全 文 ：第 51 卷 第 2 期
2 0 1 5 年 2 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 51，No. 2
Feb．，2 0 1 5
doi:10．11707 / j．1001-7488．20150204
收稿日期: 2014 － 04 － 29; 修回日期: 2014 － 09 － 29。
基金项目: 国家科技支撑计划课题(2012BAD22B02) ; 林业公益性行业科研专项(201004026)。
* 李凤日为通讯作者。
立木生物量模型的误差结构和可加性*
董利虎1 张连军2 李凤日1
(1．东北林业大学林学院 哈尔滨 150040; 2．美国纽约州立大学环境科学和林业学院 锡拉丘兹 13210)
摘 要: 【目的】从确定生物量模型误差结构和建立可加性生物量模型 2 方面进行立木生物量研究，为构建生物
量模型提供建议。【方法】以黑龙江西部平原地区人工林小黑杨为例，利用似然分析法判断总生物量及各分项生
物量模型的误差结构，在此基础上利用 SAS /ETS 模块的非线性似乎不相关回归建立其可加性生物量模型，并采用
“刀切法”对生物量模型进行评价。【结果】经似然分析法判断，人工林小黑杨生物量模型的误差结构都为相乘的，
对数转换的可加性生物量模型应当被选用。所建立的人工林小黑杨可加性生物量模型的调整后确定系数 Ｒ a
2 为
0. 92 ～ 0. 99，绝大多数模型的平均相对误差以及平均相对误差绝对值都较小，所有模型的预测精度都在 85%以上，
且总生物量、地上和树干生物量模型效果较好，树根、树枝、树叶和树冠生物量模型效果较差。总的来说，各分项生
物量和总生物量模型的拟合效果和预测能力较好。【结论】模型的误差结构和可加性是构建生物量模型中所存在
的 2 个关键问题，建议在构建生物量模型时考虑并解决这 2 个问题。
关键词: 人工林小黑杨; 误差结构; 似然分析; 可加性; “刀切法”检验
中图分类号: S718. 55 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2015)02 － 0028 － 09
Error Structure and Additivity of Individual Tree Biomass Model
Dong Lihu1 Zhang Lianjun2 Li Fengri1
(1 ． Forestry College，Northeast Forestry University Harbin 150040;
2 ． State University of New York，College of Environmental Science and Forestry Syracuse 13210)
Abstract: 【Objective】Forest biomass is a basic quantity character of the forest ecological system． Biomass data are the
foundation of researching many forestry and ecology problems． Therefore，accurate quantification of biomass is critical for
calculating carbon storage，as well as for studying climate change，forest health，forest productivity and nutrient cycling，
etc． Directly measuring the actual weight of each component ( i． e．，stem，branch，foliage and root) is undoubtedly the
most accurate method，but it is destructive，time consuming，and costly． Thus，developing biomass models is regarded as
a better approach to estimating forest biomass． However，some issues are needed to take care when constructing and
applying biomass models，such as: 1) some reported biomass models may not hold the additivity or compatibility among
tree component models; 2) which model error structure is appropriate for biomass data，i． e．，additive error structure
versus multiplicative error structure; 3) few models are available for tree belowground ( root) biomass． Ｒesearchers have
been continuously working and debating on these issues over the last decades． Development of the additive system of
biomass equations were reported in the literature． However，how to evaluate the model error structure of the biomass
equation in forestry have not been well investigated so far． The present paper mainly deals with two parts: evaluating error
structure of the biomass model and developing the additive system of biomass equations．【Method】The P． simonii × P．
nigra plantation in the west of Heilongjiang Province of China is selected to ensure error structure by likelihood analysis．
Nonlinear seemly unrelated regression ( NSUＲ) of SAS /ETS module is used to estimate the parameters in the additive
system of biomass equations． The biomass model validation is accomplished by Jackknifing technique．【Ｒesult】The
multiplicative error structure was favored for the total and component biomass equations for P． simonii × P． nigra
