全 文 ：林业科学研究　1998, 11( 4) : 424～427
Forest Research 　　 　
　　
　　1997—05—25收稿。
李镇宇教授,陈华盛,丛秀玉(北京林业大学　北京　100083) ; 韩义生,乔秀荣(河北省秦皇岛市森林病虫害防治检疫
站)。
* 本文为 1992～1997年国家自然科学基金“森林害虫(松毛虫)自然控制机理的研究”部分内容。
油松受松毛虫危害后恢复能力的研究*
李镇宇　陈华盛　丛秀玉　韩义生　乔秀荣
　　摘要　油松经人工模拟失去一定量的 1 年生针叶后对第 2 年高生长、针叶长度有明显的影响:
失叶越多, 影响越大,经 2 a后其高生长虽仍有差异,但均可恢复到正常生长状态, 而失去少量 2～3
年生针叶后的油松具有补偿和超补偿效应,失去 1 年生针叶后油松不具有补偿和超补偿效应。在松
毛虫大发生年份, 油松失去 95%以上 1、2 年生针叶后, 3 a后在立地条件好的松林可恢复到正常生
长状态, 在立地条件差的干旱阳坡,仍未恢复到原有的生长状态。
关键词　油松　赤松毛虫　补偿效应　恢复能力
1　材料与方法
1. 1　试验地概况
试验地设在河北省抚宁县英武山, 属燕山山系, 为华北石质山区的低山丘陵地带, 海拔
100～400 m ,属温带半湿润气候, 年平均气温 10. 1 ℃,年均降水 722. 9 mm ,夏季气温高、多
雨,冬季寒冷、多风,春秋少雨,四季分明, 无霜期190 d,土壤为山地淋溶褐土。在试验地内选择
4块 20 m×20 m 标准地,其基本情况如下:
沙河寨后山油松纯林,海拔高110 m, 坡向南,坡度15°,坡位下坡,土层厚度27 cm ,林下主
要植被: 荆条( Vitex chinensis M ill )、崖椒( Zanthoxy lum schinif ol ium Sieb. et Zucc. )、胡枝子
( L esp edez a bicolor T ur cz)、羊胡子草 ( Car ex humil is Leyss. )、铁杆蒿 ( A rtemisia gmelinii
Web. ex Stechm. )。
东山油松纯林,海拔210 m, 西南坡中部,坡度10°,土层厚度25 cm, 林下主要植被:羊胡子
草、崖椒、荆条、胡枝子、中华卷柏[ Selaginellla sinensis ( Desv. ) Spr . ]。
戴家楼油松纯林,海拔 210 m ,东南坡中部, 坡度 15°,土层厚度 20 cm ,林下主要植被:中华
卷柏、羊胡子草、槲树 ( Quer cus al iena Bl . )、荆条、野古草 [ Ar und inella hirta ( T hunb. )
Tanaka]。
东山松栎( Quercus dentata T hunb. )混交林,混交比例为 7∶3, 海拔 180 m, 西南坡中部,
坡度 15°,土层厚度 22 cm, 林下主要植被:羊胡子草、荆条、野古草、平榛( Cory lus heter op hy lla
Fisch. ex Tr am tv. )、大丁草[ L eibnit z ia anandr ia ( L . ) N akai]。
1. 2　试验方法
油松( P inus tabulaef ormis Carr . )失去 1年生针叶, 于1994年 9月27日在 6～8年生幼树
上进行。采用人工模拟失叶,失叶强度为 0%、25%、50%、75%、100%五个处理,每 1处理 10
株。保留全部2～3年生针叶,同时测量这些试验树的当年高生长量及随机摘取50束 1年生针
叶,测量其长度。1995年和 1996年待高生长停止后(秋季) ,连续2 a 测定这些标准株的当年高
生长及新针叶长度,进行比较。1993年赤松毛虫( Dend rol imus sp ectabilis Butler )在英武山大
发生, 1996年选择 1～3年生针叶被松毛虫取食损失量达 95%以上的油松林地,从中选择 4块
标准地,每块标准地选择 10株标准木, 测定 1992～1996年每年的高生长量, 并对标准地的立
地条件如土层厚度、林下主要植被种类、树高、胸径进行调查。
2　结果分析
2. 1　不同失叶强度对油松高生长及新针叶长度的影响
在未失叶前对确定不同失叶强度的标准木进行当年高生长量测定,经齐性检验后作方差
分析,得知不同失叶强度下当年树高生长量差异不显著; 失叶 25%与失叶 0%的针叶长度有显
著差异,失叶 25%的针叶较短;失叶 50%、75%、100%和失叶 25%、0%之间无显著差异。失叶
1 a 后再测量其树高生长和新针叶长度,并进行比较,结果见表 1、3。两表中F> F 0. 05,故差异显
著,再进行多重比较,结果见表 2、4。
表 1　不同失叶强度油松第 2 年高生长方差分析
变差
来源
自由
度
离差平
方和 均方 均方比
组间 4 2 803. 48 700. 87 F = 7. 82
组内 45 4 034. 49 89. 66 F 0. 05( 4, 45) = 2. 57
总计 49 6 837. 97
