全 文 ：东北林区 ４个天然针叶树种单木生物量
模型误差结构及可加性模型∗
董利虎１　 李凤日１∗∗　 宋玉文２
（ １东北林业大学林学院， 哈尔滨 １５００４０； ２吉林省松江河林业局， 吉林白山 １３４３００）
摘　 要　 基于 ２７６株实测生物量数据，构建了东北林区红松、臭冷杉、红皮云杉和兴安落叶松
４个天然针叶树种总量及各分项生物量一元、二元可加性生物量模型．采用似然分析法判断总
量及各分项生物量异速生长模型的误差结构（可加型或相乘型），而模型参数估计采用非线性
似乎不相关回归模型方法．结果表明： 经似然分析法判断，４ 个天然树种总量及各分项生物量
异速生长模型的误差结构都是相乘型的，对数转换的可加性生物量可以被选用．各树种可加
性生物量模型的调整后确定系数 Ｒａ ２为 ０．８５ ～ ０．９９，平均相对误差为－７．７％ ～ ５．５％，平均相对
误差绝对值＜３０．５％．增加树高可以显著提高各树种可加性生物量模型的拟合效果和预测能
力，而且总量、地上和树干生物量模型效果较好，树根、树枝、树叶和树冠生物量模型效果较
差．所建立的可加性生物量模型的预测精度为 ７７．０％ ～９９．７％（平均 ９２．３％），可以很好地预估
东北林区天然红松、臭冷杉、红皮云杉和兴安落叶松的生物量．
关键词　 生物量； 异速生长方程； 误差结构； 似然分析； 可加性模型
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０３－０７０４－１１　 中图分类号　 Ｓ７１８． ５５　 文献标识码　 Ａ
Ｅｒｒｏｒ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ａｄｄｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｔｒｅｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｍｏｄｅｌ ｆｏｒ ｆｏｕｒ ｎａｔｕｒａｌ ｃｏｎｉｆｅｒ ｓｐｅ⁃
ｃｉｅｓ ｉｎ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ． ＤＯＮＧ Ｌｉ⁃ｈｕ１， ＬＩ Ｆｅｎｇ⁃ｒｉ１， ＳＯＮＧ Ｙｕ⁃ｗｅｎ２ （ １Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｎｏｒｔｈ⁃
ｅａｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｈａｒｂｉｎ １５００４０， Ｃｈｉｎａ； ２Ｓｏｎｇｊｉａｎｇｈｅ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｂｕｒｅａｕ， Ｂａｉｓｈａｎ １３４３００，
Ｊｉｌｉｎ， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（３）： ７０４－７１４．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｄａｔａ ｏｆ ２７６ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｔｒｅｅｓ ｏｆ Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ， Ａｂｉｅｓ ｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓ，
Ｐｉｃｅａ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ ａｎｄ Ｌａｒｉｘ ｇｍｅｌｉｎｉｉ， ｔｈｅ ｍｏｎｏ⁃ｅｌｅｍｅｎｔ ａｎｄ ｄｕａｌ⁃ｅｌｅｍｅｎｔ ａｄｄｉｔｉｖｅ ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ ｂｉｏｍａｓｓ
ｅｑｕａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｃｏｎｉｆｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗａｓ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ． Ｔｈｅ ｍｏｄｅｌ ｅｒｒｏｒ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ （ａｄｄｉｔｉｖｅ ｖｓ． ｍｕｌｔｉ⁃
ｐｌｉｃａｔｉｖｅ） ｏｆ ｔｈｅ ａｌｌｏｍｅｔｒｉｃ ｅｑｕａｔｉｏｎ ｗａｓ ｅｖａｌｕａｔｅｄ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｌｉｋｅｌｉｈｏｏｄ ａｎａｌｙｓｉｓ， ｗｈｉｌｅ ｎｏｎｌｉｎｅａｒ
ｓｅｅｍｌｙ ｕｎｒｅｌａｔｅｄ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｗａｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｅｓｔｉｍａｔｅ ｔｈｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ａｄｄｉｔｉｖｅ ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ ｂｉｏｍａｓｓ
ｅｑｕａｔｉｏｎｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ａｓｓｕｍｐｔｉｏｎ ｏｆ ｍｕｌｔｉｐｌｉｃａｔｉｖｅ ｅｒｒｏｒ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｗａｓ ｓｔｒｏｎｇｌｙ
ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｅｑｕａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｏｔａｌ ａｎｄ ｔｒｅｅ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｃｏｎｉｆｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｔｈｕｓ，
ｔｈｅ ａｄｄｉｔｉｖｅ ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ ｌｏｇ⁃ｔｒａｎｓｆｏｒｍｅｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｅｑｕａｔｉｏｎｓ ｗａｓ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ． Ｔｈｅ ａｄｊｕｓｔｅｄ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ
ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ （Ｒａ ２） ｏｆ ｔｈｅ ａｄｄｉｔｉｖｅ ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ ｂｉｏｍａｓｓ ｅｑｕａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｃｏｎｉｆｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗａｓ
０．８５－０．９９， ｔｈｅ ｍｅａｎ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｅｒｒｏｒ ｗａｓ ｂｅｔｗｅｅｎ －７．７％ ａｎｄ ５．５％， ａｎｄ ｔｈｅ ｍｅａｎ ａｂｓｏｌｕｔｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｅｒｒｏｒ ｗａｓ ｌｅｓｓ ｔｈａｎ ３０．５％． Ａｄｄｉｎｇ ｔｏｔａｌ ｔｒｅｅ ｈｅｉｇｈｔ ｉｎ ｔｈｅ ａｄｄｉｔｉｖｅ ｓｙｓｔｅｍｓ ｏｆ ｂｉｏｍａｓｓ ｅｑｕａｔｉｏｎｓ
ｃｏｕｌｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｍｐｒｏｖｅ ｍｏｄｅｌ ｆｉｔｔｉｎｇ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ａｎｄ ｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇ ｐｒｅｃｉｓｉｏｎ， ａｎｄ ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ
ｅｑｕａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｏｔａｌ， ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ａｎｄ ｓｔｅｍ ｗｅｒｅ ｂｅｔｔｅｒ ｔｈａｎ ｂｉｏｍａｓｓ ｅｑｕａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｒｏｏｔ， ｂｒａｎｃｈ， ｆｏｌｉ⁃
ａｇｅ ａｎｄ ｃｒｏｗｎ． Ｔｈｅ ｐｒｅｃｉｓｉｏｎ ｏｆ ｅａｃｈ ｂｉｏｍａｓｓ ｅｑｕａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ａｄｄｉｔｉｖｅ ｓｙｓｔｅｍ ｖａｒｉｅｄ ｆｒｏｍ ７７．０％ ｔｏ
９９．７％ ｗｉｔｈ ａ ｍｅａｎ ｖａｌｕｅ ｏｆ ９２．３％ ｔｈａｔ ｗｏｕｌｄ ｂｅ ｓｕｉｔａｂｌｅ ｆｏｒ ｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇ ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｔｈｅ ｆｏｕｒ
ｎａｔｕｒａｌ ｃｏｎｉｆｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｂｉｏｍａｓｓ； ａｌｌｏｍｅｔｒｉｃ ｅｑｕａｔｉｏｎ； ｅｒｒｏｒ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ； ｌｉｋｅｌｉｈｏｏｄ ａｎａｌｙｓｉｓ； ａｄｄｉｔｉｖｅ ｓｙｓｔｅｍ．
∗“十二五”国家科技支撑计划项目（２０１１ＢＡＤ３７Ｂ０２）和林业公益性行业科研专项（２０１００４０２６）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｆｅｎｇｒｉｌｉ＠ １２６．ｃｏｍ
２０１４⁃０７⁃１０收稿，２０１４⁃１２⁃２０接受．
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ３月　 第 ２６卷　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｍａｒ． ２０１５， ２６（３）： ７０４－７１４
　 　 森林生物量作为森林生态系统性质、状态的重
要特征，是研究森林碳储量与碳平衡等许多林业问
题与生态问题的基础．在评价不同林型或区域的净
初级生产力（ＮＰＰ）和估计森林生态系统碳储量、碳
通量的时候，都需要用到生物量［１－７］ ．因此，准确估计
树木的树干、树根、树枝和树叶生物量尤为重要．用
于测定树木生物量的方法有皆伐法、平均木标准木
法、径级标准木法和异速生长模型法．直接测量树木
的生物量最为准确，但是需要大量的人力、物力和财
力，且具有一定的破坏性．目前，生物量模型法是比
较常用的方法．它是利用林木易测因子来推算难以
测定的立木生物量（特别是树根生物量），可以减少
测定生物量的外业工作［８－１１］ ．过去几十年全世界已
经建立了涉及 １００ 个树种以上的 ２３００ 个生物量模
型（包括总量和各分项） ［１２－１５］，但是地上生物量模型
居多，地下生物量（树根）模型较少，主要是因为树
根很难挖取［１１］ ．
在建立生物量模型时，对数转换的线性回归常
用于拟合异速生长方程，因为利用最小二乘法容易
得出模型的参数估计值．然而，一些研究认为，应该
使用非线性回归来拟合异速生长方程［１４－１６］ ．选择对
数转换的线性回归还是非线性回归，主要依赖于异
速生长方程的误差结构（相乘型和相加型误差结
构）．为了便于客观评价模型的误差结构，Ｘｉａｏ 等［１７］
和 Ｂａｌｌａｎｔｙｎｅ［１８］提出，用似然分析法去判定异速生
长方程的误差结构．目前，这个方法已被用于很多领
域，但在林业界似然分析法还很少被人所知［１９］ ．
林木总生物量等于各分项生物量之和．在同时
建立树干、树枝、树叶、地下生物量和地上生物量方
程时，需保证各个方程之间具有可加性．为了实现生
物量方程的可加性，有许多可加性模型结构可以被
使用，如以总量为基础分级控制可加性生物量模型、
以总量为基础直接控制可加性生物量和非线性似乎
不相关可加性生物量模型．目前，有许多参数估计方
法可以估计这些可加性模型，其中最常用的为度量
误差法（ＴＳＥＭ）、似乎不相关回归（ＳＵＲ）等［２０－２１］ ．尽
管如此，生物量模型的可加性还是经常被忽视．
红松（Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ）、臭冷杉（Ａｂｉｅｓ ｎｅｐｈｒｏｌｅ⁃
ｐｉｓ）、红皮云杉 （ Ｐｉｃｅａ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ） 和兴安落叶松
（Ｌａｒｉｘ ｇｍｅｌｉｎｉｉ）是东北林区主要的 ４ 个天然针叶树
种．这 ４个天然针叶树种用途广泛，其资源受到越来
越多的重视．目前，我国关于这 ４ 个天然针叶树种可
加性生物量模型的报道较少．本研究以这 ４ 个天然
针叶树种生物量实测数据为基础，利用似然分析法
判断各树种总量及各分项生物量异速生长方程的误
差结构，利用 Ｐａｒｒｅｓｏｌ［２０］提出的非线性似乎不相关
模型建立各树种可加性生物量模型，为区域或国家
尺度上森林生态系统生物量和碳储量的估算提供科
学依据．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
研究区为东北林区，主要包括大兴安岭地区
（５０°１０′—５３°３３′ Ｎ，１２１°１２′—１２７°００′ Ｅ）、小兴安岭
地区（４６°２８′—４９°２１′ Ｎ，１２７°４２′—１３０°１４′ Ｅ）和长
白山地区（４１°３５′—４７°５７′ Ｎ，１２６°４０′ —１３１°１６′ Ｅ）．
大兴安岭地区海拔为 ３００ ～ ７００ ｍ，小兴安岭地区海
拔为 ６００～１０００ ｍ，长白山地区海拔为 ８００～１５００ ｍ．
３ 个地区属中温带到寒温带的大陆性季风气候，土
壤主要为暗棕壤．大兴安岭地区年均温为 － １ ～
－２．８ ℃，年降水量为 ５００～７５０ ｍｍ；小兴安岭地区年
均温为－２～２ ℃，年降水量为 ５５０ ～ ６７０ ｍｍ；长白山
地区年均温为－７～３ ℃，年降水量为 ６００～９００ ｍｍ．
１􀆰 ２　 数据来源
红松、臭冷杉、红皮云杉和落叶松的生物量数据
来源于 ２００９—２０１１ 年的 ７５ 块标准地（８ 块天然落
叶松林、４６ 块针阔混交林、１９ 块针叶混交林和 ２ 块
天然臭冷杉林），其分布于大兴安岭（塔河县和呼玛
县）、小兴安岭（黑河市、伊春市、萝北县、通河县和
依兰县）和长白山地区（穆棱林业局和白山市林业
局），具体林分信息见表 １．伐倒样木后，按 １ ｍ 区分
段，测定各区分段的树干鲜质量；树冠分为 ３ 层，每
层选取 ３～５个标准枝，并分别称枝、叶的鲜质量．每
株样木各区分段的树干和每层的枝叶都分别取样，
带回室内采用烘干法测定其含水量．地下部分采用
“全挖法”，分别测定大根（＞５ ｃｍ）、粗根（２～５ ｃｍ）、
细根（≤２ ｃｍ）的鲜质量，并分别取样品测其含水率．
由于＜５ ｍｍ树根很难获取［１１］，所以本文中树根不包
括此部分．所采集样品带回室内于 ８０ ℃烘干至恒
量，根据样品鲜质量和干质量分别推算样木各部分
干质量，并汇总得到树冠生物量、地上生物量和总生
物量，样木信息及生物量统计见表 ２．
４个天然针叶树解析木总数为 ２７６ 株，包括 ４１
株红松、６０株臭冷杉、５３ 株红皮云杉和 １２２ 株兴安
落叶松．红松、臭冷杉和红皮云杉来自于小兴安岭和
长白山地区，而兴安落叶松主要来自于大兴安岭和
小兴安岭地区．经方差分析，各树种总生物量在不同
区域没有显著的不同．因此，合并来自不同区域的各
５０７３期　 　 　 　 　 　 　 　 董利虎等： 东北林区 ４个天然针叶树种单木生物量模型误差结构及可加性模型　 　 　 　 　
表 １　 样木所在林分信息特征
Ｔａｂｌｅ １　 Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅ ｆｒｏｍ ｗｈｉｃｈ ｓａｍｐｌｅ ｔｒｅｅｓ ｗｅｒｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ
林分类型
Ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅ
样地数
Ｐｌｏｔ
ｎｕｍｂｅｒ
林龄
Ａｇｅ
（ａ）
林分密度
Ｄｅｎｓｉｔｙ
（ ｔｒｅｅｓ·ｈｍ－２）
胸径
ＤＢＨ
（ｃｍ）
坡度
Ｓｌｏｐｅ
（°）
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
（ｍ）
优势树种
Ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ
兴安落叶松林
Ｌ． ｇｍｅｌｉｎｉｉ ｆｏｒｅｓｔ
８ ３４～４２ １２１８～２８３０ １０．２～１６．０ ０～１０ ４９２～９４３ 兴安落叶松 Ｌ． ｇｍｅｌｉｎｉｉ
针阔混交林
Ｃｏｎｉｆｅｒ ａｎｄ
ｈａｒｄｗｏｏｄ ｍｉｘｅｄ
ｆｏｒｅｓｔ
４６ ２９～６４ ３２５～３３９０ ９．３～２０．０ ０～２４ ２１５～９１０ 红松 Ｐ． ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ， 臭冷杉 Ａ． ｅｐｈｒｏｌｅ⁃