plantation by a likelihood analysis，and the additive system of log － transformed biomass equations should be applied．
Overall，the Ｒ a
2 of all biomass models was between 0． 92 and 0． 99． The mean relative error and mean absolute relative
error were smaller for most biomass models． All models for total and component biomass had the good prediction precision
第 2 期 董利虎等: 立木生物量模型的误差结构和可加性
(85 % or more) ． The effect of total tree，aboveground and stem biomass models are better than root，branch，foliage and
crown biomass models． Overall，all models for total and component biomass could be a good predict of the P． simonii × P．
nigra biomass．【Conclusion】Although the significance of likelihood analysis is proposed by several studies，it has not been
widely applied in forestry． When total biomass is divided into aboveground and belowground biomass，aboveround biomass
is divided into stem and crown biomass，crown biomass is divided into branch and foliage biomass，and stem biomass is
divided into bark and wood biomass，the additivity of total and component biomass should be taken into account． Overall，
the error structure and additivity of biomass models are the two key issues，and should be taken into account when biomass
models are constructed． If the two issues are well solved，the constructed biomass models will be more effective．
Key words: P． simonii × P． nigra plantation; error structure; likelihood analyses; additivity; jackknifing technique
森林生物量作为森林生态系统性质、状态的重
要特征，是研究森林碳储量和碳平衡等许多林业与
生态问题的基础 (王效科等，2001; Bond-Lamberty
et al．，2004; Pregitzer et al．，2004; Mu et al．，2013;
Konopka et al．，2013; 刘琦等，2013)。目前，估算森
林生物量常用生物量模型估算法，该方法利用林木
易测因子来推算难以测定的立木生物量，可以减少
生物量测定的外业工作 ( Parresol，1999; Bond-
Lamberty et al，2002: Bi et al，2004; Wang，2006)。
根据文献统计，过去几十年全世界已经建立了涉及
100 多个树种的 2 300 个生物量模型(Lambert et al．，
2005; Jenkins et al．，2003; 董利虎等，2011; Lai et
al．，2013)，但很少有人关注地下生物量，其中主要
的原因是树根很难挖取 ( Brown，2002; Wang，
2006)。
幂函数 Y = aXb是一个数学函数，经常被用为生
物量模型。在实际中，对数转换的线性回归经常被
用来拟合幂函数;然而，一些研究者认为应该用非线
性回归来拟合幂函数。选择对数转换的线性回归还
是非线性回归主要依赖于幂函数的误差结构。为了
评价模型的误差结构，Bi 等(2004)提出用非线性回
归与对数转换的线性回归的均方误差比值 (MSE
ratio)法判断幂函数的误差结构;Xiao 等 (2011)和
Ballantyne ( 2013 ) 提出用似然分析法 ( likelihood
analysis)判定幂函数的误差结构。到目前为止，似
然分析法已被用于很多领域，但在林业界还很少被
人所知(Lai et al．，2013)。与均方误差比值法相比，
似然分析法被认为更符合核心统计原则，更适合用
来确定模型的误差结构(Ballantyne，2013)。
为了满足立木总生物量等于各分项生物量之和
这一逻辑关系，需要各分项生物量模型之间具有可
加性，这可以通过很多方法实现，如简单最小二乘
法、最大似然法、度量误差法、线性及非线性似乎不
相关回归等 ( Cunia et al．，1984; Chiyenda et al．，
1984; Ｒeed et al．，1985; Parresol，1999; 2001; Tang
et al．，2001 )，其中，似乎不相关回归 ( seemingly
unrelated regression，SUＲ)是最灵活、最受欢迎的参
数估计方法。
小黑杨(P． simonii × P． nigra)是黑龙江西部地
区防护林的主要造林树种。本文以黑龙江省西部人
工林小黑杨为例，主要从以下 2 方面进行立木生物
量模型的研究: 1) 检验哪种误差结构更适合黑龙
江省西部人工林小黑杨总生物量及各分项生物量模
型; 2) 构建一个可加性生物量模型。
1 数据调查与收集
2009 年，在黑龙江省西部的甘南县和杜尔伯特
蒙古族自治县小黑杨人工林内选取 14，21，23，25，
27，29 年生 6 个年龄段的样地各 3 块，样地间立地
质量差异不大，样地面积均为 30 m × 30 m，进行每
木检尺。将每木测定的结果按径阶 2 cm 统计分组，
分组后按等断面积径级标准木法将林木分为 5 级，
计算各径级的平均直径，并以此为标准在每个年龄
段选择 5 株不同大小的林木作为样木，此外再选取
1 株优势木进行解析，即每年龄段共选 6 株样木，全
部共 36 株样木。伐倒选取的样木，按 1 m 区分段，
测定各区分段树干的鲜质量，将树冠分为 3 层，每层
选取 3 ～ 5 个标准枝称其枝、叶的鲜质量。每株样木
各区分段的树干和每层的枝、叶都分别取样，带回室
内测其含水率。用全挖法采集树根，测定大根( ＞ 5
cm)、粗根(2 ～ 5 cm)、细根(≤2 cm)的鲜质量，并分
别取样品测其含水率［由于小于 5 mm 树根很难获
