全 文 ：林业 科学研 究 ,
黄山松天然林与人工林物种多样性
和林分生长规律的比较研究 ‘
卢 琦 赵体顺 罗天祥 金烈谊 阴三军
摘要 对黄山松天然林与人工林的群落学对 比分析表明 黄山松林的植物种类天然林为 一
种 , 人工林仅有 种 天然林下木层和草本层的多样性指数分别为 一 和
, 而人工林分别为 和 一 。 天然林胸径生长量 比人
工林低 , 树高连年生长量最高峰出现在第 年 , 比人工林晚 , 材积在第 年以后增
长明显加快 。 , , 比人 工林迟 。 文中以 一 多样性指数及其均匀度 、群
落系数和相似度系数等指标为判别尺度 , 揭示 了黄山松天然林与人工林之间的群落学差异 。
关链词 黄山松 、 天然林 、 人工林 、 物种多样性 、 生长规律
黄山松 是我国华中 、华东海拔较高山地的绿化和用材树种 , 天
然分布约在海拔 。 〔’〕。 深入研究其天然林和人工林的生物多样性及其林木生长规
律 , 将有利于进一步认识黄山松林的功能多样性 , 并为全面评价和持续利用黄山松资源提供理
论依据 。 同时 , 进一步探讨黄山松群落生物多样性稳定性及其生产力之间的关系 , 将对林业生
产经营具有重要的指导意义 。 有关黄山松的研究报道多限于人工林研究图 , 而从生物多样性和
林木生长规律上对比分析黄山松人工林与天然林的差异尚未见有报道 , 本研究仅作一初步尝
试 。
研究地区 自然概况
调查林区属河南省商城县黄柏山林场 , 是我国黄山松 自然分布区之一 。 地理位置为 “
, 一 , 地处大别 北坡 , 海拔 一 。 气候属北亚热带向暖温带的过渡
地带 , 气候温和 , 雨量充沛 年平均气温 , 最冷月 月 均温 ℃ , 最热月 月 均温
℃ , ℃积温 ℃ 年降水量 , 其中 月降雨量占 。 年平均蒸发
量 ” , 相对湿度 写左右 , 平均风速 , 生长期 。 林区土壤多为
酸性的黄棕壤 , 部分为棕壤 土层厚度 一 , 富含有机质 。 母岩属花岗岩 , 也有片麻岩 、
片岩 、 砂砾岩分布 ’由于岩石不易风化 , 常见裸露 。植被属亚热带含常绿阔叶树种的落叶阔叶林
带 。 个调查样地概况列于表 。
一 一 收稿 。
卢 琦助 理研究员 中国林业科学研究院林业研究所 北京 赵体顺 , 金烈谊 , 阴三军河南省林业勘察设计
院 罗天祥 中国科学院 自然资源综合考察委员会 。
, 本研究系“八五洲河南省次生林改造 ”项 目的一部分 , 参加研究工作的还有王理顺 、 营根柱 、袁其站 、 肖武奇等 。
林 业 科 学 研 究 卷
表 】 黄山松林样地概况
年 龄样地号 建群种 起源
密 度
株
平均胸径
平均树高
林 下 植 物 优 势 种
松 杉 天然 五味子 , 大叶钓樟 , 凤尾旅 , 贯众
。 松 形 天然 。 大叶钩樟 , 米饭花 , 半夏 , 换锦花
松 人工 悬钩子 , 茅草 , 奶浆柴胡
。松 人工 悬钩 子 , 奶浆柴胡 , 茅草 , 药蔗
五味子 人 , 己 , 、 大叶钓樟 , , 加 凤尾蔗 行 , 贯
众 心 二 月 , , ‘门 米饭 花 , 半夏 , , , , 、换锦花 勿‘ 君 刀
。 悬钩子 尺 占 、 茅 草 。 卿 。 奶浆柴胡 尸 行 药蔗
‘ 入 刀奋 , 从 二 。
研究方法
群落调查 , 一’刁
于 年 一 月 , 分别在黄山松天然林和人工林内各布设群落调查样地 块 , 样地面积
。 乔木层进行每木检尺和树高测定 ;选取林分平均木 、优势木并作树干解析(共伐解析木
14 株 )。 把样地划分为 6 个 10 0 m Z的样方 , 对林下植物进行群落学调查 , 分别记载不同植物种
类的个体数量(多度) 、覆盖度和频度 , 并计算其相对密度 、相对频度 、 相对显著度和重要值 。
2
.