ｐｉｓ， 红皮云杉 Ｐ． ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ， 椴树 Ｔ．
ｔｕａｎ， 山杨 Ｐ． ｄａｖｉｄｉａｎａ， 色木 Ａ．
ｍｏｎｏ， 白桦 Ｂ． ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌ
针叶混交林
Ｃｏｎｉｆｅｒ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ
１９ ３０～９８ ７５０～１７１０ ９．７～１８．６ ０～２５ ２１５～６９０ 红松 Ｐ． ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ， 臭冷杉 Ａ． ｎｅｐｈｒｏ⁃
ｌｅｐｉｓ， 红皮云杉 Ｐ． ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ
臭冷杉林
Ａ． ｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓ ｆｏｒｅｓｔ
２ ５７～７２ ７５０～８００ １５．４～１８．６ ０～５ ３１０～４２０ 臭冷杉 Ａ． ｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓ
树种生物量数据，进行生物量模型的建立．
１􀆰 ３　 模型优选
建立可加性生物量模型的目的是为了以后进行
更好地预估，所以在模型中尽可能选择和生物量关
系密切并在林木中容易获取的测树因子，而胸径和
树高容易获取且具有一定的准确性．因此，本文选用
表 ２　 东北地区 ４个针叶树种生物量统计
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｔｒｅｅｓ ｆｏｒ ｆｏｕｒ ｃｏ⁃
ｎｉｆｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ
树种
Ｔｒｅｅ
ｓｐｅｃｉｅｓ
径级
Ｄ ｃｌａｓｓ
（ｃｍ）
株数
Ｎｕｍｂｅｒｓ
胸径
Ｄｉａｍｅｔｅｒ
（ｃｍ）
树高
Ｔｒｅｅ ｈｅｉｇｈｔ
（ｍ）
总生物量
Ｔｏｔａｌ ｂｉｏｍａｓｓ
（ｋｇ）
Ａ ５～１０ ４ ７．３～９．５ ８．２～９．３ １３．９６～２３．４９
１０～１５ １０ １１．１～１４．８ ８．６～１４．８ ３１．９２～８６．７９
１５～２０ ９ １５．２～１９．５ １２．４～１５．８ ８２．０６～１６１．０４
２０～２５ ２ ２１～２４．８ １５．２～１６．７ １９２．６４～２１１．４４
２５～３０ ５ ２５．０～２９．０ １５．２～１９．７ ２３９．９６～３９９．７６
≥３０ １１ ３１．０～８２．０ １７．２～３０．８ ４３２．５７～３４７３．９０
Ｂ ５～１０ ４ ５．９～９．５ ７．３～１１．６ １０．９６～１９．４４
１０～１５ １９ １０．０～１４．９ ７．４～１５．６ ２３．４５～８１．８０
１５～２０ １６ １５．１～１９．７ １２．０～２０．６ ７４．１３～１７９．８５
２０～２５ １３ ２０．５～２４．５ １５．７～２４．１ １４５．４６～２８８．７０
２５～３０ ５ ２６．５～２８．５ １６．５～２１．９ ３２２．４４～４００．０４
≥３０ ３ ３１．３～３３．６ ２２．７～２４．７ ５１６．２６～６０６．４３
Ｃ ５～１０ ７ ５．８～９．５ ４．２～８．８ ７．３６～２２．４４
１０～１５ １１ １０．０～１４．７ ９．７～１５．４ ２８．９７～８１．８０
１５～２０ １５ １５．５～１９．７ １０．５～２０．６ ７７．０２～１７９．８５
２０～２５ １０ ２０．８～２４．１ １３．３～２４．４ １６０．３９～２８８．３４
２５～３０ ７ ２５．０～２８．７ １４．１～２３．６ ２４８．１８～４１７．２０
≥３０ ３ ３０．９～３３．６ ２１．５～２４．７ ４６９．１２～５９９．７０
Ｄ ５～１０ ２３ ６．５～９．８ ５．４～１４．１ ８．５０～４２．０７
１０～１５ ４０ １０．０～１４．９ ９．８～１６．８ ２５．１０～１０５．９５
１５～２０ ３０ １５．０～１９．５ １１．４～２１．１ ９１．７４～２２９．３８
２０～２５ １５ ２０．１～２４．８ １４．１～２１．９ １８４．２８～３３５．０９
２５～３０ １０ ２５．６～２８．７ １７．３～２２．６ ３１１．０７～５４５．５９
≥３０ ４ ３０．１～３８．１ １８．８～２４．４ ５３２．４８～９５０．６６
Ａ： 红松 Ｐ． ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ； Ｂ： 臭冷杉 Ａ． ｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓ； Ｃ： 红皮云杉 Ｐ． ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ； Ｄ：
兴安落叶松 Ｌ． ｇｍｅｌｉｎｉｉ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
以下 ３个异速生长方程进行生物量模型研究，模型
分为一元生物量模型［式（１）］和二元生物量模型
［式（２）和式（３）］，其形式如下：
Ｗ＝ａＤｂ （１）
Ｗ＝ａＤｂＨｃ （２）
Ｗ＝ａ（Ｄ２Ｈ） ｂ （３）
对于式（２）和式（３），采用确定系数（Ｒａ ２）、均方
根误差（ＲＭＳＥ）和赤池信息准则（ＡＩＣ）进行各树种
最优生物量模型的选取，在此基础上进行可加性生
物量模型的构造．研究表明，式（２）更能提高模型的
拟合效果和表现［１４，２２］ ．本文计算了各树种 ２ 种二元
生物量模型的 Ｒａ ２、ＲＭＳＥ 和 ＡＩＣ（表 ３），结果表明：
式（２）得到较大的 Ｒａ ２，较小的 ＲＭＳＥ 和 ＡＩＣ．因此，
本文利用式（１）和式（２）构建各树种一元、二元可加
性生物量模型．
１􀆰 ４　 异速生长方程误差结构分析
一般来讲，异速生长方程可以用原始数据的非
线性回归（ＮＬＲ）或对数转换的线性回归（ＬＲ）进行
拟合．非线性回归与对数转换的线性回归的本质区
别在于异速生长方程假设的误差结构不同．在非线
性回归中，假设异速生长方程误差项是正态的、相加
的．在对数转换的线性回归中，假设其误差项是对数
正态的、相加的，这种误差结构是一种对数正态分
布，相乘性误差结构出现在异速生长方程中．本文采
用 Ｘｉａｏ 等［１７］提出的似然分析法判断异速生长方程
的误差结构．对于每个树种，分别用原始数据的非线
性回归（ＮＬＲ）和对数转换的线性回归（ＬＲ）去拟合
异速生长方程，并得出模型的参数．然后，用以下 ２
个公式分别计算相加型和相乘型误差结构异速生长
方程的似然值：
Ｌｎｏｒｍ ＝∏
ｎ
ｉ ＝ １
１
２πσ２ＮＬＲ
ｅ
－（ｙｉ－ｙＮＬＲ）
２
２σ２ＮＬＲ
é
ë
ê
ê
ù
û
ú
ú （４）
６０７ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 ３　 东北地区 ４个针叶树种各分项生物量 ２种非线性生物量模型拟合统计量
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｇｏｏｄｎｅｓｓ⁃ｏｆ⁃ｆｉｔ ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｗｏ ｎｏｎｌｉｎｅａｒ ｂｉｏｍａｓｓ ｅｑｕａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｏｆ ｆｏｕｒ ｃｏｎｉｆｅｒ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ
树种
Ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ
各分量　 　
Ｂｉｏｍａｓｓ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ　 　
Ｗ＝ａ（Ｄ２Ｈ） ｂ
Ｒａ ２ ＲＭＳＥ ＡＩＣ
Ｗ＝ａＤｂＨｃ
Ｒａ ２ ＲＭＳＥ ＡＩＣ
Ａ 总量 Ｔｏｔａｌ ０．９８３ １００．４０ ５０９．２０ ０．９９４ ５９．６０ ４５６．４０
地上 Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ０．９８４ ６０．０４ ４５６．１０ ０．９９４ ３８．１４ ４１９．８０
树根 Ｒｏｏｔ ０．９７６ ４７．９５ ４３７．６０ ０．９８８ ３３．８０ ４０９．９０
树干 Ｓｔｅｍ ０．９８３ ５４．８５ ４４８．７０ ０．９９３ ３４．０９ ４１０．６０
树枝 Ｂｒａｎｃｈ ０．９４６ ９．９４ ３２３．３０ ０．９５０ ９．５５ ３０６．３０
树叶 Ｆｏｌｉａｇｅ ０．９４０ ３．８３ ２３０．４０ ０．９５０ ３．５７ ２２５．６０
树冠 Ｃｒｏｗｎ ０．９６０ １２．１９ ３２５．４０ ０．９６０ １１．４３ ３２１．００
Ｂ 总量 Ｔｏｔａｌ ０．９９０ １６．８７ ６３０．６０ ０．９９ １２．５５ ４７８．８０