取(Wang，2006)，所以本研究中树根不包括此部
分］。所采集样品带回室内在80 ℃ 下烘干至恒质
量，根据样品鲜质量和干质量分别推算样木各部分
干质量，并汇总得到树冠生物量、地上生物量和总生
物量，其样木信息及生物量统计见表 1。
92
林 业 科 学 51 卷
表 1 人工林小黑杨解析木生物量统计①
Tab． 1 Statistics of sampling trees biomass for P． simonii × P． nigra plantation
统计量 Statistics N D / cm H /m Age / a W t / kg W a / kg W r / kg W s / kg W b / kg W f / kg W c / kg
最小值 Min．
最大值 Max．
平均值 Mean
标准差 Std．
36
4. 4 6. 2 14 4. 57 3. 41 1. 16 2. 53 0. 59 0. 29 0. 88
20. 0 13. 5 29 113. 15 89. 09 24. 06 72. 46 19. 11 4. 68 23. 79
12. 2 10. 3 21 46. 22 35. 58 10. 65 27. 49 6. 17 1. 92 8. 09
4. 2 2. 0 6 31. 17 24. 03 7. 25 18. 24 5. 08 1. 24 6. 23
①N 为样本数，D 为胸径，H 为树高，Age 为树木年龄，W t是总生物量，W a是地上部分生物量，W r是地下部分生物量，W s是树干生物量，
W b是树枝生物量，W f是树叶生物量，W c是树冠生物量。N is number of sampling trees; D is diameter at breast height; H is tree height; Age is age of
sampling trees; W t is the total biomass of the sample trees( kg)，W a is the aboveground biomass of the sample trees( kg)，W r is the root biomass of the
sample trees( kg)，W s is the stem biomass of the sample trees( kg)，W b is the branch biomass of the sample trees( kg)，W f is the foliage biomass of the
sample trees( kg)，W c is the crown biomass of the sample trees( kg) ．
2 研究方法
2. 1 幂函数误差结构分析
通常来说，有 2 种方法可以拟合幂函数: 1) 原
始数据的非线性回归 ( non-linear regression，NLＲ);
2) 对数转换的线性回归( linear regression，LＲ)。非
线性回归与对数转换的线性回归最本质的区别在于
幂函数假设的误差结构不同。在非线性回归中，假
设幂函数误差项是正态的、相加的，其形式如下:
Y = aXb + ε，ε ～ N(0，σ2); (1)
相反，在对数转换的线性回归中，假设其误差项
是对数正态的、相加的，其形式如下:
lnY = lna + blnX + ε，ε ～ N(0，σ2)。 (2a)
这种误差结构其实是一种对数正态分布、相乘型误
差结构出现在幂函数中:
Y = aXb eε，ε ～ N(0，σ2)。 (2b)
Xiao 等(2011)提出用似然分析法检验幂函数
的误差结构。在该方法中，赤池信息量准则(AICc)
被用来衡量一个统计模型的拟合优度。对于一个幂
函数关系的数据，可以计算出原始数据的非线性回
归与对数转换的线性回归的似然值和 AICc 值。
AICc 值可以通过以下协定规则进行比较: 如果
|ΔAICc | (2 个模型的 AICc 不同)小于 2，则 2 个模
型没有明显区别;否则，拥有较小 AICc 的模型被认
为有更好的数据支持。为了更好地运用似然分析法
判断模型的误差结构，Xiao 等(2011)给出了使用该
方法的步骤:
1) 首先，分别用非线性回归［式(1)］和线性回
归［式(2a)］拟合数据，估计出每个模型的参数 a，b
和 σ2;然后，用以下 2 个公式分别计算相加型和相
乘型误差结构幂函数的似然值:
Lnorm = ∏
n
i = 1
1
2πσ2槡 NLＲ
e
－［y i － ( aNLＲX
bNLＲi )］2
2σ2( )NLＲ ; (3)
L lgn = ∏
n
i = 1
1
yi 2πσ
2
槡 LＲ
e
－［lgy i － lg( aLＲX
bLＲi )］2
2σ2( )LＲ 。 (4)
式中: N 为样本数。
因此，每个模型的 AICc 都能通过以下公式
计算:
AICc = 2k － 2lgL +
2k k +( )1
N － k － 1
。 (5)
式中: k 是模型参数的个数，在这里 2 个模型的 k 都
为 3 ( a，b 和 σ2 )。将非线性回归的 AICc 命名为
AICcnorm，对数转换的线性回归的 AICc 命名为
AICclgn。
2) 如果 AICcnorm － AICclgn ＜ － 2，则幂函数的误
差项是相加的，模型应该用非线性回归进行拟合;
如果 AICcnorm － AICclgn ＞ 2，则幂函数的误差项是相
乘的，模型应该用对数转换的线性回归进行拟合;
如果 | AICcnorm － AICclgn | ≤ 2，则 2 种误差结构的假
设都不合适，此时模型求平均值可能是最好的办法。
对于本研究来说，首先用非线性回归和对数转
换的线性回归分别拟合人工林小黑杨总生物量及各
分项生物量模型，得出每个模型的参数，并计算出
ΔAICC值(AICcnorm － AICclgn)判断模型的误差结构，
进而选择是用非线性回归还是对数转换的线性回归
拟合生物量模型。
2. 2 可加性模型
目前，国内外主要有 3 种非线性可加性生物量
模型 ( Parresol，1999; 唐守正等，2000; Bi et al．，
2004; 董利虎等，2011; 2013a; 曾伟生等，2010):
1) 以总量为基础分级控制可加性生物量模型; 2)
以总量为基础直接控制可加性生物量模型; 3) 非
线性似乎不相关可加性生物量模型。其中，前 2 种
可加性生物量模型在我国使用较多，而国外研究者
主要利用第 3 种模型来解决生物量的可加性问题。
另外，前 2 种可加性生物量模型只能用加权回归来
消除异方差，而第 3 种模型可以用加权回归或对数
转换来消除异方差。总的来说，非线性似乎不相关
可加性生物量模型似乎更为灵活，其不仅能解决立
木总生物量等于各分项生物量之和这一逻辑关系，
而且还考虑同一样木总生物量和各分项生物量之间
03
第 2 期 董利虎等: 立木生物量模型的误差结构和可加性
的内在相关性，因此，本研究用此模型来建立人工林
小黑杨生物量模型。
本研究非线性似乎不相关可加性模型有 3 个
“可加性”: 1) 各分项生物量之和等于总生物量;
2) 树干、树冠生物量之和等于地上生物量; 3) 树枝
和树叶生物量之和等于树冠生物量。此外，由于幂
函数有 2 种形式的误差结构，因而有 2 种不同的可
加性生物量模型形式。
