全 文 ：第 51 卷 第 8 期
2 0 1 5 年 8 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 51，No. 8
Aug．，2 0 1 5
doi:10．11707 / j．1001-7488．20150806
收稿日期: 2014 － 10 － 11; 修回日期: 2015 － 03 － 08。
基金项目: 江苏省农业科技自主创新资金项目(CX(11)1041) ; 江苏省农业科技支撑计划项目(BE2011323)。
* 黄利斌为通讯作者。
榉树秋季转色期叶色变化的生理生化*
张 敏1 黄利斌1 周 鹏2 钱 猛3 窦全琴1
(1． 江苏省林业科学研究院 南京 211153; 2． 南京林业大学生物与环境学院 南京 210037;
3．南京农业大学生命科学学院生命科学实验中心 南京 210095)
摘 要: 【目的】从生理生化角度探寻影响秋季榉树叶片呈色的关键因素，为选育秋季叶色纯正的榉树优良观赏
株系提供依据，并为探寻提高品种观赏特性、延长秋色观赏期的合理栽培措施提供参考。【方法】以转色期叶色表
现为红色、黄色和绿色的榉树优选单株为试材，对其色素、碳水化合物及矿质元素含量进行测定并分析其相关性。
【结果】1) 不同叶色榉树叶片中的色素含量及比例存在差异，在整个转色期，绿色单株叶片中叶绿素含量显著高
于红色和黄色单株(P ＜ 0. 05)，花色素苷 /叶绿素和类胡萝卜素 /叶绿素均最小。红色单株叶片中花色素苷含量显
著提高(P ＜ 0. 05)，花色素苷 /叶绿素远高于其他 2 个单株。黄色单株叶片中类胡萝卜素含量相对较稳定，类胡萝
卜素 /叶绿素显著高于绿色和红色单株(P ＜ 0. 05)，花色素苷 /叶绿素位于二者之间。不同榉树单株叶片变色直接
受叶片中花色素苷叶绿素及类胡萝卜素叶绿素的综合影响。2)相关性分析显示，绿色单株叶片中花色素苷 /叶绿
素与叶绿素 a 和总叶绿素呈显著负相关 (P ＜ 0. 05)，表明叶绿素 a 含量的相对稳定在绿色单株呈色过程中起重要
作用; 花色素苷和花色素苷 /叶绿素分别与温度、淀粉和 N 含量呈负相关。红色单株中花色素苷 /叶绿素与花色素
苷呈极显著正相关(P ＜ 0. 01)，与叶绿素呈负相关但不显著(P ＞ 0. 05)，表明花色素苷含量的提高是红色单株叶
色变红的主要原因; 花色素苷分别与温度和 N 含量呈显著负相关(P ＜ 0. 05)，但与蔗糖、P 和 K 含量呈显著正相
关; 叶绿素含量与日照长度呈极显著正相关。黄色单株类胡萝卜素与碳水化合物及 N 含量呈正相关。【结论】秋
季榉树叶色变化是在多种因素的综合作用下完成的，最直接的原因是色素的成分和比例发生改变，而温度、糖分、
矿质元素等是叶片呈色的重要内外因子。
关键词: 榉树; 叶色; 色素; 碳水化合物; 矿质元素
中图分类号: S718. 43 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2015)08 － 0044 － 08
Physiological and Biochemical Changes in Zelkova serrata
Leaves during Leaf color Transformation in Autumn
Zhang Min1 Huang Libin1 Zhou Peng2 Qian Meng3 Dou Quanqin1
(1 ． Jiangsu Academy of Forestry Nanjing 211153; 2 ． College of Biology and Environment，Nanjing Forestry University Nanjing 210037;
3 ． Life Science Laboratory Center，Nanjing Agricultural University Nanjing 210095)
Abstract: 【Objective】In this study，we investigated the physiological and biochemical mechanisms of leaf colorization of
Zelkova serrata in autumn to provide theoretical foundation for the breeding of colored-leaf trees，and reference for cultivation
and management strategies for improving ornamental characteristics and extending ornamental period of Z． serrata leaves．
【Method】The pigment composition，contents of carbohydrate and mineral elements in red，yellow and green-colored leaves from