地上 Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ０．９９０ １０．７９ ４５９．７０ ０．９９２ ９．８５ ４４９．７０
树根 Ｒｏｏｔ ０．９００ １０．２４ ４５３．４０ ０．９４５ ７．５８ ４１８．３０
树干 Ｓｔｅｍ ０．９８７ １０．３８ ４５５．００ ０．９８７ １０．２９ ４５５．００
树枝 Ｂｒａｎｃｈ ０．９２９ ３．４７ ３２３．５０ ０．９６２ ２．５５ ２８７．７０
树叶 Ｆｏｌｉａｇｅ ０．９６６ ０．９８ １７１．６０ ０．９７３ ０．８８ １６０．００
树冠 Ｃｒｏｗｎ ０．９５４ ３．８９ ３３７．２０ ０．９７８ ２．７３ ２９５．６０
Ｃ 总量 Ｔｏｔａｌ ０．９８２ １９．９９ ４７１．９０ ０．９９４ １１．９９ ４１８．６０
地上 Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ０．９８６ １３．１５ ４２７．５０ ０．９９３ ９．１５ ３９０．００
树根 Ｒｏｏｔ ０．９２７ １０．０２ ３９８．６０ ０．９５７ ７．７３ ３７２．１０
树干 Ｓｔｅｍ ０．９８９ ９．３９ ３９１．７０ ０．９９１ ８．５２ ３８２．５０
树枝 Ｂｒａｎｃｈ ０．８７３ ５．２９ ３３０．９０ ０．９１７ ４．２８ ３０９．４０
树叶 Ｆｏｌｉａｇｅ ０．８３１ ３．４８ ２８６．４０ ０．８９６ ２．７２ ２６１．６０
树冠 Ｃｒｏｗｎ ０．９０２ ７．１１ ３６２．２０ ０．９５７ ４．６９ ３１９．２０
Ｄ 总量 Ｔｏｔａｌ ０．９７９ ２２．９９ １１１３．６０ ０．９８１ ２１．６９ １１０１．７０
地上 Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ０．９８３ １４．９０ １００７．６０ ０．９８５ １３．９０ ９９０．９０
树根 Ｒｏｏｔ ０．９０７ １４．２５ ９９８．４０ ０．９０７ １４．２３ ９９８．３０
树干 Ｓｔｅｍ ０．９７９ １４．４１ ９９９．７０ ０．９８０ １４．０１ ９９２．４０
树枝 Ｂｒａｎｃｈ ０．９３５ ２．９９ ６１７．６０ ０．９４５ ２．７５ ６００．１０
树叶 Ｆｏｌｉａｇｅ ０．８６０ ０．９０ ３２５．３０ ０．９００ ０．７７ ２８５．６０
树冠 Ｃｒｏｗｎ ０．９４１ ３．３８ ６４７．６０ ０．９５７ ２．９１ ６１１．５０
　 　 Ｌｌｎ ＝∏
ｎ
ｉ ＝ １
１
ｙｉ ２πσ２ＬＲ
ｅ
－［ｌｎｙｉ－ ｌｎｙＬＲ］
２
２σ２ＬＲ{ } （５）
为了选择最优的误差结构，计算了同一模型 ２
种误差结构的对数似然值（ ｌｎＬ）．２ 种误差结构模型
的 ＡＩＣｃ能够通过以下公式进行计算：
ＡＩＣｃ＝ ２ｋ－２ｌｎＬ＋２ｋ（ｋ
＋１）
ｎ－ｋ－１
（６）
式中：ｋ 是模型参数的个数；ｎ 是样本数；ｙｉ为观测
值；ｙＮＬＲ和 ｙＬＲ分别为非线性回归估计出的生物量预
测值和对数转换的线性回归估计出的生物量预测
值．将非线性回归的 ＡＩＣｃ命名为 ＡＩＣｃｎｏｒｍ，对数转换
的线 性 回 归 的 ＡＩＣｃ 命 名 为 ＡＩＣｃｌ ｎ ． 如 果
ＡＩＣｃｎｏｒｍ－ＡＩＣｃｌｎ＜－２，可以判断异速生长方程的误差
项是相加型的，模型应该用非线性回归进行拟合；如
果 ＡＩＣｃｎｏｒｍ－ＡＩＣｃｌｎ＞２，则异速生长方程的误差项是相
乘型的，模型应该用对数转换的线性回归进行拟合；
如果 ｜ＡＩＣｃｎｏｒｍ－ＡＩＣｃｌｎ ｜≤２，２种误差结构的假设没有
明显差异，此时模型求平均值可能是最好的办法．
本研究中，首先用非线性回归和对数转换线性
回归分别拟合 ４个天然针叶树种总生物量及各分项
生物量模型，得出每个模型的参数．然后，计算出
ΔＡＩＣｃ值（即 ＡＩＣｃｎｏｒｍ－ＡＩＣｃｌｎ）去判断异速生长方程
的误差结构，进而选择用非线性回归还是对数转换
线性回归去拟合生物量模型．
１􀆰 ５　 可加性模型构造
为了满足立木总生物量等于各分项生物量之和
这一逻辑关系，需要各分项生物量模型之间具有可
加性或相容性．目前，国内外主要有 ２ 种非线性可加
性生物量模型［２０，２３－２４］：１）分解型可加性生物量模
型；如以总量为基础分级控制或直接控制可加性生
７０７３期　 　 　 　 　 　 　 　 董利虎等： 东北林区 ４个天然针叶树种单木生物量模型误差结构及可加性模型　 　 　 　 　
物量模型；２）聚集型可加性生物量模型，如非线性
似乎不相关可加性生物量模型．通常来说，分解型可
加性生物量模型只能通过加权的方法消除异方差，
聚集型可加性生物量模型可以通过加权或对数转换
来消除异方差．总的来说，聚集型可加性生物量模型
更好．因此，本研究采用聚集型可加性生物量模型构
建各树种一元、二元可加性生物量模型．
本研究建立的聚集型可加性生物量模型有 ３ 个
“可加性”：１）各分项生物量之和等于总生物量；２）
树干、树枝、树叶生物量之和等于地上部分生物量；
３）树枝和树叶生物量之和等于树冠生物量．此外，由
于异速生长方程 Ｗ＝ａＤｂ和 Ｗ ＝ ａＤｂＨｃ有 ２ 种形式的
误差结构，因此分别有 ２ 种不同的可加性生物量模
型形式：
１）一元可加性生物量模型：假定 Ｗ＝ａＤｂ误差结
构是可加型的，７ 个非线性方程的可加性生物量模
型系统如下：
Ｗｒ ＝ａｒ·Ｄｂｒ＋εｒ
Ｗｓ ＝ａｓ·Ｄｂｓ＋εｓ
Ｗｂ ＝ａｂ·Ｄｂｂ＋εｂ
Ｗｆ ＝ａｆ·Ｄｂｆ＋εｆ
Ｗｃ ＝Ｗｂ＋Ｗｆ＋εｃ ＝ａｂ·Ｄｂｂ＋ａｆ·Ｄｂｆ＋εｃ
Ｗａ ＝Ｗｓ＋Ｗｂ＋Ｗｆ＋εａ ＝ａｓ·Ｄｂｓ＋ａｂ·Ｄｂｂ＋ａｆ·Ｄｂｆ＋εａ
Ｗｔ ＝Ｗｒ＋Ｗｓ＋Ｗｂ＋Ｗｆ＋εｔ ＝ａｒ·Ｄｂｒ＋ａｓ·Ｄｂｓ＋
　 　 ａｂ·Ｄｂｂ＋ａｆ·Ｄｂｆ＋εｔ
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（７）
假定 Ｗ ＝ ａＤｂ误差结构是相乘型的，７ 个非线性方程
的可加性生物量模型系统如下：
ｌｎＷｒ ＝ ｌｎａｒ＋ｂｒ·ｌｎＤ＋εｒ ＝ａｒ∗＋ｂｒ·ｌｎＤ＋εｒ
ｌｎＷｓ ＝ ｌｎａｓ＋ｂｓ·ｌｎＤ＋εｓ ＝ａｓ∗＋ｂｓ·ｌｎＤ＋εｓ
ｌｎＷｂ ＝ ｌｎａｂ＋ｂｂ·ｌｎＤ＋εｒ ＝ａｂ∗＋ｂｂ·ｌｎＤ＋εｂ
ｌｎＷｆ ＝ ｌｎａｆ＋ｂｆ·ｌｎＤ＋εｆ ＝ａｆ ∗＋ｂｆ·ｌｎＤ＋εｆ
ｌｎＷｃ ＝ｌｎ（Ｗｂ＋Ｗｆ）＋εｃ ＝ｌｎ（ａｂ·Ｄｂｂ＋ａｆ·Ｄｂｆ）＋εｃ
ｌｎＷａ ＝ｌｎ（Ｗｓ＋Ｗｂ＋Ｗｆ）＋εａ ＝ｌｎ（ａｓ·Ｄｂｓ＋ａｂ·Ｄｂｂ＋
　 　 　 ａｆ·Ｄｂｆ）＋εａ
ｌｎＷｔ ＝ ｌｎ（Ｗｒ＋Ｗｓ＋Ｗｂ＋Ｗｆ）＋εｔ ＝ ｌｎ（ａｒ·Ｄｂｒ＋
　 　 　 ａｓ·Ｄｂｓ＋ａｂ·Ｄｂｂ＋ａｆ·Ｄｂｆ）＋εｔ
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（８）
２）二元可加性生物量模型：假定 Ｗ＝ａＤｂＨｃ误差
结构是相加型的，７ 个非线性方程的可加性生物量
模型系统如下：
Ｗｒ ＝ａｒ·Ｄｂｒ·Ｈｃｒ＋εｒ
Ｗｓ ＝ａｓ·Ｄｂｓ·Ｈｃｓ＋εｓ
Ｗｂ ＝ａｂ·Ｄｂｂ·Ｈｃｂ＋εｂ
Ｗｆ ＝ａｆ·Ｄｂｆ·Ｈｃｆ＋εｆ
Ｗｃ ＝ａｂ·Ｄｂｂ·Ｈｃｂ＋ａｆ·Ｄｂｒ·Ｈｃｆ＋εｃ
Ｗａ ＝ａｓ·Ｄｂｓ·Ｈｃｓ＋ａｂ·Ｄｂｂ·Ｈｃｂ＋
　 　 ａｆ·Ｄｂ
ｆ·Ｈｃｆ＋εａ
Ｗｔ ＝ａｒ·Ｄｂｒ·Ｈｃｒ＋ａｓ·Ｄｂｓ·Ｈｃｓ＋
　 　 ａｂ·Ｄｂｂ·Ｈｃｂ＋ａｆ·Ｄｂｆ·Ｈｃｆ＋εｔ
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（９）
假定 Ｗ＝ ａＤｂＨｃ误差结构是相乘型的，７ 个线性方程
的可加性生物量模型系统如下：
ｌｎＷｒ ＝ ｌｎａｒ＋ｂｒ·ｌｎＤ＋ｃｒ·ｌｎＨ＋εｒ ＝ａｒ∗＋
　 　 　 ｂｒ·ｌｎＤ＋ｃｒ·ｌｎＨ＋εｒ
ｌｎＷｓ ＝ ｌｎａｓ＋ｂｒ·ｌｎＤ＋ｃｓ·ｌｎＨ＋εｓ ＝ａｓ∗＋
　 　 　 ｂｓ·ｌｎＤ＋ｃｓ·ｌｎＨ＋εｓ
ｌｎＷｂ ＝ ｌｎａｂ＋ｂｂ·ｌｎＤ＋ｃｂ·ｌｎＨ＋εｂ ＝ａｂ∗＋
　 　 　 ｂｂ·ｌｎＤ＋ｃｂ·ｌｎＨ＋εｂ
ｌｎＷｆ ＝ ｌｎａｆ＋ｂｆ·ｌｎＤ＋ｃｆ·ｌｎＨ＋εｆ ＝ａｆ ∗＋
　 　 　 ｂｆ·ｌｎＤ＋ｃｆ·ｌｎＨ＋εｆ
ｌｎＷｃ ＝ ｌｎ（ａｂ·Ｄｂｂ·Ｈｃｂ＋ａｆ·Ｄｂｆ·Ｈｃｆ）＋εｃ
ｌｎＷａ ＝ ｌｎ（ａｓ·Ｄｂｓ·Ｈｃｓ＋ａｂ·Ｄｂｂ·Ｈｃｂ＋
　 　 　 ａｆ·Ｄｂｆ·Ｈｃｆ）＋εａ
ｌｎＷｔ ＝ ｌｎ（ａｒ·Ｄｂｒ·Ｈｃｒ＋ａｓ·Ｄｂｓ·Ｈｃｓ＋
　 　 　 ａｂ·Ｄｂｂ·Ｈｃｂ＋ａｆ·Ｄｂｆ·Ｈｃｆ）＋εｔ
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（１０）
式中：Ｗｔ、Ｗａ、Ｗｒ、Ｗｓ、Ｗｂ、Ｗｆ和 Ｗｃ分别代表总生物
量、地上生物量、地下生物量、树干生物量、树枝生物
量、树叶生物量和树冠生物量 （ ｋｇ）；Ｄ 代表胸径
（ｃｍ）；ｌｎ为自然对数；ａｉ、ｂｉ、ｃｉ、ａｉ∗（ ｌｎａｉ）是回归系
数；εｉ是误差项； ｉ 为 ｒ、ｓ、ｂ 和 ｆ，分别代表地下、树
干、树枝和树叶．
以上一元、二元可加性生物量系统用 ＳＡＳ ／ ＥＴＳ
模块的 ＳＵＲ 进行拟合［２４］ ．因为式（７）和式（９）中 ７