1) 假定误差结构是相加的，非线性可加性生物
量模型如下:
Wi = ai·D
bi + ε i
W c = W b + W f + ε c
W a = W s + W b + W f + ε a
W t = W r + W s + W b + W f + ε





t
(6)
2) 假定误差结构是相乘的，将地下、树干、树枝
和树叶生物量模型进行对数转换，而地上、树冠和总
生物量没有被线性化。对数转换的可加性生物量模
型如下:
lnWi = lnai + bi lnD + ε i = a
*
i + b
*
i lnD + ε i
lnWc = ln W b + W( )f + ε c (7)
lnW a = ln W s + W b + W( )f + ε a
lnW t = ln W r + W s + W b + W( )f + ε





t
式中: Wi为第 i 分项生物量，i 为 r，s，b 和 f，分别代
表地下、树干、树枝和树叶;ai，bi，ai
* 和 bi
* 为模型
系数;ε i为误差项。
以上 2 种可加性生物量模型用 SAS /ETS 模块
的 SUＲ 进行拟合 ( Bi et al．，2004; SAS Institute，
Inc．，2011)。需要指出的是，式(6)中所有方程含
有相同的自变量，当其异方差权重一样时，自动满足
了可加性性质(Bi et al．，2004; Goicoa et al．，2011)，
因此，如果选择式 (6)被拟合的话，则必须进行加
权，具体加权方法见文献(曾伟生等，1999; Balboa-
Murias et al．，2006; 董利虎等，2011; 2013a)。
2. 3 模型评价
众所周知，模型的拟合优度不能完全反映模型
的预测能力，因此为了评价模型的预测能力，模型检
验必不可少。一些研究表明，分割数据的模型检验
法并不能对模型评价提供额外的信息，模型拟合应
该用全部数据，而评价模型预测能力应该用“刀切
法”(曾伟生等，2011a; Quint et al．，2010; Li et al．，
2013)。也有一些研究认为，仅仅评价模型总平均
预测能力不能完全反映模型的预估效果，而通过分
析不同径级的预测能力才能更好地反映模型的预估
效果(Konopka et al．，2003)。因此，本研究从模型总
平均预测能力和不同径级的预测能力来评价人工林
小黑杨生物量模型。
采用 5 个指标对模型进行评价: 调整后确定系
数 ( Ｒ a
2 )、均方根误差 ( ＲMSE )、平均相对误差
(ME% )、平均相对误差绝对值 (MAE% )和平均预
估误差(MPE% )，具体计算公式如下。
调整后确定系数:
Ｒ2a = 1 － 1 － Ｒ( )2
N － 1( )N － p ，
其中:
Ｒ2 = 1 －
∑
N
i = 1
(Yi － Y
^
i)
2
∑
N
i = 1
(Yi － Y
－ ) 2
。 (8)
均方根误差:
ＲMSE = 槡MSE =
∑
N
i = 1
(Yi － Y
^
i)
2
槡 N － p 。 (9)
“刀切法”残差:
ei，－ i = Yi － Y
^
i，
( )
－ i 。 (10)
平均相对误差:
ME% =
∑
N
i = 1
ei，－ i
Y( )－ × 100
N
。 (11)
平均相对误差绝对值:
MAE% =
∑
N
i = 1
ei，－ i
Y( )i × 100
N
。 (12)
平均预估误差:
MPE% =
tα
ei，－ i
2
槡N － p
Y－ 槡N
× 100。 (13)
式中: N 为样本总数; Yi为第 i 个观测值; Y
^
i为 Yi的
预测值; Y
－
为观测值的平均值; Y
^
i，－ i为原始数据中删
除第 i 个观测值后按 p 个参数模型拟合模型计算 Yi
的预测值; tα 为置信水平 α (0. 05)时的 t 值。
3 结果与分析
3. 1 生物量模型误差结构
首先用式(1)和式(2a)分别拟合人工林小黑杨
总生物量及各分项生物量数据，获取 AICcnorm 和
AICclgn。然后，用 ΔAICc 表示 2 种模型 AICc 值的差
异(表 2)。结果表明，人工林小黑杨总生物量和各
分项生物量模型的 ΔAICc 都大于 2，因此可以认为
人工林小黑杨总生物量和各分项生物量模型的误差
13
林 业 科 学 51 卷
结构是相乘的，对数转换的线性回归更适合被用来
拟合生物量。树枝生物量模型的 ΔAICc 较大，因
此，以树枝生物量模型为例来说明模型误差结构的
意义。2 种回归模型有着不同的 斜率 ( LＲ 为
2. 353 7，NLＲ 为 2. 433 6)和截距［LＲ 为 － 4. 289 6，
NLＲ 为 ln(0. 011 8) = － 4. 439 7］(表 2)。由图 1
可知，当对数转换的数据被使用时，非线性回归会略
微低估小树的生物量，但会高估大树的生物量 (图
1A)。当原始数据被使用时，非线性回归和对数转
换的线性回归对于小树(D ＜ 10 cm)生物量的估算
基本没有明显差异，但对于大树来说，2 种模型有着
明显的区别 (图 1B)。仔细观察图 1，对于大树来
说，树枝生物量的绝对偏差较大，但不同径级的绝对
偏差百分比相对保持不变，这与似然分析支持对数
正态误差结构模型是一致的。由于非线性回归对大
树的绝对残差值比较敏感，所以相加的、正态误差结
构模型会产生不切合实际的模型预估值;相反，对数
转换的线性回归对于描述不同径级的树枝生物量有
着明显的优势(图 1)。
表 2 人工林小黑杨生物量模型误差结构似然分析统计信息
Tab． 2 Information statistics of likelihood analysis for the additive and multiplicative error structure of
biomass models for P． simonii × P． nigra plantation
k N ΔAICC
线性模型 LＲ 非线性模型 NLＲ
lna b L lgn AICclgn a b Lnorm AICcnorm
总生物量 Total 3 35 13. 58 － 1. 846 2 2. 212 3 － 85. 76 178. 30 0. 187 6 2. 150 1 － 92. 56 191. 89
地上 Aboveground 3 35 22. 12 － 2. 141 7 2. 225 3 － 79. 46 165. 69 0. 145 6 2. 146 8 － 90. 52 187. 81
地下 Belowground 3 35 5. 60 － 3. 223 9 2. 175 4 － 49. 16 105. 10 0. 042 0 2. 160 9 － 51. 96 110. 70
树干 Stem 3 35 12. 47 － 2. 365 2 2. 213 4 － 77. 03 160. 83 0. 126 2 2. 103 4 － 83. 26 173. 30
树枝 Branch 3 35 45. 64 － 4. 289 6 2. 353 7 － 52. 86 112. 49 0. 011 8 2. 433 6 － 75. 68 158. 13
树叶 Foliage 3 35 27. 29 － 4. 410 1 1. 973 0 － 6. 46 19. 69 0. 018 2 1. 833 0 － 20. 10 46. 98