the individual tree of Z． serrata were investigated．【Ｒesult】1) The pigment composition of different individual trees was
different． Chlorophyll content maintained a relatively high level in the green-colored leaves as compared with red and yellow-
colored leaves ( P ＜ 0． 05)，and the ratios of anthocyanins to chlorophyll and carotenoids to chlorophyll were lowest．
Anthocyanins content increased significantly in red-colored leaves，and the ratio of anthocyanins to chlorophyll was higher than
that in the other two colored-leaves． Carotenoids content was stable in yellow-colored leaves，and the ratio of carotenoids to
chlorophyll was highest among the three colored-leaves． The ratio of anthocyanins to chlorophyll was between that of green and
第 8 期 张 敏等: 榉树秋季转色期叶色变化的生理生化
red-colored leaves． The results suggested that differences in leaf color of Z． serrata were combined effects of ratios of
anthocyanins to chlorophyll and carotenoids to chlorophyll． 2) The correlation analysis showed that there was a negative
correlation between the ratio of anthocyanins to chlorophyll chla and total chlorophyll in the green-colored leaves (P ＜ 0． 05)，
indicating that stable chla content played a primary role in colorization of green-colored leaves． In addition，the content of
anthocyanins and the ratio of anthocyanins to chlorophyll was negatively correlated with temperature，starch and nitrogen
content． In the red-colored leaves，the ratio of anthocyanins to chlorophyll was positively correlated with the content of
anthocyanins (P ＜0． 01) and slightly negatively correlated with chlorophyll content (P ＞0． 05 ) ． It was showed that increase in
the content of anthocyanins was the main reason for the red color of red-colored leaves． Moreover，negative correlations were
observed between anthocyanins content and temperature and nitrogen (P ＜ 0． 05)，while the anthocyanins content was
positively correlated with the concentration of sucrose，phosphorus and potassium． Additionally，a significantly positive
correlation was observed between chlorophyll content and the length of daytime． There were positive correlations between