个方程含有相同的解释变量，所以当其异方差权重
一样时，自动满足了可加性性质［２５］ ．因此，如果选择
式（７）和式（９）拟合生物量，必须进行加权回归，具
体方法见文献［２６－２７］．
１􀆰 ６　 模型评价
模型的拟合优度不能完全反映模型的预测能
力，为了评价模型的预测能力，模型检验必不可少．
因此，本文模型拟合用全部数据，而评价模型预测能
８０７ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
力应用“刀切法”，采用以下 ５ 个指标对模型进行评
价：调整后确定系数（Ｒａ ２）、均方根误差（ＲＭＳＥ）、平
均相对误差 （ ＭＥ，％）、 平均相对误差绝对值
（ＭＡＥ，％）和预测精度（Ｐ，％），５个指标的具体定义
见文献［１４，２１］，其中：
ＭＥ ＝ ［∑
ｎ
ｉ ＝ １
（
ｙｉ － ｙ＾ｉ，－ｉ
􀭰ｙ
） × １００％］ ／ ｎ （１１）
ＭＡＥ ＝ ［∑
ｎ
ｉ ＝ １
（
ｙｉ － ｙ＾ｉ，－ｉ
􀭰ｙ
） × １００％］ ／ ｎ （１２）
Ｐ ＝ １ －
ｔ０．０５·
（ｙｉ － ｙ＾ｉ，－ｉ） ２
ｎ － ｐ
􀭰ｙ· ｎ
×１００％ （１３）
式中：ｎ为样本总数；ｙｉ 是第 ｉ个观测值；ｙ＾ｉ 是用全部
数据拟合回归方程计算的 ｙｉ 的预测值；􀭰ｙ 是观测值
的平均值；ｙ＾ｉ，－ｉ是原始数据中删除第 ｉ 个样本观测值
后，按 ｐ个参数模型拟合回归方程计算 ｙｉ 的预测值．
ｔ０．０５为置信水平 Ｐ＝ ０．０５时的 ｔ值．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 模型误差结构分析
分别用假设误差结构为相加型以及假设误差结
构为相乘型的异速生长方程式（１）和式（２）拟合各
树种总量及各分项生物量数据，获取了非线性模型
的 ＡＩＣｃｎｏｒｍ和对数转换线性模型的 ＡＩＣｃｌｎ ．用 ΔＡＩＣｃ
（ＡＩＣｃｎｏｒｍ－ＡＩＣｃｌｎ）表示 ２ 种模型 ＡＩＣｃ 值的不同（表
３）．结果表明，各树种总量和各分项生物量对数转换
的线性模型获得更小的 ＡＩＣｃ，除臭冷杉总量模型
外，其余模型的 ΔＡＩＣｃ都＞２（表 ４）．因此，可以认为
各树种总量和各分项生物量模型的误差结构是相乘
型的，对数转换的线性回归更适合用来拟合生物量
数据．
２􀆰 ２　 可加性生物量模型
各树种总量和各分项生物量模型的误差结构都
是相乘型的，对数形式的可加性模型［式（８）和式
（１０）］应该用来拟合生物量数据．由表 ５ 可以看出，
所建立的 ４个天然针叶树种一元可加性生物量模型
中，总量及各分项生物量模型的 Ｒａ ２ 均＞０．８５，ＲＭＳＥ
都较小．总量、地上和树干生物量模型拟合效果更
好，其 Ｒａ ２ 都＞０．９５，ＲＭＳＥ 都＜０．２０，而绝大多数地
下、树枝、树叶和树冠生物量模型有相对较小的 Ｒａ ２
和较大的 ＲＭＳＥ．二元可加性生物量模型的 Ｒａ ２ 都
＞０．８６，ＲＭＳＥ＜０．３５；总量、地上和树干生物量模型拟
合效果较好，而地下、树枝、树叶和树冠生物量模型
有较小的 Ｒａ ２，和较大的 ＲＭＳＥ．从表 ４ 可以看出，绝
大多数总量及各分项二元可加性生物量模型的 Ｒａ ２
和 ＲＭＳＥ都优于一元可加性生物量模型，即增加树
高作为变量可以有效地提高绝大多数总量及各分项
生物量模型的拟合效果，尤其是总量、地上和树干生
物量模型（表 ５）．
用式（１１） ～ （１３）评价各树种一元、二元可加性
生物量模型．由表 ６可以看出，所建立的各树种一元
可加性生物量中，总量、地上、地下、树干、树枝、树叶
和树冠生物量模型的平均相对误差（ＭＥ）为－８％ ～
８％；绝大多数生物量模型的平均相对误差绝对值
（ＭＡＥ） ＜ ３０％，只有天然红松树叶生物量模型的
ＭＡＥ＞３０％，其中，绝大多数总量、地上和树干生物
量模型的 ＭＡＥ＜１５％，而地下、树枝、树叶和树冠生
物量模型的 ＭＡＥ 基本都＞２０％．各树种二元可加性
生物量模型的 ＭＥ 在－８％ ～８％；所有生物量模型的
ＭＡＥ＜３０％，其中，总量、地上和树干生物量模型的
ＭＡＥ较小，地下、树枝、树叶和树冠生物量模型的
ＭＡＥ较大；在所建立的一元、二元可加性生物量模
型中，总量、地上和树干生物量模型的预测精度（Ｐ）
表 ４　 各树种生物量模型误差结构似然分析统计信息（ΔＡＩＣｃ）
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ （ΔＡＩＣｃ） ｏｆ ｌｉｋｅｌｉｈｏｏｄ ａｎａｌｙｓｉｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ａｄｄｉｔｉｖｅ ａｎｄ ｍｕｌｔｉｐｌｉｃａｔｉｖｅ ｅｒｒｏｒ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｂｉｏｍａｓｓ
ｅｑｕａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｆｏｕｒ ｃｏｎｉｆｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓ
树种
Ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ
模型类型
Ｍｏｄｅｌ ｔｙｐｅ
总量
Ｔｏｔａｌ
地上
Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ
地下
Ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ
树干
Ｓｔｅｍ
树枝
Ｂｒａｎｃｈ
树叶
Ｆｏｌｉａｇｅ
树冠
Ｃｒｏｗｎ
Ａ Ｗ＝ａＤｂ ８６．２３ ４９．１４ ９７．２８ ５７．３ ２２．４７ １４．４４ １３．７３
Ｗ＝ａＤｂＨｃ ７１．８４ ４０．６０ ８８．７８ ４４．８３ ４４．３３ ２７．５４ ３７．３１
Ｂ Ｗ＝ａＤｂ ２．５７ ２７．９８ ２４．７９ ３１．６９ １５．８７ ９．３８ １７．４１
Ｗ＝ａＤｂＨｃ ０．４６ １３．４３ １６．７７ ２３．９９ １３．７７ ４．８４ １７．１５
Ｃ Ｗ＝ａＤｂ ２９．８４ ４６．０９ ２８．７６ ４４．００ ３６．３０ ４１．７９ ２６．６４
Ｗ＝ａＤｂＨｃ １５．９０ ２６．０３ ２８．８９ ２７．４２ ４４．５３ ４５．０９ ３５．７１
Ｄ Ｗ＝ａＤｂ １１３．０８ ８５．７６ １４１．６８ ８０．９９ ９３．６６ １３．８７ ７０．１４
Ｗ＝ａＤｂＨｃ １２２．８９ １１０．１９ １３３．２９ １２３．４２ ９０．９６ １６．４４ ７３．００
９０７３期　 　 　 　 　 　 　 　 董利虎等： 东北林区 ４个天然针叶树种单木生物量模型误差结构及可加性模型　 　 　 　 　
表 ５　 对数转换的可加性生物量模型系统参数估计值和拟合优度
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｅｓｔｉｍａｔｅｓ ａｎｄ ｇｏｏｄｎｅｓｓ⁃ｏｆ⁃ｆｉｔ ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ ａｄｄｉｔｉｖｅ ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ ｌｏｇ⁃ｔｒａｎｓｆｏｒｍｅｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｅｑｕａｔｉｏｎｓ
树种
Ｔｒｅｅ
ｓｐｅｃｉｅｓ
胸径范围　
Ｄ ｒａｎｇｅ　
（ｃｍ）　
各分量
Ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
一元模型 Ｍｏｎｏ⁃ｅｌｅｍｅｎｔ ｍｏｄｅｌ
ａ∗ｉ ｂｉ Ｒａ ２ ＲＭＳＥ
二元模型 Ｄｕａｌ⁃ｅｌｅｍｅｎｔ ｍｏｄｅｌ
ａ∗ｉ ｂｉ ｃｉ Ｒａ ２ ＲＭＳＥ
Ａ ７．３～８２．０ 总量 Ｔｏｔａｌ － － ０．９８９ ０．１５ － － － ０．９８８ ０．１６
地上 Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ － － ０．９８３ ０．１８ － － － ０．９８２ ０．１８
树根 Ｒｏｏｔ －４．７５５９ ２．７４６２ ０．９６９ ０．３０ －４．７２０２ ２．７７９４ －０．０５３６ ０．９６９ ０．３０
树干 Ｓｔｅｍ －２．２３１９ ２．２３５８ ０．９８２ ０．１９ －２．５３７７ ２．０５６８ ０．３１３５ ０．９８３ ０．１９
树枝 Ｂｒａｎｃｈ －３．３９１１ ２．００６６ ０．９４０ ０．３４ －２．８７０５ ２．３４９０ －０．５８０６ ０．９４１ ０．３３
树叶 Ｆｏｌｉａｇｅ －２．６９９５ １．５５８３ ０．９０３ ０．３５ －１．２８６７ ２．４０８８ －１．４８２４ ０．９１７ ０．３２
树冠 Ｃｒｏｗｎ － － ０．９４２ ０．３１ － － － ０．９４５ ０．３０
Ｂ ５．９～３３．６ 总量 Ｔｏｔａｌ － － ０．９７９ ０．１４ － － － ０．９８３ ０．１２
地上 Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ － － ０．９７９ ０．１４ － － － ０．９８７ ０．１１