树冠 Crown 3 35 46. 35 － 3. 745 2 2. 257 6 － 56. 27 119. 31 0. 023 0 2. 285 3 － 79. 45 165. 66
3. 2 模型拟合与检验
经似然分析法检验，本研究的人工林小黑杨总
生物量和各分项生物量模型的误差结构都是相乘
的，对数转换的可加性模型式(7)应该被用来拟合
生物量。从表 3 可以看出，所有生物量模型的 Ｒ a
2
都大于 0. 9。总生物量、地上和树干生物量模型拟
合效果更好，其 Ｒ a
2 都大于 0. 98，ＲMSE 都小于
0. 11，而树枝，树叶和树冠生物量模型有着相对较小
的 Ｒ a
2 和较大的 ＲMSE(表 3)。因此，选用对数转换
的可加性模型不仅能很好地拟合生物量，而且能消
除模型的异方差(图 2)。
图 1 人工林小黑杨树枝生物量对数转换数据的观测值和预测值(A)及原始数据的观测值和预测值(B)
Fig． 1 The observed data of branch biomass and model predictions on log-transformed scale(A)，original scale(B)
实线代表对数转换回归［LＲ，式(2a)］的预测值，虚线为非线性回归［NLＲ，式(1)］的预测值。The solid lines represent the
model predictions by log-transformed model［LＲ，eq(2a)］，and the dashed lines represents the model predictions by nonlinear or
power model［NLＲ，eq(1)］．
23
第 2 期 董利虎等: 立木生物量模型的误差结构和可加性
表 3 对数转换的可加性生物量模型系统参数估计值、参数标准误、拟合优度、校正系数以及偏差百分比
Tab． 3 Coefficient estimates，standard error，goodness-of-fit statistics，correction factor and
percent bias of log-transformed biomass equations
分量 Components 参数 Parameter 估计值 Estimate 参数标准误 Se Ｒ a
2 ＲMSE CF Bias%
总生物量 Total — — — 0. 989 0. 088 1. 003 9 0. 39
地上 Aboveground — — — 0. 988 0. 093 1. 004 3 0. 43
地下 Belowground
a*r － 3. 360 8 0. 118 2
b*r 2. 221 7 0. 047 2
0. 976 0. 129 1. 008 4 0. 83
树干 Stem
a*s － 2. 369 1 0. 110 4
b*s 2. 207 1 0. 044 9
0. 984 0. 109 1. 006 0 0. 59
树枝 Branch
a*b － 4. 511 1 0. 232 5
b*b 2. 450 6 0. 093 5
0. 921 0. 263 1. 035 2 3. 40
树叶 Foliage
a*f － 4. 526 2 0. 189 2
b*f 2. 014 0 0. 075 8
0. 935 0. 198 1. 019 8 1. 94
树冠 Crown — — — 0. 942 0. 213 1. 022 9 2. 24
图 2 人工小黑杨总生物量、地上和地下生物量模型残差
Fig. 2 Ｒesiduals of total，aboveground and belowground biomass models of P． simonii × P． nigra plantation
A． 总生物量 Total; B． 地上 Aboveground; C． 地下 Belowground．
表 4 给出了人工林小黑杨对数转换的可加性生
物量模型检验结果。从表 4 可以看出，对于不同的径
级，生物量模型的预测能力是不同的。绝大多数总生
物量、地上、地下、树干和树叶生物量模型对大树(D
＞ 15 cm)和中等树(10 cm ＜ D ＜ 15 cm)生物量的预
测能力比对小树生物量的预测能力好，而树枝和树冠
生物量模型对小树的预测能力好。从总平均检验指
标来看，所有模型的 ME%在 1. 6% ～ 2. 9%之间，且会
略低估生物量值。总生物量、地上和树干生物量模型
的 MAE%小于 10%，而树枝、树叶、树冠和地下生物量
模型的 MAE%较大，都在 10%以上，树枝生物量模型
的 MAE%甚至达到了 23%。总生物量、地上、地下和
树干生物量模型的 MPE%基本在 4%左右，说明其预估
精度约 96%，而树枝、树叶和树冠生物量模型的平均预
估精度较低，但也都在 85%以上(表 4)。总的来说，本
研究利用式(7)所建立的立木生物量模型曲线与各样
本点之间具有较好的切合程度，所建立的可加性生物
量模型能很好地对人工林小黑杨生物量进行估计。
表 4 对数转换可加性模型“刀切法”检验结果
Tab． 4 Validation of log-transformed biomass equations by jackknifing technique
检验指标
Validation index
径级
D classes / cm
总生物量
Total
地上
Aboveground
地下
Belowground
树干
Stem
树枝
Branch
树叶
Foliage
树冠
Crown
ME%
5 ～ 10 0. 49 0. 35 0. 91 0. 56 1. 68 － 5. 90 － 0. 48
10 ～ 15 3. 60 3. 41 4. 27 5. 62 － 8. 90 5. 55 － 5. 09
15 ～ 20 1. 07 1. 03 1. 19 － 0. 91 8. 17 2. 52 6. 97
总平均 Mean 2. 02 1. 91 2. 40 1. 92 1. 63 2. 86 1. 87
MAE%
5 ～ 10 10. 48 8. 87 16. 72 10. 27 13. 19 20. 35 14. 25
10 ～ 15 5. 31 5. 47 8. 27 9. 34 31. 42 17. 64 20. 55
15 ～ 20 5. 50 6. 59 6. 20 6. 68 23. 02 19. 06 22. 22
总平均 Mean 7. 13 6. 93 10. 64 8. 97 23. 01 18. 93 18. 82
MPE%
5 ～ 10 9. 74 10. 15 13. 40 12. 01 12. 76 15. 16 11. 57
10 ～ 15 4. 33 5. 14 6. 40 7. 26 20. 43 12. 17 14. 36
15 ～ 20 2. 01 2. 45 2. 52 2. 09 9. 09 6. 58 8. 33
总平均 Mean 2. 93 3. 51 3. 89 3. 71 13. 55 8. 74 11. 58
33
林 业 科 学 51 卷
此外，如果用对数转换的生物量模型［式(7)］
去拟合生物量，一个校正系数［CF = exp( S2 /2)］通
常被用来校正反对数产生的系统偏差 (曾伟生等，
2011b)。然而，许多研究者发现使用校正系数后会
高估生物量，如果模型误差很小，校正系数可以被忽