carotenoids and the contents of carbohydrate and nitrogen in the yellow-colored leaves．【Conclusion】The leaf color of the
individual tree of Z． serrata in autumn was controlled by several factors，among which changes in pigment composition and
contents were the direct cause，while temperature，contents of carbohydrate and mineral elements were important internal and
external factors． The study may provide reference for cultivation and management of Z． serrata．
Key words: Zelkova serrata; leaf color; pigment; carbohydrate; mineral element
当前，园林绿化发展的主旋律逐渐呈现多元化
态势，在植物配置上仅仅绿色的简单叠加已不能满
足人们对城市面貌、人居环境不断提升的高层次需
求。而彩叶树种以其种类多、色彩艳、季相变化丰富
等优势，不仅丰富了城市景观层次，而且在推动生态
文明建设、提升园林绿化建设水准和文化内涵等方
面均发挥了重要作用。
榉树 ( Zelkova serrata)是榆科(Ulmaceae)榉属
高大落叶乔木，其树形优美、材质优良，作为珍贵的
硬阔叶用材树种和优良观赏树种，已被列为国家二
级重点保护植物。榉树叶色季相变化丰富，是江南
地区重要的秋色叶景观绿化树种。榉树秋季叶色的
变化主要有 3 类: 叶片呈现红色、叶色呈黄色和叶
色基本保持绿色，直至落叶前迅速变色脱落 (黄利
斌等，2001)。目前，国内外关于榉树叶色呈色机制
方面的报道较少，赵旺兔等(2003)观察了榉树不同
秋色叶的解剖构造和叶肉细胞超微结构; 曹娴等
(2010)研究了变色期榉树不同单株叶片中花青素
含量差异，但其他色素的动态变化和环境因子及叶
片中化学成分与叶色的关系还未见报道。
本研究选取了 3 个秋季呈色各异的优选榉树
单株，对其叶片中色素、碳水化合物、矿质元素含
量进行测定并分析其相关性，旨在探明秋季不同
叶色榉树叶片的呈色机制，以期从生理生化角度
找到影响叶片呈色的关键因素，为选育秋季叶色
纯正的榉树优良观赏株系提供依据，并为探寻提
高品种观赏特性、延长秋色观赏期的合理栽培措
施提供参考。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
在连续 2 年叶色调查的基础上，选取树龄 4 年、
叶色性状稳定、生长健壮、长势一致、秋季转色后叶
色分别为红色、黄色的榉树优选单株进行本次试验，
绿色单株作为对照。取样地点设在江苏省林业科学
研究院榉树良种繁育圃内，从 2012 年 9 月 15 日—
10 月 30 日，每 15 天采样 1 次，共采样 4 次，3 个单
株每次取样部位及朝向基本相同。将叶片带回实验
室进行色素、碳水化合物及矿质元素含量的测定。
同时，根据南京气象局的观测数据，记录试验期间气
象数据(图 1)。
图 1 试验期间平均温度、湿度和日照长度
Fig． 1 Mean temperature，humidity and day length during experiment
1. 2 试验方法
1. 2. 1 质体色素的提取与测定 叶绿素和类胡萝卜
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林 业 科 学 51 卷
素含量测定参照 Lichtenthaler 等(2001)的方法，称取
0. 1 g 叶片，加入 10 mL 80% 丙酮，4 ℃浸提 24 h 后，
利用紫外可见分光光度计(UNIC UV /VIS 2802)测定
提取液在 470，646，663 nm 处的吸光度，3 次重复。叶
绿素 a 的浓度 CChl a = 12. 21 × OD663 － 2. 81 × OD646; 叶
绿素 b 的浓度 CChl b = 20. 13 × OD646 － 5. 03 × OD663;
类胡萝卜素浓度 = (1 000 × OD470 － 3. 27 × CChl a －
104 × CChl b) /229; 总叶绿素浓度 = CChl a + CChl b。色素
含量用每克鲜质量所含色素的毫克数表示(mg·g － 1)。
1. 2. 2 花色素苷的提取与测定 花色素苷含量测
定采用盐酸乙醇浸提法 (聂庆娟等，2008 )，取
0. 03 g样品，置于 5 mL 1% 盐酸乙醇提取液中，
32 ℃浸提4 h，取上清液测定 520 nm 处的吸光度，
3 次重复。以每克鲜质量在 10 mL 提取液中 0. 1OD
为 1 个色素单位，即: 花色素苷相对含量 =吸光度 /