树根 Ｒｏｏｔ －４．５５２６ ２．６９３２ ０．９１１ ０．３１ －４．３０２０ ２．９１３２ －０．３２９２ ０．９０８ ０．３１
树干 Ｓｔｅｍ －３．２２４１ ２．６１３７ ０．９６８ ０．１８ －３．８３７２ １．８５３８ １．０１５１ ０．９８２ ０．１３
树枝 Ｂｒａｎｃｈ －４．１３７７ ２．３２７２ ０．９５０ ０．２１ －４．００６６ ２．７１０２ －０．４５３３ ０．９５３ ０．２
树叶 Ｆｏｌｉａｇｅ －４．１７３０ ２．０７１３ ０．９６１ ０．１６ －４．３４３５ １．８２３３ ０．３２８９ ０．９６１ ０．１６
树冠 Ｃｒｏｗｎ － － ０．９７４ ０．１４ － － － ０．９７４ ０．１４
Ｃ ５．８～３３．６ 总量 Ｔｏｔａｌ － － ０．９９１ ０．１１ － － － ０．９９２ ０．１０
地上 Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ － － ０．９９１ ０．１０ － － － ０．９９４ ０．０８
树根 Ｒｏｏｔ －４．５３４８ ２．７３２５ ０．９５９ ０．２３ －４．４４１４ ２．９１２５ －０．２３９４ ０．９５７ ０．２４
树干 Ｓｔｅｍ －３．６２４０ ２．７２８４ ０．９８５ ０．１４ －３．６５１５ ２．１５７２ ０．６２６９ ０．９９２ ０．１０
树枝 Ｂｒａｎｃｈ －３．７１６８ ２．１９２６ ０．９２０ ０．２８ －３．７７７０ ２．８１９９ －０．６５８６ ０．９３７ ０．２５
树叶 Ｆｏｌｉａｇｅ －３．５７６４ １．９８０１ ０．９２１ ０．２６ －３．６３７４ ２．６１６７ －０．６６７７ ０．９３４ ０．２４
树冠 Ｃｒｏｗｎ － － ０．９５２ ０．２１ － － － ０．９６６ ０．１７
Ｄ ６．５～３８．１ 总量 Ｔｏｔａｌ － － ０．９７０ ０．１８ － － － ０．９８１ ０．１４
地上 Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ － － ０．９６９ ０．１８ － － － ０．９８４ ０．１３
树根 Ｒｏｏｔ －４．２９７３ ２．７６１０ ０．９０６ ０．３５ －４．７１４２ ２．６５９８ ０．２５３３ ０．９０６ ０．３５
树干 Ｓｔｅｍ －２．８７０１ ２．５７９８ ０．９５９ ０．２１ －４．１３７０ １．８８３８ １．１７６８ ０．９８２ ０．１４
树枝 Ｂｒａｎｃｈ －４．９０８２ ２．５１３９ ０．９１３ ０．３１ －４．５２４２ ２．６９００ －０．３２０８ ０．９１３ ０．３１
树叶 Ｆｏｌｉａｇｅ －４．２３７９ １．８７８４ ０．８５６ ０．３２ －３．５１４４ ２．１９２４ －０．５８６７ ０．８６５ ０．３１
树冠 Ｃｒｏｗｎ － － ０．９３４ ０．２５ － － － ０．９３４ ０．２５
相对较大，地下、树枝、树叶和树冠生物量模型的 Ｐ
值相对较小，但也都＞７５％．
绝大多数总量及各分项二元可加性生物量模型
的评价优于一元可加性生物量模型．这说明添加树
高进入生物量模型，不仅能提高模型的拟合效果，而
且也能提高模型的预测精度．总的来说，利用式（８）
和式（１０）建立的东北林区 ４ 个天然针叶总量、地上
和树干生物量模型的预估精度较好，地下、树枝、树
叶和树冠生物量模型的预估精度较差．所建立的立
木生物量模型曲线与各样本点之间的切合程度较
好，能很好地对各树种生物量进行估计．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 异速生长方程误差结构
许多研究表明，异速生长方程的对数转换通常
被用来进行生物量数据的拟合［２１，２８－２９］ ．另一方面，利
用异速生长方程直接拟合原始生物量数据也能提供
和对数转换一样好的拟合效果［１９，３０］ ．似然分析法是
判断误差结构最好的方法．虽然有时候非线性回归
和线性回归可能得到非常接近的拟合效果和预测能
力，但是本研究认为，在构建生物量之前，确定模型
的误差结构是必要的．目前在国内外林业界，很少有
人用似然分析法确定异速生长方程的误差结构．本
文利用似然分析法判断 ４个天然针叶树种总量及各
分项生物量异速生长方程的误差结构，结果表明，４
个天然针叶树种总量及各分项生物量模型的误差结
构都为相乘型的，对数转换的线性回归具有一定的
优势．
３􀆰 ２　 可加性生物量模型
基于模型相乘型误差结构和可加性原则，构造
了一元、二元对数转换可加性生物量模型［式（８）和
式（１０）］，而且用“刀切法”评价模型的预测能力．仅
含有胸径变量的异速生长方程有较为简单的模型形
式，而且容易拟合，便于应用．然而，增加树高作为变
量能显著提高模型的拟合效果和预测能力［２１，３１］ ．本
研究表明，增加树高进入可加性生物量模型能提高
０１７ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 ６　 对数转换的可加性生物量模型检验结果
Ｔａｂｌｅ ６　 Ｖａｌｉｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ａｄｄｉｔｉｖｅ ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ ｌｏｇ⁃ｔｒａｎｓｆｏｒｍｅｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｅｑｕａｔｉｏｎｓ
树种
Ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ
各分量
Ｂｉｏｍａｓｓ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
一元模型 Ｍｏｎｏ⁃ｅｌｅｍｅｎｔ ｍｏｄｅｌ
ＭＥ （％） ＭＡＥ （％） Ｐ （％）
二元模型 Ｄｕａｌ⁃ｅｌｅｍｅｎｔ ｍｏｄｅｌ
ＭＥ （％） ＭＡＥ （％） Ｐ （％）
Ａ 总量 Ｔｏｔａｌ －５．９ １２．６ ８９．４ －５．３ １２．９ ８９．６
地上 Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ －４．９ １４．９ ８９．４ －４．５ １５．３ ８９．５
地下 ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ －７．７ ２５．７ ８８．２ －７．０ ２６．１ ８８．５
树干 Ｓｔｅｍ －５．３ １４．８ ９０．０ －４．６ １４．５ ９０．１
树枝 Ｂｒａｎｃｈ －４．８ ２９．４ ７９．３ －５．９ ２９．４ ７７．３
树叶 Ｆｏｌｉａｇｅ ２．８ ３０．５ ９０．５ １．９ ２９．４ ８８．８
树冠 Ｃｒｏｗｎ －２．７ ２６．６ ８３．５ －３．７ ２５．９ ８１．５
Ｂ 总量 Ｔｏｔａｌ １．４ １１．０ ９６．９ ３．６ ９．５ ９６．６
地上 Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ０．８ １２．０ ９６．２ ３．０ ９．６ ９６．５
地下 ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ ３．５ ２３．７ ９２．１ ５．５ ２３．４ ９２．４
树干 Ｓｔｅｍ ０．６ １５．４ ９５．０ ３．６ １１．５ ９５．４
树枝 Ｂｒａｎｃｈ １．５ １７．０ ９４．５ ０．６ １６．６ ９４．０
树叶 Ｆｏｌｉａｇｅ ２．３ １３．３ ９５．７ ０．９ １３．２ ９５．８
树冠 Ｃｒｏｗｎ １．８ １１．６ ９６．１ ０．７ １１．６ ９５．８
Ｃ 总量 Ｔｏｔａｌ ０．６ ８．４ ９６．９ １．１ ７．６ ９７．４
地上 Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ０．７ ８．１ ９６．７ ０．２ ７．０ ９７．６
地下 ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ ０．４ １９．１ ９３．７ ３．９ ２０．０ ９３．３
树干 Ｓｔｅｍ ０．６ １１．２ ９５．４ －０．３ ８．９ ９７．１
树枝 Ｂｒａｎｃｈ －１．０ ２４．９ ９１．９ －０．１ ２３．５ ９１．４
树叶 Ｆｏｌｉａｇｅ ４．６ ２２．０ ９１．３ ５．５ ２０．４ ９１．３
树冠 Ｃｒｏｗｎ １．２ １７．３ ９４．１ ２．１ １５．３ ９４．２
Ｄ 总量 Ｔｏｔａｌ －１．２ １４．３ ９３．５ ０．１ １１．６ ９５．４
地上 Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ －２．５ １５．０ ９４．１ －０．５ １０．４ ９５．７
地下 ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ ２．０ ２６．６ ８８．２ １．９ ２６．９ ８８．１
树干 Ｓｔｅｍ －３．０ １７．５ ９３．３ －０．６ １１．４ ９４．９
树枝 Ｂｒａｎｃｈ －０．４ ２６．７ ９１．９ －１．１ ２７．４ ９１．２
