保　护　区
采集土
样数/
个
每克干
土芽孢
杆菌菌
落数/
个×106
观察芽
孢杆菌
菌落
数/个
苏云金芽孢杆菌 B. t .
出现 B . t.
的土样
数/个
分离出
的 B . t.
数/个
比例
出土率/ % 比例

分离
率/ %
新疆哈纳斯自然保护区 40 6. 19 229 7 8 7/ 40 17. 5 8/ 229 3. 49
新疆小叶白蜡自然保护区 20 4. 68 250 4 6 4/ 20 20. 0 6/ 250 2. 40
新疆巩留县库尔德宁天山云杉自然保护区 40 2. 40 111 3 3 3/ 40 7. 5 3/ 111 2. 70
新疆巩留县野核桃自然保护区 20 5. 30 246 3 7 3/ 20 15. 0 7/ 246 2. 84
新疆塔里木自然保护区 20 1. 37 61 0 0 0/ 20 0 0/ 61 0
甘肃张掖县祁连山自然保护区 20 11. 98 232 1 1 1/ 20 5 1/ 232 0. 04
宁夏石咀山市贺兰山自然保护区 20 4. 82 81 1 1 1/ 20 5 1/ 81 1. 23
宁夏固原、隆德县六盘山自然保护区 20 9. 88 120 0 0 0/ 20 0 0/ 120 0
甘肃平凉市崆峒山自然保护区 20 14. 12 167 2 2 2/ 20 10 2/ 167 1. 19
甘肃榆中县兴隆山自然保护区 20 3. 37 209 4 4 4/ 20 20 4/ 209 1. 91
甘肃临潭、康乐县莲花山自然保护区 20 4. 42 218 5 10 5/ 20 25 10/ 218 4. 58
平均值(或合计) 260 6. 23 1 924 30 42 30/ 260 11. 53 42/ 1 924 2. 18
　　
出现 B. t .土样数/分离土壤样品数,
分离 B . t .数/观察芽孢杆菌数。
2. 3　苏云金芽孢杆菌种类鉴定及杀虫活性测定
苏云金芽孢杆菌在我国西北干旱地区 11个自然保护区森林土壤中亚种形成特征见图版
Ⅰ, 11项生理生化特性鉴定的初步结果及对杨扇舟蛾幼虫和榆兰叶甲幼虫的杀虫活性测定结
果分别列入表 4和表 5。根据苏云金芽孢杆菌形态特征和 11项生理生化特性对 42株 B. t .菌
株鉴定结果表明,属于苏云金亚种( B . t. subsp. thuringiensis Berl iner, 1915)的 1株占分离总
数的 2. 4% ;库尔斯塔亚种( B . t. subsp. kurstaki Barjac & Lemi l le, 1970)的共 5株占 11. 9%;
加拿大亚种( B . t . subsp. canadensis Barjac & Bonnefoi, 1972)的共 9 株占 21. 4%; 九州亚种
( B . t. subsp. kynshuensis Ohba and Aizaw a, 1979)的共 4 株占 9. 5%; 山东亚种( B. t. subsp.
shandongiensis王瑛等, 1986)的共9株占21. 4%。待定菌株共 14株占33. 3%。其分布情况,除
新疆塔里木(胡杨林)和宁夏六盘山未分离到 B . t. 菌株外其余自然保护区均有分布,其中新疆
哈纳斯和甘肃莲花山自然保护区分布最广泛。对两种害虫杀虫活性测定结果表明:对杨扇舟蛾
幼虫高效菌种为 6株, 占分离株的 14. 3%,对榆兰叶甲幼虫无明显杀虫活性。
470 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　第 12卷
图版Ⅰ　苏云金芽孢杆菌伴孢晶体和芽孢扫描电镜形态特征图( 2 200～3 500 ×) : 1. h a1, 2. h a2, 3. ha3, 4. ha5, 5. ha6,
6. xiao12, 7. Tian15, 8. Tian16, 9. ye19, 10. ye21, 11. Dong 25, 12. h e26, 13. Kong28, 14. Xin g29, 15. Xing 31,
16. Xin g32, 17. Lian 36, 18. L ian37, 19. Lian38, 20. Lian39
表 4　苏云金芽孢杆菌亚种在 11 个自然保护区森林土壤中的分布
苏云金芽孢
杆菌亚种名称
( B. t . subsp. )
自　　然　　保　　护　　区
哈纳
斯
小叶
白蜡
天山
云杉
野核
桃
塔里
木
东大
山
贺兰
山
六盘
山
崆峒
山
兴隆
山
莲花
山
总数/株 占总数比例/ %
　thuringiensi s 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2. 4
　kur staki 2 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 5 11. 9
　canadensis 2 0 0 5 0 0 0 0 0 0 2 9 21. 4
　kyushucnsis 0 3 0 0 0 0 0 0 0 1 0 4 9. 5
　shand ong iensis 2 0 0 1 0 0 0 0 1 1 4 9 21. 4
　(待　定) 2 2 1 2 0 0 0 0 1 2 4 14 33. 3
471第 5 期　　　　　王学聘等: 我国西北干旱地区森林土壤中苏云金芽孢杆菌生态分布
表 5　11 个自然保护区森林土壤中苏云金芽孢杆菌种类及杀虫活性
自然保
护　区 菌号
生　理　生　化　特　性 生　　物　　测　　定
V. P
反应
卵磷
脂酶
水杨
苷
解朊
作用
色素
形成
蔗糖
利用
脲酶
产生
水解
七叶灵
甘露
糖利
用
水解
淀粉
纤维
二糖
亚种名称
B. t. subspecies
杨扇舟蛾幼虫
3 d死亡率/ %
榆兰叶甲幼虫
死亡率/ %
哈纳斯
小叶白蜡
天山云杉
野核桃
东大山
贺兰山
崆峒山
兴隆山
莲花山
塔里木
六盘山
h a1 + - + + - + - + - + + 待　定 0 20
h a2 + + + + - - + + - + + kurstaki 90 0
h a3 + + + + - - - + - + + shandongiensi s 0 0
h a4 + + + + - + - + - + + cunad ensi s 0 10
h a5 + + + + - + - + - + + cunad ensi s 0 10
h a6 + + + + - - + + - + + kurstaki 100 0
h a7 + + + + - - - + - + + shandongiensi s 0 0
h a8 - + + + - - - + - + + 待　定 0 0
Xiao9 - + + + - - - + + + + 待　定 0 10
Xiao10 + + + + - + - + + + + thuring iensis 0 0
Xiao11 + + + + - - - + + + + kyushuensis 0 0
Xiao12 - + + + - - - + - + + 待　定 50 0
Xiao13 + + + + - - - + + + + kyushuensis 0 0