0. 1(色素单位)。式中: 1 个色素单位 = 0. 1 OD520·
g － 1 FW(10 mL) － 1。
图 2 不同单株叶片中色素含量的变化
Fig． 2 Changes of pigment content in the leaves of different individual tree
1. 2. 3 碳水化合物的测定 可溶性糖和淀粉的测
定分别使用德国罗氏公司生产的蔗糖 /D － 葡萄糖 /
D － 果糖试剂盒和淀粉试剂盒 ( Ｒoche，Darmstadt，
Germany)。
1. 2. 4 矿质元素的测定 将叶片用去离子水洗净、
擦干，105 ℃ 杀青 15 min，80 ℃ 烘干至恒质量，浓
H2SO4-H2O2 消煮，过滤，用奈氏比色法测全氮含量
(孙宗训，2011); 用钼锑抗比色法测磷含量(李会
娟，2012); HNO3-HClO4 硝化，过滤，通过电感耦合
等离子体质谱( ICP-MS)法测 K，Ca，Mg，Fe 等元素
含量，3 次重复。
1. 3 数据分析
采用 Excel 2003 和 SPSS13. 0 软件对数据进行
统计分析，采用 Origin 9. 0 软件作图，图中标准误来
自于 3 个重复试验数据。
2 结果与分析
2. 1 色素含量变化
在秋季叶片转色期，受试榉树单株叶片中色素
含量变化见图 2。9 月 15 日—10 月 15 日，绿色单
株叶片中叶绿素 a 和总叶绿素含量基本保持平稳;
10 月 30 日时，叶绿素 a 和总叶绿素含量下降，显著
低于试验初期; 在整个转色期中，绿色单株叶片中
叶绿素 b 和类胡萝卜素含量呈下降趋势，花色素苷
含量持续上升，但变化趋势均平缓。试验期间，红色
和黄色单株叶片中色素含量的变化趋势相似，叶绿
素和类胡萝卜素均呈现下降趋势，花色素苷含量则
升高，且红色单株变化幅度显著高于黄色单株，显色
末期时前者为后者的 3. 52 倍(P ＜ 0. 05)。
2. 2 色素比值分析
花色素苷 /叶绿素在试验期间呈上升趋势，
其中，红色单株上升幅度最大，10 月 30 日时，显
著高于绿色和黄色单株 (图 3A)。试验前期，类
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第 8 期 张 敏等: 榉树秋季转色期叶色变化的生理生化
胡萝卜素 /叶绿素在榉树不同单株中变化不明
显，转色末期大幅上升，其中，黄色单株显著高于
红色和绿色单株( P ＜ 0. 05 ) (图 3B)。该结果说
明，叶片色素比例，特别是花色素苷 /叶绿素和类
胡萝卜素 /叶绿素是决定榉树不同单株秋季叶色
表达的直接原因。
图 3 不同单株叶片中色素比值分析
Fig． 3 The ratio of anthocyanins to chlorophyll and caroenoids to chlorophyll in different individual tree
相关性分析结果(表 1)表明，绿色单株叶片花
色素苷 /叶绿素与叶绿素 a、总叶绿素呈显著负相关
(P ＜ 0. 05)，表明叶绿素 a 含量的相对稳定在绿色
单株呈色过程中起重要作用; 红色单株叶片花色素
苷 /叶绿素与花色素苷含量呈极显著正相关，与叶绿
素呈负相关但不显著，表明花色素苷含量的提高是
红色单株叶色变红的主要原因; 黄色单株叶片花色
素苷 /叶绿素与花色素苷呈极显著正相关，类胡萝卜
素 /叶绿素与类胡萝卜素及叶绿素均呈负相关但不
显著(P ＞ 0. 05)。
表 1 花色素苷相对含量 /叶绿素、类胡萝卜素 /叶绿素与色素指标的相关性①
Tab. 1 The correlation between the ratio of anthocyanins to chlorophyll and caroenoids to chlorophyll and pigments content
类型
Types
指标
Index
叶绿素 a
Chl a
叶绿素 b
Chl b
总叶绿素
Chl( a + b)
花色素苷
ACY
类胡萝卜素
CAＲ
绿色 Green
ACY /Chl － 0. 970 * － 0. 896 － 0. 970 * 0. 981 * —
CAＲ /Chl － 0. 900 － 0. 552 － 0. 904 — － 0. 713
红色 Ｒed
ACY /Chl － 0. 804 － 0. 820 － 0. 808 0. 986＊＊ —
CAＲ /Chl － 0. 582 － 0. 585 － 0. 583 — － 0. 338
黄色 Yellow
ACY /Chl － 0. 853 － 0. 775 － 0. 849 1. 000＊＊ —
CAＲ /Chl － 0. 769 － 0. 648 － 0. 752 — － 0. 497
① * : P ＜ 0. 05，＊＊: P ＜ 0. 01．下同 The same below．
2. 3 碳水化合物含量变化
非结构性碳水化合物(non structural carbohydrates，