树叶 Ｆｏｌｉａｇｅ ４．６ ２７．１ ９２．２ ３．７ ２７．６ ９１．９
树冠 Ｃｒｏｗｎ ０．８ ２１．０ ９３．４ ０．０ ２１．５ ９２．７
４个针叶树种绝大多数生物量模型的拟合效果和预
测能力，这与其他研究结果一致［１４，３２］ ．
另外，当总生物量被分为两部分（地上生物量
和地下生物量），地上生物量被分为更小的部分（如
树干和树冠），树冠被分为两部分（树枝和树叶），甚
至树干被分为树皮和木材时，构建可加性生物量模
型是有必要的．目前，国内外有许多构建可加性生物
量模型的方法可供选择，具体来说，可加性生物量模
型具有以下一些优点：１）各分项生物量预测值之和
等于总生物量；２）能解决总量与各分项生物量之间
的内在相关性；３）参数估计更有效；４）可以避免各
分项生物量的估计值大于总生物量的估计值［１９，２７］ ．
然而，在许多生物量模型中，立木总生物量等于各分
项生物量之和这一逻辑关系依旧没有被考虑．
本研究所建立的可加性生物量模型中，总生物
量、地上生物量和树干生物量模型的拟合和预测效
果较好，其 Ｒａ ２＞０．９５，ＭＡＥ＜１６％．地下、树叶和树枝
生物量模型拟合和预测效果较差，其绝大多数模型
的 Ｒａ ２＜０．９５，ＭＡＥ＞２０％，可能的原因是抽样误差的
存在使数据变动范围增大，影响了模型拟合和估计
效果．今后在外业过程中应多取样，并在标准木砍伐
时尽量避免损失树枝、树叶部分的生物量．总体来
说，本文建立的立木总量与各分项生物量模型都能
对 ４个天然针叶树种生物量进行很好的估计，适用
于东北地区使用．
通常来说，如果用对数转换的异速生长模型
［例如式（８）和式（１０）］拟合生物量数据，一个校正
系数［ＣＦ＝ｅｘｐ（Ｓ２ ／ ２）］通常用来校正反对数产生的
系统偏差．然而，有研究发现，使用校正系数后会高
估生物量，建议如果模型反对数产生的偏差很小时，
校正系数可以被忽略［３３］ ．本研究中，各树种总量及
各分项生物量模型的 ＲＭＳＥ 都较小，其校正系数基
本都＜１．０６，且相对偏差［２９］都较小，为 ０．３％ ～ ５􀆰 ９％．
因此，用本研究所建立的生物量模型去估计生物量
时，校正系数可以被忽略．本研究中，表 ７ 给出了各
树种总量及各分项生物量一元可加性模型校正与未
１１７３期　 　 　 　 　 　 　 　 董利虎等： 东北林区 ４个天然针叶树种单木生物量模型误差结构及可加性模型　 　 　 　 　
表 ７　 校正与未校正估计值的平均相对差异
Ｔａｂｌｅ ７　 Ｍｅａｎ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｎｏ ｃｏｒｒｅｃｔｉｏｎ ｆｏｒ ｆｏｕｒ ｃｏｎｉｆｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓ （ＭＰＤ， ％）
各分量
Ｂｉｏｍａｓｓ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
红松 Ｐ． ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ
ＭＰＤ１（％） ＭＰＤ２（％）
臭冷杉 Ａ． ｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓ
ＭＰＤ１（％） ＭＰＤ２（％）
红皮云杉 Ｐ． ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ
ＭＰＤ１（％） ＭＰＤ２（％）
兴安落叶松 Ｌ． ｇｍｅｌｉｎｉｉ
ＭＰＤ１（％） ＭＰＤ２（％）
总量 Ｔｏｔａｌ １２．６ １２．６ １１．０ １１．０ ８．４ ８．３ １４．３ １４．４
地上 Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ １４．９ １４．９ １２．０ １２．０ ８．１ ８．０ １５．０ １５．３
地下 Ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ ２５．７ ２８．０ ２３．７ ２５．１ １９．１ １９．７ ２６．６ ２８．３
树干 Ｓｔｅｍ １４．８ １５．０ １５．４ １５．５ １１．２ １１．２ １７．５ １８．１
树枝 Ｂｒａｎｃｈ ２９．４ ３１．４ １７．０ １７．５ ２４．９ ２６．８ ２６．７ ２８．４
树叶 Ｆｏｌｉａｇｅ ３０．５ ３２．９ １３．３ １３．３ ２２．０ ２３．１ ２７．１ ２８．１
树冠 Ｃｒｏｗｎ ２６．６ ２８．０ １１．６ １１．７ １７．３ １７．８ ２１．０ ２１．９
ＭＰＤ１和 ＭＰＤ２分别代表一元可加性模型未校正估计值、校正估计值与观测值的平均相对差异 ＭＰＤ１ ａｎｄ ＭＰＤ２ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｍｅａｎ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｄｉｆｆｅｒ⁃
ｅｎｃｅ （ＭＰＤ） ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｎｏ ｃｏｒｒｅｃｔｉｏｎ ｆｏｒ ｍｏｎｏ⁃ｅｌｅｍｅｎｔ ｍｏｄｅｌ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
校正估计值与观测值之间的平均相对差异 ＭＰＤ［２９］ ．
由表 ７可以看出，绝大多数模型的 ＭＰＤ２＞ＭＰＤ１，表
明模型的校正系数可以被忽略．这与其他研究结
果［２８－２９，３４］一致．然而，如果模型误差较大时，模型的
校正系数是必须的，如 Ｗａｎｇ［１１］和 Ｚｉａｎｉｓ 等［２８］报道
的生物量模型中，很多模型的校正系数＞１．５．
３􀆰 ３　 不同模型的比较
目前，有关这 ４ 个天然针叶树种生物量模型的
报道较少，尤其是红皮云杉．本研究收集了东北林区
天然落叶松、红松和臭冷杉几个重要的生物量模型．
对于落叶松来说，陈传国等［３５］开展了东北天然落叶
松地上和地下生物量模型，分别为 Ｗａ ＝ ０．０２７７Ｄ２．７９３３
和 Ｗｒ ＝ ０．００２４Ｄ２．８０１２，尹艳豹等［３６］建立的东北天然
落叶松地上和地下生物量模型分别为 Ｗａ ＝
０􀆰 １３０９Ｄ２．３４１８和 Ｗｒ ＝ ０．０１９６Ｄ２．６０８９，但 ２ 个模型均不
具有可加性．将这 ２ 个研究所建立的模型与本研究
建立的东北落叶松一元可加性生物量模型对比发
现，对于地上生物量，当 Ｄ＜３０ ｃｍ 时，陈传国等［３５］
模型的估计值偏小，尤其是小径阶林木生物量偏差
较大，而尹艳豹等［３６］模型与本文模型的估计值差异
较小；当 Ｄ为 ３０ ～ ４０ ｃｍ 时，陈传国等［３５］和尹艳豹
等［３６］模型的估计值偏小．对于地下生物量来说，当
Ｄ＜３０ ｃｍ时，尹艳豹等［３６］模型与本文模型的估计值
差异较小，当 Ｄ 为 ３０ ～ ４０ ｃｍ 时，尹艳豹等［３６］模型
的估计值偏小；而陈传国等［３５］模型的估计值远远低
于其他 ２个模型，推出其地下生物量所占百分比约
为 ８％，其根茎比几乎恒等于 ０．０９．这与实际不符．对
于红松，很少有人研究，本文只收集到陈传国等［３５］
建立的地上和地下生物量模型，分别为 Ｗａ ＝
０􀆰 ０４７０Ｄ２．５８９３和 Ｗｒ ＝ ０．０３４６Ｄ１．９６８０ ．对比发现，对于地
上生物量来说，当 Ｄ＜２０ ｃｍ 时，本研究模型的估计
值略偏大；当 Ｄ 为 ２０ ～ ８０ ｃｍ 时，陈传国等［３５］模型
的估计值偏大，尤其是大径阶林木偏差较大．对于地
下生物量来说，陈传国等［３５］模型的估计值偏小，推
出其地下生物量所占百分比和根茎比分别从平均胸
径 ５ ｃｍ的 ２３％和 ０．２７ 逐渐降低到平均胸径 ８０ ｃｍ
的 ５％和 ０．０５．这与本文模型差异较大．对于臭冷杉，
陈传国等［３５］建立了东北天然臭冷杉地上和地下生
物 量 模 型， 分 别 Ｗａ ＝ ０． ０７６３Ｄ２．４５７６ 和 Ｗｒ ＝
０􀆰 ００８８Ｄ２．５３６３ ．汪金松等［３７］也建立了东北天然臭冷杉
各分项生物量模型，但没有建立地上生物量模型．本
研究利用各分项模型计算出地上生物量估计值，进
行对比发现，３ 个研究有着非常接近的地上生物量
估计值，而陈传国等［３５］和汪金松等［３７］模型的地下
生物量估计值偏小，尤其是陈传国等［３５］模型偏差
较大．
以上分析表明，不同生物量模型估计出的地上
和地下生物量有一定差异，尤其是地下生物量．可能
的原因是：１）不同研究来自于不同的取样点；２）不
同研究的样木来自不同的林型；３）不同研究的建模
样本数和样本大小范围不同．这些都可能导致树根
形态特性、土壤条件和成长过程方面的不同［３８－３９］ ．
总的来说，样木所属的样地位置和林分结构在生物
量估计和分配中也可能起到关键作用．
在估算林分生物量时，准确估计大径阶林木的
生物量尤为关键，因为大径阶林木在林分中所占的
生物量比例较大．本研究中，只有天然红松最大胸径
超过了 ８０ ｃｍ，其余 ３ 个天然针叶树种最大的胸径
都＜４０ ｃｍ．因此，如果用本研究模型去预估大径阶
（Ｄ＞４０ ｃｍ）生物量时，可能产生较大的预测误差．