　　由此可见,失叶 100%与失叶 0%之间有
显著差异,而与失叶 25%、50%、75%之间差
表 2　油松第 2 年高生长多重比较
X i X i- X 5 X i- X 4 X i- X 3 X i- X 2
X 1 23. 27* 7. 32 6. 32 5. 87
X 2 7. 32 2. 45 0. 45
X 3 6. 32 1
X 4 5. 87
　　注: X 1 代表失叶强度 0% ; X 2 代表 25% ; X 3 代表
50% ; X 4 代表 75% ; X 5 代表 100%。下同。
异不显著; 失叶 25%、50%、75%与失叶 0%之间有差异,且随着失叶量的增加,高生长呈现减
少的趋势,但这种差异不显著。1996年秋季再次调查不同失叶强度对油松高生长的影响,经方
差分析,虽有差异,已不显著。
表 3　不同失叶强度对第 2 年油松 1 年生针叶长度
影响方差分析
变差
来源
自由
度
离差平
方和 均方 均方比
组间 4 97. 4 24. 35 F = 5. 58
组内 45 196. 2 4. 36 F 0. 05( 4, 45) = 2. 57
总计 49 293. 6
表 4　第 2 年油松 1 年生针叶长度多重比较
X i X i- X 5 X i- X 4 X i- X 3 X i- X 2
X 1 3. 99* 2. 08 0. 92 0. 71
X 2 3. 28
* 1. 37 0. 21
X 3 3. 07
* 1. 16
X 4 1. 19
　　100%失去 1年生针叶后,第 2年其新针叶长度与失叶 0%、25%、50%处理的新针叶长度
有显著差异。失叶 100%与75%之间有差异,但不显著。1996年再次调查针叶长度,虽差异不
显著,但 100%失叶的新针叶长度均小于其它不同失叶强度的针叶。
2. 2　不同类型油松林在相同失叶条件下抗逆能力的分析
在 0. 01置信水平上, 4块标准地 1992年高生长差异不显著,说明初始数值相当。1993年
4254 期　　　　　　　　　　　李镇宇等: 油松受松毛虫危害后恢复能力的研究
松毛虫大发生后, 95%针叶受害, 1996年仍
以 0. 01置信水平, 对上述 4块标准地当年
高生长进行比较, 由于方差数据不能满足齐
性要求,对数据作 Y T= Y 1/ 2变换 [ 1] , 待方差满
足齐性之后, 作方差分析,结果 F= 11. 194,
而 F0. 01 ( 3, 36) = 4. 38。说明4块标准地1996
表 5　不同标准地 1996 年高生长多重比较
X i Xi- X 4 Xi- X3 X i- X 2
X1 0. 52* 0. 39* 0. 12
X2 0. 40* 0. 27
X3 0. 13
　　注: X 1 代表沙河寨油松纯林; X 2 代表东山纯林; X 3 代
表戴家楼纯林; X4 代表东山松栎混交林。
年高生长有显著差异, 作多重比较( L SD 检验, L SD= 0. 275) ,结果见表 5。
　　以上结果说明,东山松栎混交林与东山油松纯林 1996年高生长差异不显著,与戴家楼油
松纯林、沙河寨油松纯林有显著差异。此外,将4块标准地1996年高生长与未受松毛虫危害的
1992年作比较,只有东山松栎混交林 1992 年与 1996 年相比差异不显著,其它 3 块标准地
1992年与 1996年相比仍差异显著,证明长势仍没有恢复到 1992年水平。但东山纯林又比其
它纯林的长势要显著好些, 分析其原因,主要与立地条件有关,林下主成分植被有差别。如:松
栎混交林林下植被出现平榛、大丁草,这些喜湿度较高的植被,加上油松与波罗栎( Quer cus
dentata T hunb. )混交,栎树每年落叶至地表,有利于改善土壤肥力,东山油松纯林其林下主成
分植被中, 虽然羊胡子草、崖椒、荆条、中华卷柏等均属于耐干旱的植物,但还有较多的胡枝子
对土壤肥力和湿度都有一定的要求, 因此, 立地条件也较好。而戴家楼纯林,林下主要植被为中
华卷柏、羊胡子草、荆条、野古草,沙河寨纯林林下植被为荆条、崖椒、羊胡子草、铁杆蒿,以上两
块标准地林下植被主成分种均属于耐干旱的植物类群, 可见立地条件的好坏对油松抗逆能力
关系十分密切。
3　结论与讨论
　　( 1)油松失去少量 2～3年生针叶对油松的生长具有补偿和超补偿作用[ 2～4]。但失去一定
量的 1年生针叶后,对高生长有影响,失叶越多, 差异也就越显著。经 2 a 后可恢复到正常生长
状态,但不存在补偿和超补偿情况。
( 2)在松毛虫大发生的年份, 1～2年生针叶被取食 95%以上时, 油松绝大部分仍可存活,
但生长量明显减少,在立地条件好的林地, 3 a后可恢复到正常生长状态;在立地条件较差的干
旱阳坡,林下植被以荆条、中华卷柏、崖椒、羊胡子草为主的林地,经 3 a 后仍不能恢复到正常
生长状态。
油松在 9月份失去当年针叶后, 因新针叶不能再生, 需到次年 6、7月份才能长出新叶 [ 5, 6] ,
油松在 5月份失去 2～3年生针叶后不久,新针叶即可长出, 而新针叶的光合产物要高于 2～3