TNC)是植物体内能量的主要储存形式，主要包括淀
粉、葡萄糖、蔗糖和果糖，是树木生长代谢过程中重要
的能量来源。在秋季转色期，榉树不同单株叶片中碳
水化合物含量变化见图 4。绿色单株叶片中非结构
性碳水化合物、淀粉及可溶性糖含量均呈单峰曲线，
表现为先上升后下降的趋势。在可溶性糖中，葡萄糖
和果糖含量呈上升趋势; 蔗糖含量先上升，在 10 月
15 日后，其含量有所下降。红色和黄色单株叶片中
非结构性碳水化合物和淀粉含量均呈下降趋势，与光
合色素变化趋势一致，说明红色系和黄色系单株叶片
中光合色素降低，植物光合产物积累减少; 但可溶性
糖在 2 个单株间差异较大，红色单株在叶片变红过程
中，蔗糖含量显著上升，葡萄糖含量下降，果糖含量保
持平稳，三者之和先下降，之后保持在一定水平; 而
黄色单株在叶片变黄过程中，蔗糖和果糖含量保持平
稳，葡萄糖及三者之和呈下降趋势。
2. 4 矿质元素含量变化
如图 5 所示，在秋季转色期，榉树不同单株叶片
N 含量表现为下降趋势，各受试单株间变化幅度差异
显著(P ＜ 0. 05)。绿色单株叶片 N 含量始终维持在
一定水平，红色和黄色单株叶片 N 含量显著降低，试
验末期时分别较试验前期下降 51. 31%和 55. 20% ;
叶片 K，P 含量在红色单株叶色变红过程中呈显著上
升趋势，而在其他 2 个单株叶色变化过程中变化不明
显; 绿色和黄色单株叶片 Ca 含量呈单峰曲线，表现
为先上升后下降的趋势，红色单株叶片 Ca 含量无明
显变化; 在整个转色期中，榉树不同单株叶片 Fe 含
量呈上升趋势，Mg 含量整体变化幅度不大。
2. 5 色素含量与环境因子相关性分析
由表 2 可知，红色和黄色单株叶片中叶绿素含
量均与温度呈显著正相关，而绿色单株叶片中叶绿
素含量与温度相关性不显著(P ＞ 0. 05)，说明绿色
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林 业 科 学 51 卷
图 4 不同单株叶片中碳水化合物含量的变化
Fig． 4 Changes of carbohydratecontent in the leaves of different individual tree
TNC:非结构性碳水化合物 Non structural carbohydrates;Sta:淀粉 Starch; Ss:可溶性糖 Soluble sugar;
Glu:葡萄糖 Glucose; Fru:果糖 Fructose; Suc:蔗糖 Sucrose; 下同 The same below．
图 5 不同单株叶片中矿质元素含量的变化
Fig． 5 Changes of mineral element content in the leaves of different individual tree
单株叶片中叶绿素较稳定，受低温影响小。3 个单
株花色素苷、花色素苷 /叶绿素均与温度呈显著负相
关(P ＜ 0. 05)，说明低温对花色素苷的生成有较强
的促进作用。随着日照长度的减少，总叶绿素含量
明显降低，特别是红色和黄色单株叶片中总叶绿素
含量与日照长度呈极显著正相关(P ＜ 0. 01)。大气
湿度与色素含量及其比例无显著相关性。
2. 6 色素与碳水化合物含量相关性分析
相关性分析(表 3)表明，叶片花色素苷 /总叶绿
素与淀粉含量呈负相关，在绿色单株中表现为极显
著。叶片总叶绿素、类胡萝卜素含量与淀粉、可溶性
糖、非结构性碳水化合物含量呈显著正相关;特别是
在红色单株中叶片果糖与叶绿素含量相关性极显著
(P ＜ 0. 01)，黄色单株中叶片葡萄糖与叶绿素含量
呈显著正相关。叶片花色素苷与蔗糖含量呈正相
关，在红色单株中达到显著水平(P ＜ 0. 05)，而在绿
色和黄色单株中相关性不显著。
2. 7 色素与矿质元素含量相关性分析
由表 4 可知，叶片中 N 元素与光合色素含量呈正
相关，其中绿色单株中叶片 N 元素与类胡萝卜素含量
呈显著正相关(P ＜ 0. 05)，而红色和黄色单株中叶片
N 元素与叶绿素含量呈显著正相关(P ＜ 0. 05)。此
外，叶片 N 元素与花色素苷含量呈显著负相关，而叶
片 P 元素在红色和黄色单株中与花色素苷含量呈显
著正相关。K 元素仅在红色单株中与叶片花色素苷
含量呈特异性的显著正相关关系(P ＜ 0. 05)。
表 2 色素含量与环境因子的相关性①
Tab. 2 The correlation between pigment content and
environmental factor
类型
Types
指标
Index
温度
Temperature
湿度
Humitidy
日照长度
Day length
总叶绿素 Chl 0. 867 － 0. 146 0. 701
类胡萝卜素 CAＲ 0. 979 * － 0. 321 0. 887
绿色 Green CAＲ /Chl － 0. 595 － 0. 177 － 0. 839
花色素苷 ACY － 0. 981 * 0. 361 － 0. 373
ACY /Chl － 0. 955 * 0. 292 － 0. 897