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２１７ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
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ｒｅａｎ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１３， ２４ （ １０）：
２７０９－２７１６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
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黎明）， ｅｔ ａｌ． Ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｃａｒ⁃
ｂｏｎ ｐｏｏｌ ｏｆ ｐｏｐｌａｒ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｈｅｚｅ， Ｓｈａｎｄｏｎｇ
Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
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ｖｉｅｗ ｗｉｔｈ ｅｘａｍｐｌｅｓ ａｎｄ ｃｒｉｔｉｃａｌ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ． Ｆｏｒｅｓｔ Ｓｃｉ⁃
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ａｎｄ ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｓａｐｗｏｏｄ ａｒｅａ ａｌｌｏｍｅｔｒｉｃ
ｅｑｕａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｓｉｘ ｂｏｒｅａｌ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｍａｎｉｔｏ⁃
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ｓｉｚｅ ｃｌａｓｓ ｆｏｒ Ｐｉｎｕｓ ｂｒｕｔｉａ Ｔｅｎ． ｔｒｅｅｓ ｇｒｏｗｉｎｇ ｉｎ Ｎｏｒｔｈ
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ａｌｌｏｍｅｔｒｉｃ ｍｏｄｅｌｓ ａｎｄ ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｂｉｏｍａｓｓ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｏｆ
ｓｗｉｄｄｅｎ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ｆａｌｌｏｗｓ ｉｎ ｍｉｘｅｄ ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔｓ ｏｆ
ｔｈｅ Ｂａｇｏ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ， Ｍｙａｎｍａｒ． Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ
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ｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｅｓｔｉｍａｔｉｎｇ ｔｈｅ ａｂｏｖｅ⁃ｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ Ｌａｒｉｘ
ｓｉｂｉｒｉｃａ ｉｎ ｔｈｅ ｆｏｒｅｓｔ⁃ｓｔｅｐｐｅ ｏｆ Ｍｏｎｇｏｌｉａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｏｒ⁃
ｅｓｔｒｙ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２０１３， ２４： ４３１－４３７
［３３］ 　 Ｍａｄｇｗｉｃｋ Ｈ， Ｓａｔｏｏ Ｔ． Ｏｎ ｅｓｔｉｍａｔｉｎｇ ｔｈｅ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ
ｗｅｉｇｈｔｓ ｏｆ ｔｒｅｅ ｓｔａｎｄｓ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９７５， ５６： １４４６－１４５０
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ｓｉｏｎ ｅｓｔｉｍａｔｅｓ ａｆｔｅｒ ｌｏｇａｒｉｔｈｍｉｃ ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ． Ｅｃｏｌｏｇｙ，
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［３５］　 Ｃｈｅｎ Ｃ⁃Ｇ （陈传国）， Ｚｈｕ Ｊ⁃Ｆ （朱俊凤）． Ａ Ｈａｎｄｂｏｏｋ
ｆｏｒ Ｍａｉｎ Ｔｒｅｅ Ｓｐｅｃｉｅｓ Ｂｉｏｍａｓｓ ｉｎ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ． Ｂｅｉ⁃
ｊｉｎｇ： Ｃｈｉｎａ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｐｒｅｓｓ， １９８９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３６］　 Ｙｉｎ Ｙ⁃Ｂ （尹艳豹）， Ｚｅｎｇ Ｗ⁃Ｓ （曾伟生）， Ｔａｎｇ Ｓ⁃Ｚ
（唐守正）． Ｍｏｄｅｌｉｎｇ ｏｆ ｓｔａｎｄｉｎｇ ｔｒｅｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｆｏｒ Ｌａｒｉｘ
ｉｎ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒ⁃
ｓｉｔｙ （东北林业大学学报）， ２０１０， ３８（９）： ２３－２７ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３７］　 Ｗａｎｇ Ｊ⁃Ｓ （汪金松）， Ｚｈａｎｇ Ｃ⁃Ｙ （张春雨）， Ｆａｎ Ｘ⁃Ｈ
（范秀华）， ｅｔ ａｌ． Ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ａｎｄ ａｌｌｏ⁃
ｍｅｔｒｉｃ ｍｏｄｅｌｓ ｏｆ Ａｂｉｅｓ ｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓ Ｍａｘｉｍ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１１， ３１（１４）： ３９１８－３９２７ （ ｉｎ
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［３８］　 Ｓｔｒｏｎｇ Ｗ， Ｒｏｉ ＧＬ． Ｒｏｏｔ⁃ｓｙｓｔｅｍ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ ｃｏｍｍｏｎ
ｂｏｒｅａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｔｒｅｅｓ ｉｎ Ａｌｂｅｒｔａ， Ｃａｎａｄａ． Ｃａｎａｄｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， １９８３， １３： １１６４－１１７３
［３９］　 Ｎｉｃｏｌｌ ＢＣ， Ｒａｙ Ｄ． Ａｄａｐｔｉｖｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｔｒｅｅ ｒｏｏｔ ｓｙｓｔｅｍｓ
ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｗｉｎｄ ａｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｉｔｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ． Ｔｒｅｅ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， １９９６， １６： ８９１－８９８
作者简介　 董利虎，男，１９８６ 年生，博士．主要从事林分生长
与收获研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｄｏｎｇｌｉｈｕ２００６＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
４１７ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