年生老叶,这在李凯等 [ 7]、何纪星等[ 8]对油松和马尾松针叶光合作用的研究中都有报道。另外,
油松每年秋季至春季发生自然落叶,而落下的均是 3～4年生针叶, 1年生针叶在油松树上可
保持 2～3 a,这也是油松失去部分 2～3年生针叶,对油松生长量影响不大的主要原因。因此,
在松毛虫的防治中,尽可能减少 1年生针叶的损失, 是确保松林正常生长的主要条件之一。
参　考　文　献
　　1　贾乃光.数理统计(第 2版) .北京:中国林业出版社, 1993.
2　齐学智,高秀英,崔继平,等.山西灵邱油松人工林油松毛虫经济阈值的研究.森林病虫通讯, 1987, ( 2) : 20～21.
426 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
3　夏乃斌,屠泉洪,宋长义,等.油松林对油松毛虫危害的补偿与超补偿效应的研究.生态学报, 1993, 13( 2) : 121～129.
4　许志春,李镇宇,李凯,等.油松对松毛虫危害反应的研究.林业科学, 1997, 33( 1) : 59～65.
5　徐化成主编.油松.北京:中国林业出版社, 1993.
6　温秀军,王振亮,马占山,等.油松针叶叶量的研究.林业科学, 1990, 26( 2) : 101～109.
7　李凯,李镇宇,许志春,等.松毛虫危害对油松光合作用的几个因子的影响.北京林业大学学报, 1997, 19( 1) : 58～62.
8　何纪星,朱守谦,甘月红.马尾松净光合速率初步研究.林业科学, 1995, 31(2) : 104～109.
Study on the Regrowth Ability of Pinus tabulaef ormis
after Damaging by Pine Caterpillar
L i Zhenyu　Chen H uasheng　Cong X iuyu　H an Yisheng　Qiao X iurong
　　Abstract　Losing a certain number of one-year-old needles w ill have a significant ef fect
on the height g row th of P inus tabulaef ormis and the leng th of needles in the follow ing year:
the g reater the loss, the more serious the effect . Af ter two years, they w ill r eturn to the nor-
mal status although st ill be different in height grow th. If the losing is a small number o f
tw o-to-three-year-old needle, the pines have compensat ion and super -compensat ion effect ,
but if one-year-old needle, they have not . In the years w hen the pine cater pillar burst out and
95% o f the one-to-two-year -old needles are lost , the pines w ill r eturn to normal status in
thr ee years if the site situations are good and they will not if the site situat ions are poor, for
example, a dry southern slope. So , in the control of pine caterpillar, making the w idest possi-
bility to reduce the lo ss of one-year-old needles is a key to ensure the normal grow th o f pine
t rees.
　　Key words　Pinus tabulaef ormis　pine caterpil lar ( Dend rol imus sp ectabil is)　compensa-
tion ef fect　regrowth ability
　　Li Zhenyu, Profes sor, Chen Huasheng, Cong Xiu yu ( Beijing For est ry University　Bei jing　100083) ; Han Yish eng , Qiao
Xiu rong (Qinhuangdao Fores t Protect ion S tat ion of Heb ei Provin ce) .
4274 期　　　　　　　　　　　李镇宇等: 油松受松毛虫危害后恢复能力的研究