总叶绿素 Chl 0. 952 * － 0. 237 0. 994＊＊
类胡萝卜素 CAＲ 0. 819 0. 027 0. 921
红色 Ｒed CAＲ /Chl － 0. 814 0. 586 － 0. 666
花色素苷 ACY － 0. 984 * 0. 432 － 0. 925
ACY /Chl － 0. 965 * 0. 363 － 0. 864
总叶绿素 Chl 0. 965 * － 0. 355 0. 998＊＊
类胡萝卜素 CAＲ 0. 847 － 0. 060 0. 947
黄色 Yellow CAＲ /Chl － 0. 882 0. 404 － 0. 731
花色素苷 ACY － 0. 958 * 0. 343 － 0. 847
ACY /Chl － 0. 951 * 0. 333 － 0. 833
①温度、湿度、日照长度均为半月平均值。Temperature，humidity
and day length are the meen values of half month．
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第 8 期 张 敏等: 榉树秋季转色期叶色变化的生理生化
表 3 色素与碳水化合物含量的相关性
Tab. 3 The correlation between pigment and carbohydrate content
类型
Types
指标
Index
淀粉
Sta
葡萄糖
Glu
果糖
Fru
蔗糖
Suc
可溶性糖
Ss
非结构性碳水化合物
TNC
总叶绿素 Chl 0. 905 － 0. 612 － 0. 354 0. 450 0. 367 0. 712
类胡萝卜素 CAＲ 0. 943 － 0. 800 － 0. 645 0. 167 0. 039 0. 454
绿色 Green CAＲ /Chl － 0. 674 0. 317 － 0. 060 － 0. 683 － 0. 700 － 0. 887
花色素苷 ACY － 0. 948 0. 806 0. 674 － 0. 141 － 0. 002 － 0. 425
ACY /Chl － 0. 950 * 0. 747 0. 568 － 0. 259 － 0. 136 － 0. 539
总叶绿素 Chl 0. 995＊＊ 0. 988 * 0. 976 * － 0. 952 0. 884 0. 986 *
类胡萝卜素 CAＲ 0. 937 * 0. 910 0. 991＊＊ － 0. 817 0. 979＊＊ 0. 980 *
红色 Ｒed CAＲ /Chl － 0. 580 － 0. 615 － 0. 455 0. 787 － 0. 144 － 0. 445
花色素苷 ACY － 0. 870 － 0. 884 － 0. 799 0. 967 * － 0. 564 － 0. 789
ACY /Chl － 0. 787 － 0. 800 － 0. 738 0. 911 － 0. 472 － 0. 700
总叶绿素 Chl 0. 966 * 0. 998＊＊ 0. 923 0. 943 0. 992＊＊ 0. 997＊＊
类胡萝卜素 CAＲ 0. 891 0. 922 0. 800 0. 917 0. 948 0. 939
黄色 Yellow 类 /叶 CAＲ /Chl － 0. 834 － 0. 730 － 0. 629 － 0. 533 － 0. 665 － 0. 753
花色素苷 ACY － 0. 927 － 0. 838 － 0. 716 － 0. 690 － 0. 788 － 0. 865
ACY /Chl － 0. 920 － 0. 823 － 0. 698 － 0. 674 － 0. 771 － 0. 852
表 4 色素与矿质元素含量的相关性
Tab. 4 The correlation between pigment and mineral element content
类型 Types 指标 Index N P K Fe Ca
总叶绿素 Chl 0. 839 0. 436 0. 058 － 0. 938 0. 042
类胡萝卜素 CAＲ 0. 969 * 0. 113 － 0. 053 － 0. 924 － 0. 207
绿色 Green CAＲ /Chl － 0. 548 － 0. 755 － 0. 093 0. 869 － 0. 280
花色素苷 ACY － 0. 974 * － 0. 075 0. 042 0. 904 0. 220
ACY /Chl － 0. 941 － 0. 209 0. 002 0. 938 0. 124
总叶绿素 Chl 0. 978 * － 0. 947 － 0. 957 － 0. 911 － 0. 360
类胡萝卜素 CAＲ 0. 886 － 0. 808 － 0. 872 － 0. 941 － 0. 623
红色 Ｒed CAＲ /Chl － 0. 734 0. 787 0. 749 0. 374 － 0. 446