略 ( Madgwick et al．， 1975; Zianis et al．， 2003;
2011)。在本研究中，人工林小黑杨总生物量及各
分项生物量模型的 ＲMSE 都较小，其校正系数都小
于 1. 04(表 3)，且偏差百分比 Bias% ( Zianis et al．，
2011)较小，在 0. 4% ～ 3. 4%之间。因此，用本研究
所建立的生物量模型估计生物量时，校正系数可以
被忽略。
4 结论与讨论
4. 1 生物量模型误差结构
许多研究表明幂函数的对数转换形式通常被用
来拟合生物量 (Wang，2006; Zianis et al．，2003;
2011; 董利虎等，2013b)，也有一些研究者用幂函
数形式直接拟合原始生物量也能提供很好的拟合效
果( Parresol，2001; Bi et al．，2004; Lambert et al．，
2005; Chan et al．，2013; 董利虎等，2013c)。似然
分析法是判断模型误差结构最好的方法。虽然有时
非线性回归和线性回归可能得到非常接近的拟合效
果和预测能力，但是许多研究认为在构建生物量模
型之前，确定模型的误差结构是有必要的(Xiao et
al．，2011; Lai et al．，2013)。然而，在国内外林业
界，很少有人用似然分析法确定生物量模型的误差
结构。本研究利用似然分析法判断人工林小黑杨总
生物量及各分项生物量模型的误差结构，结果表明，
人工林小黑杨总生物量及各分项生物量模型的误差
结构都为相乘的，对数转换的线性回归具有一定的
优势。
4. 2 可加性生物量模型
基于模型相乘性的误差结构，本研究构造了一
个对数转换的可加性生物量模型，且用“刀切法”评
价了模型的预测能力。结果表明，在本研究所建立
的物量模型中，总生物量、地上和树干生物量模型拟
合和预测效果较好，其 Ｒ a
2 在 0. 98 以上，MAE% 在
10%以下。树叶和树枝生物量模型拟合和预测效果
较差，其模型的 Ｒ a
2 在 0. 95 以下，MAE%在 15%以
上，可能是抽样误差的存在使数据变动范围增大，影
响了模型拟合和预测效果。今后在外业过程中应多
取样，并在标准木砍伐时尽量避免损失枝、叶的生物
量。总体来说，本研究所建立的总生物量与各分项
生物量模型的预测精度都在 85%以上，都能对人工
林小黑杨生物量进行很好的估计。
当总生物量被分为地上和地下、地上被分树干
和树冠、树冠被分为树枝和树叶甚至树干被分为树
皮和木材时，所建立的生物量模型应当考虑总生物
量及各分项生物量的可加性。目前，国内外有许多
构建可加性生物量模型的方法可供选择，具体来说
可加性生物量模型具有以下一些优点: 1) 各分项
生物量预测值之和等于总生物量; 2) 能解决总生
物量与各分项生物量之间的内在相关性; 3) 参数
估计更有效; 4) 可以避免各分项生物量的估计值
大于总生物量的估计值(Parresol，1999; 2001; Bi et
al．，2004; Balboa-Murias et al．，2006)。然而，在许
多生物量模型中，总生物量等于各分项生物量之和
这一逻辑关系依旧没有被考虑。
此外，如果对数转换的线性回归被使用，则校正
系数通常被用来消除反对数产生的系统偏差;然而
当模型误差足够小时，校正系数可以被忽略。在本
研究中，总生物量及各分项生物量模型的校正系数
都相当小，因此校正系数可以被忽略，这与许多研究
(Zianis et al．，2003; 2011)一致。然而，如果模型误
差较大时，模型的校正系数是必需的，如 Wang
(2006)和 Zianis 等(2003)所报道的生物量模型。
总之，模型的误差结构和可加性是构建生物量
模型中所存在的 2 个关键问题，建议在构建生物量
模型时考虑并解决这 2 个问题;如果这 2 个问题都
被很好地解决了，那么所建立的生物量模型将会更
加有效。
参 考 文 献
董利虎，李凤日，贾炜玮，等 ． 2011． 含度量误差的黑龙江省主要树
种生物量相容性模型 ． 应用生态学报，22(10) : 2653 － 2661．
(Dong L H，Li F Ｒ，Jia W W，et al． 2011． Compatible biomass models
for main tree species with measurement error in Heilongjiang
Province of northeast China． Chinese Journal of Applied Ecology，22
(10) : 2653 － 2661．［in Chinese］)
董利虎，李凤日，贾炜玮 ． 2013a． 东北林区天然白桦相容性生物量模
型 ．林业科学，49(7) : 75 － 85．
(Dong L H，Li F Ｒ，Jia W W． 2013a． Compatible tree biomass models
for natural white birch (Betula platyphylla) in northeast China forest
area． Scientia Silvae Sinicae，49 (7) : 75 － 85． ［in Chinese］)
董利虎，李凤日，贾炜玮 ． 2013b． 林木竞争对红松人工林立木生物
量影响及模型研究 ． 北京林业大学学报，35(6) : 15 － 22．
(Dong L H，Li F Ｒ，Jia W W． 2013b． Effects of tree competition on
biomass and biomass models of Pinus koraiensis plantation． Journal
of Beijing Forestry University，35 (6) : 15 － 22． ［in Chinese］)
董利虎，李凤日，贾炜玮 ． 2013c． 黑龙江省红松人工林立木生物量估
算模型的研建 ． 北京林业大学学报，34(6) : 16 － 22．
(Dong L H，Li F Ｒ，Jia W W． 2013c． Development of tree biomass
43
第 2 期 董利虎等: 立木生物量模型的误差结构和可加性
model for Pinus koraiensis plantation． Journal of Beijing Forestry
University，34 (6) : 16 － 22． ［in Chinese］)
刘 琦，蔡慧颖，金光泽 ． 2013． 择伐对阔叶红松林碳密度和净初级
生产力的影响 ． 应用生态学报，24 (10) : 2709 － 2716．
(Liu Q，Cai H Y，Jin G Z． 2013． Effects of selective cutting on the
carbon density and net primary productivity of a mixed broadleaved-
Korean pine forest in northeast China． Chinese Journal of Applied
Ecology，24(10) : 2709 － 2716． ［in Chinese］)
唐守正，张会儒，胥 辉 ． 2000． 相容性生物量模型的建立及其估计
方法研究 ． 林业科学，36(专刊 1) : 19 － 27．