Xiao14 + + + + - - - + + + + kyushuensis 10 20
Tian15 - + + + - + - + - + + 待　定 0 40
Tian16 + + + + - + - + - + + kurstaki 100 0
Tian17 - + + + - + - + - + + 待　定 0 0
Ye18 - + + + - - - + - + + 待　定 0 20
Ye19 + + + + - + - + - + + canadensi s 50 20
Ye20 + + + + - - - + - + + shandongiensi s 0 10
Ye21 + + + + - + - + - + + canadensi s 0 0
Ye22 + + + + - + - + - + + canadensi s 20 10
Ye23 + + + + - + - + - + + canadensi s 0 0
Ye24 + + + + - + - + - + + canadensi s 0 0
Dong25 + + + + - - + + - + + kurstaki 90 0
He26 + + + + - - + + - + + kurstaki 100 0
Kong27 - + + + - - - + - + + 待　定 0 10
Kong28 + + + + - - - + - + + shandongiensi s 0 0
Xing29 - + + + - - - + - + + 待　定 0 10
Xing30 + + + + - - - + - + + shandongiensi s 0 0
Xing31 + + + + - - - + + + + kyushuensis 0 10
Xing32 - + + + - - - + + + + 待　定 0 0
Lian33 + + + + - - - + - + + shandongiensi s 20 0
Lian34 + + + + - - - + - + + shandongiensi s 60 0
Lian35 + - + + - - - + - + + 待　定 0 0
Lian36 - + + + - - - + - + + shandongiensi s 0 0
Lian37 + + + + - - - + - + + shandongiensi s 0 25
Lian38 + + + + - + - + - + + canadensi s 0 0
Lian39 + + + + - + - + - + + canadensi s 0 0
Lian40 - + + + - - - + - + + 待　定 0 0
Lian41 + - + + - - - + - + + 待　定 0 0
Lian42 + - + + - - - + - + + 待　定 0 0
0
0
472 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　第 12卷
3　结　论
　　( 1)通过对我国西北干旱地区 11个自然保护区森林土壤中芽孢杆菌和苏云金芽孢杆菌生
态分布的研究,进一步证明这类细菌在森林土壤中分布广泛, 其数量分布规律与其所处生态环
境的水、热、养分组成等综合生态因子密切相关。
( 2)苏云金芽孢杆菌在我国西北干旱地区的出土率和分离率分别为11. 53%和2. 18%, 均
低于美国科罗拉多州未开垦的森林土壤和我国东部季风区13个自然保护区森林土壤的平均出
土率和分离率( 12. 5%和4. 21% ) ,而与日本18个县136个森林土样的分离率2. 7%相接近。
( 3)苏云金芽孢杆菌在西北干旱地区出现的优势亚种为加拿大亚种及山东亚种,经鉴定尚
有14株菌为未知亚种, 是否新亚种有待进一步研究。
( 4)西北干旱地区分离的42株苏云金芽孢杆菌对鳞翅目的杨扇舟蛾幼虫杀虫死亡率在50%以上
有8株,其中5株杀虫死亡率在 90%以上,为苏云金芽孢杆菌杀虫剂提供了高效菌株。
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The Ecological Distribution of Bacillus thuringiensis
of the Northwest Arid Region in China
WA N G Xue-p in1 , DA I L ian-yun2, YA N G Guang-y ing 1, ZH A N G Wan-ru1
( 1. Th e Research In st itute of Fores tr y, CAF, Beijing　100091, Ch ina;
2. T he Research Ins titute of Forest Ecology, En vironmen t and Protect ion, CAF, Beijin g　100091, China)
Abstract: T he 260 forest soil samples w ere co llected from 11 natural reserves of the no rth-
w est arid reg ion in China. The soil pH , mo istur e content , hydrotyt ic N, eff icient P , availabe
K, total N, and o rganic mat ter of the soils w ere determ ined. The ecolog ical factor o f 11 nat-
ur al r eser ves w er e also invest ig ated. The number and dist ribut ion of bo th Bacillus and Bacil-
lus thuringiensis were surveyed. The 42 st rains o f B . thuringensis were isolated from the soil
samples. The rat io o f the number of the soil samples containing B . thur ingensis to number o f
total soil samples tested is 11. 53%. T he rat io of the number o f B . thuringensis isolated to
the number of spo roforming Bacillus examed is 2. 18% .
Key words : natur al reserv e; forest soil ; Bacil lus; Baci llus thur ingiensis; eco logical dist ribu-
tion; northw est arid r eg ion
473第 5 期　　　　　王学聘等: 我国西北干旱地区森林土壤中苏云金芽孢杆菌生态分布