花色素苷 ACY － 0. 958 * 0. 963 * 0. 961 * 0. 742 － 0. 044
ACY /Chl － 0. 913 0. 904 0. 935 0. 655 － 0. 083
总叶绿素 Chl 0. 952 * － 0. 922 0. 512 － 0. 948 － 0. 217
类胡萝卜素 CAＲ 0. 778 － 0. 744 0. 580 － 0. 905 － 0. 566
黄色 Yellow CAＲ /Chl － 0. 914 0. 948 － 0. 558 0. 814 － 0. 298
花色素苷 ACY － 0. 966 0. 990＊＊ － 0. 633 0. 914 － 0. 117
ACY /Chl － 0. 958 * 0. 986 * － 0. 641 0. 906 － 0. 127
3 结论与讨论
色素种类、比例和分布是导致叶色变化的直接
原因，同种植物不同植株叶色的差异既取决于遗传
因素，也受外部环境影响 ( Chalker-Scott，1999 )。
红栌(Cotinus coggygria)叶色受叶片中花色素苷与
叶绿素比值的影响，比值增大叶片显红色，比值减小
叶片显绿色 (聂庆娟等，2008 ); 甘蓝 ( Brassica
oleracea)叶色黄化突变体“YL-1”光合色素含量明
显减少是导致叶色黄化的主要原因 (杨冲等，
2014); 四季橘(Citrus microcarpa)花斑叶片是各个
部分的栅栏组织和海绵组织所含叶绿素数量和分布
不同所致(林尤河等，2000)。本研究中，不同叶色
榉树叶片中的色素含量及比例存在明显差异。在转
色期，绿色单株叶片中叶绿素含量显著高于红色和
黄色单株，花色素苷 /叶绿素和类胡萝卜素 /叶绿素
均最小; 红色单株叶片中花色素苷含量显著提高，
花色素苷 /叶绿素远高于绿色和黄色单株;黄色单株
叶片中类胡萝卜素含量相对较稳定，类胡萝卜素 /
叶绿素显著高于绿色和红色单株，花色素苷 /叶绿素
位于二者之间。因此，榉树不同单株叶片变色的直
接原因是受叶片中花色素苷与叶绿素比值及类胡萝
卜素与叶绿素比值的综合影响，2 个比值均小时，叶
片显现为绿色; 当花色素苷与叶绿素比值增加占优
势时，叶色显现为红色; 而当类胡萝卜素与叶绿素
比值增幅较大时，叶色显现为黄色。
碳水化合物是植物生长发育和基因表达的重要
调节因子，不仅是能量来源和结构物质，而且可以作
94
林 业 科 学 51 卷
为信号分子发挥作用(Loreti et al．，2000)。研究表
明，花色素苷的合成与碳水化合物的代谢有关
(Schaberg et al．，2003; 楚爱香等，2013)，特别是与
可溶性糖显著正相关( Pallardy，2010)，可溶性糖可
能作为花色素苷代谢过程中的前体物质或信号分
子，促进花色素苷的形成。本研究中，在秋季转色
期，红色单株叶片中花色素苷与蔗糖含量呈显著正
相关，但与总可溶性糖、葡萄糖和果糖含量相关性不
显著。这主要是因为在转色期红色单株体内碳水化
合物代谢很复杂，此时，光合色素降低引起的光合产
物显著降低可能占据主要作用; 而蔗糖作为植物储
藏和运输糖分的主要形式(刘洋等，2012)，可能是
花色素苷形成过程中的主要糖源，蔗糖含量的提高
有利于花色素苷的形成。此结论与黄利斌等
(2013)在对乌桕 ( Sapium sebiferum)秋叶显色机制
研究的结论一致。
矿质元素与色素含量的相关分析结果表明，红
色单株中，对叶片花色素苷及其与叶绿素比值影响
较大的是 N，P，K 等元素含量，其中 N 含量与其呈显
著负相关，P 和 K 含量与其呈显著正相关，此结果与
胡静静等 (2010)研究黄连木 ( Pistacia chinensis)秋
季叶色变化与矿质元素关系时的结果一致。P，K 可
以促进碳水化合物的合成和运输，P 还能促进植物
的新陈代谢 (柳洪鹃等，2012)，因此，增施 P，K 肥
有利于花色素苷的积累 (周开兵等，2007)。榉树
不同单株叶片中叶绿素、类胡萝卜素含量与矿质元
素的相关关系相似，N 含量与二者均呈显著正相关，
这是因为植物叶片中大量的 N 参与叶绿素的合成，
施 N 肥有利于叶绿素合成 (黄成能等，2014)。
总之，秋季榉树叶色变化是在多种因素的综合
作用下完成的，最直接的原因是色素的成分和比例
发生改变，而温度、糖分、矿质元素等是叶片呈色重
要的内外因子。通过增施 N 肥，提高叶绿素含量，
降低花色素苷 /叶绿素和类胡萝卜素 /叶绿素，可适
当保持榉树绿色单株叶片绿色; 通过迎风坡栽植，
多施 P，K 肥，少施 N 肥，喷施蔗糖营养液以及其他
有利于可溶性糖有效积累的措施，提高叶片中花色
素苷含量及花色素苷与叶绿素的比值，可在一定程
度上促进红色和黄色品系榉树彩叶发育，从而有助
于秋季景观效果的提高。
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(责任编辑 王艳娜)
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