(Tang S Z，Zhang H Ｒ，Xu H． 2000． Study on establish and estimate
method of compatible biomass model． Scientia Silvae Sinicae，36
( suppl． 1) : 19 － 27． ［in Chinese］)
王效科，冯宗炜，欧阳志云 ． 2001． 中国森林生态系统的植物碳储量
和碳密度研究 ． 应用生态学报，12(1) : 13 － 16．
(Wang X K，Feng Z W，Ouyang Z Y． 2001． Vegetation carbon storage
and density of forest ecosystems in China． Chinese Journal of
Applied Ecology，12 (1) : 13 － 16． ［in Chinese］)
曾伟生，骆期邦，贺东北 ． 1999． 论加权回归与建模 ． 林业科学，35
(5) : 5 － 11．
( Zeng W S，Luo Q B，He D B． 1999． Ｒesearch on weighting regression
and modelling． Scientia Silvae Sinicae，35 ( 5 ) : 5 － 11． ［in
Chinese］)
曾伟生，唐守正 ． 2010． 利用度量误差模型方法建立相容性立木生
物量方程系统 ． 林业科学研究，23(6) : 797 － 803．
( Zeng W S，Tang S Z． 2010． Using measurement error modeling method
to establish compatible single tree biomass equations system． Forest
Ｒesearch，23 (6) : 797 － 803． ［in Chinese］)
曾伟生，唐守正 ． 2011a． 立木生物量模型的优度评价和精度分析 ．林
业科学，47(11) : 106 － 113．
(Zeng W S， Tang S Z． 2011a． Goodness evaluation and precision
analysis of tree biomass equations． Scientia Silvae Sinicae， 47
(11) :106 － 113． ［in Chinese］)
曾伟生，唐守正 ． 2011b． 非线性模型对数回归的偏差校正及与加权
回归的对比分析 ． 林业科学研究，24(2) : 137 － 143．
(Zeng W S，Tang S Z． 2011b． Bias correction in logarithm ic regression
and comparison with weight regression for non-linear models． Forest
Ｒesearch，24 (2) : 137 － 143． ［in Chinese］)
Balboa-Murias M A，Ｒodriguez-Soalleiro Ｒ，Merino A，et al． 2006．
Temporal variations and distribution of carbon stocks in aboveground
biomass of radiata pine and maritime pine pure stands under different
silvicultural alternatives． Forest Ecology and Management， 237
(1 /3) : 29 － 38．
Ballantyne F． 2013． Evaluating model fit to determine if logarithmic
transformations are necessary in allometry: a comment on the
exchange between Packard ( 2009 ) and Kerkhoff and Enquist
(2009) ． Journal of Theoretical Biology，317 (2) : 418．
Bi H Q，Turner J，Lambert M J． 2004． Additive biomass equations for
native eucalypt forest trees of temperate Australia． Trees-Structure
and Function，18 (4) : 467 － 479．
Bond-Lamberty B，Wang C， Gower S T． 2002． Aboveground and
belowground biomass and sapwood area allometric equations for six
boreal tree species of northern Manitoba． Canadian Journal of Forest
Ｒesearch，32 (8) : 1441 － 1450．
Bond-Lamberty B，Wang C，Gower S T． 2004 Net primary production
and net ecosystem production of a boreal black spruce wildfire
chronosequence． Global Change Biology，10 (4) : 473 － 487．
Brown S． 2002． Measuring carbon in forests: current status and future
challenges． Environmental Pollution，116 (3) : 363 － 372．
Chiyenda S S， Kozak A． 1984． Additivity of component biomass
regression equations when the underlying model is linear． Canadian
Journal of Forest Ｒesearch，14 (3) : 441 － 446．
Chan N，Takeda S，Suzuki Ｒ，et al． 2013． Establishment of allometric
models and estimation of biomass recovery of swidden cultivation
fallows in mixed deciduous forests of the Bago Mountains，Myanmar．
Forest Ecology and Management，304 (18) : 427 － 436．
Cunia T，Briggs Ｒ． 1984． Forcing additivity of biomass tables: some
empirical results． Canadian Journal of Forest Ｒesearch，14 ( 3 ) :
376 － 384．
Goicoa T，Militino A，Ugarte M． 2011． Modelling aboveground tree
biomass while achieving the additivity property． Environmental and
Ecological Statistics，18 (2) : 367 － 384．
Jenkins J C，Chojnacky D C，Heath L S，et al． 2003． National-scale
biomass estimators for United States tree species． Forest Science，49
(1) : 12 － 35．
Konopka B，Pajtik J，Noguchi K，et al． 2013． Ｒeplacing Norway spruce
with European beech: A comparison of biomass and net primary
production patterns in young stands． Forest Ecology and
Management，302 (16) : 185 － 192．
Lambert M C，Ung C H，Ｒaulier F． 2005． Canadian national tree
aboveground biomass equations． Canadian Journal of Forest
Ｒesearch，35 (8) : 1996 － 2018．
Lai J，Yang B，Lin D， et al． 2013． The allometry of coarse root
biomass: log-transformed linear regression or nonlinear regression?
PloS one，8 : e77007．
Li H K， Zhao P X． 2013． Improving the accuracy of tree-level
aboveground biomass equations with height classification at a large
regional scale． Forest Ecology and Management， 289 ( 3 ) :
153 － 163．
Madgwick H，Satoo T． 1975． On estimating the aboveground weights of
tree stands． Ecology，56 (6) : 1446 － 1450．
Mu C C，Lu H C，Wang B，et al． 2013． Short-term effects of harvesting
on carbon storage of boreal Larix gmelinii-Carex schmidtii forested
wetlands in Daxing’anling，northeast China． Forest Ecology and
Management，293 (7) : 140 － 148．
Parresol B Ｒ． 1999． Assessing tree and stand biomass: a review with
examples and critical comparisons． Forest science，45 (4) : 573 －
593．
Parresol B Ｒ． 2001． Additivity of nonlinear biomass equations． Canadian
Journal of Forest Ｒesearch，31 (5) : 865 － 878．
Pregitzer K S，Euskirchen E S． 2004． Carbon cycling and storage in
world forests: biome patterns related to forest age． Global Change
Biology，10 (12) : 2052 － 2077．
Quint T C，Dech J P． 2010． Allometric models for predicting the
aboveground biomass of Canada yew(Taxus canadensis Marsh． ) from
visual and digital cover estimates． Canadian Journal of Forest
53
林 业 科 学 51 卷
Ｒesearch，40 (10) : 2003 － 2014．
Ｒeed D D，Green E J． 1985． A method of forcing additivity of biomass
tables when using nonlinear models． Canadian Journal of Forest
Ｒesearch，15 (6) : 1184 － 1187．
SAS Institute Inc． 2011． SAS /ETS 9. 3． User’s Guide． SAS Institute
Inc． Cary，NC．
Tang S，Li Y，Wang Y． 2001． Simultaneous equations，error-in-variable
models and model integration in systems ecology． Ecological
Modelling，142 (3) : 285 － 294．
Wang C K． 2006． Biomass allometric equations for 10 co-occurring tree
species in Chinese temperate forests． Forest Ecology and
Management，222 (1 /3) : 9 － 16．
Xiao X，White E P，Hooten M B，et al． 2011． On the use of log-
transformation vs． nonlinear regression for analyzing biological power
laws． Ecology，92 (10) : 1887 － 1894．
Zianis D，Mencuccini M． 2003． Aboveground biomass relationships for
beech ( Fagus moesiaca Cz． ) trees in Vermio Mountain，Northern
Greece，and generalised equations for Fagus sp． Annals of Forest
Science，60 (5) : 439 － 448．
Zianis D，Xanthopoulos G，Kalabokidis K， et al． 2011． Allometric
equations for aboveground biomass estimation by size class for Pinus
brutia Ten． trees growing in North and South Aegean Islands，
Greece． European Journal of Forest Ｒesearch， 130 ( 2 ) :
145 － 160．
(责任编辑 石红青)
63