2 群落多样性指数和均匀度指数〔3一 ’〕
采用 Sh an non 一 W i e n e r 多样性指数 (H ) , 计算群落 多样性指数和均匀度指数 , 即 H - 一
芝只In P , 式中 :: 为所有种类数 , 尸 为第 i 种的个体数 n , 占总个体数 N 的比例(尸 , 一n./ N ) 。 可
见 , 物种多而分布均匀 , H 值高 ;物种的个体数量差异很大且分布不均匀 , H 值低 ;而不同物种
个体数量几乎相当的群落 , 其多样性指数相对要高 。
均匀度系指样地中各个种的多度的均匀程度 , 即每个种个体数间的差异 。其计算通常用观
察多样性和最高多样性之比来表示 。 最高多样性 系指所有种的多度都相等时 , 该样地的多样
性 , 即最高多样性指数 : H ma二一 ln :;群落均匀度指数 :Js 一H /l ns
2 . 3 群落系数和相似度系数 仁‘一 7」
两种系数均用以测定不同群落间植物种类组成上的相似程度 , 群落系数是一个定性的数
据 , 而相似度系数则是一个定量的数据 。 群落系数 :C C 一 2a / ( Za + b + 。) , 式中 :a 为两群落所
共有的种类 , b 为群落 A 所有而群落 B 没有的种类 , 。 为群落 B 所有而群落 A 没有的种类数 。
相似度系数 :C S 一 2 ‘/ (a + b ) , 式中 :。 是两个群落中共有种的某一定量值的总和 , a 是群落 A
的某一定量值的总和 , b 是群落 B 某一定量值 的总和 。 本文中 , 某一定量值即为物种的重要值 。
3 结果与分析
3. 1 乔木层结构的比较
黄山松天然林的乔木层可明显地划分为 3 个亚层 (表 2) , 其 3 个亚层的建群种均为黄山
松 , 伴生树种杉木常位于第 n 亚层 , 群落的层次结构较纯林要复杂多样 , 即人工纯林的乔木层
属单一树种组成的单层同龄林 。乔木层结构的显著差异造成了其林下植物多样性的明显差别 。
期 卢琦等:黄山松天然林与人工林物种多样性和林分生长规律的比较研究
3.2 林下植物物种多样性比较
林下植物种数均以天然林较丰 , 植物种
类约 19 一29 种 , 且其多样性指 数也是较 高
(表 3) ;在天然林中 , 下木层和草本层的多样
性指数分别为 2.524 2~ 2. 87 6 3 和 1.7 99 8
~ 1.83 6 6 。而在人工林中 , 植物种类仅有 9一
17 种 , 其多样性指数分别为 1.607 3~ 2.07
5 和 2. 5 36 6 一 1. 939 4 。 比较 Shannon-
w ien er 均匀度 , 下木层 中 , 天 然林 (0.835 7
一0 . 85 4 2 )明显高于 人工 林 (0. 626 6 ~ 0.
787 2) ;而在草本层中 , 人工林(0.684 5一0.
74 1 7 )稍高于天然林(0.611 3一 0. 613 1) 。
3
.
3 林下植物物种相似性比较
以天然林与人工林的样地相 比(表 4) ,
即 01一 0 3 、 0 1 一 0 4 、 0 2 一 0 3 、 0 2 一 0 4 样地组 , 黄 山松
天然林与人工林的林下植物种类具有显著差
异 , 两者下木层和草本层的群落系数和相似
度系数都很小 。 群落系数 , 下木层为 0.047 6
~ 0 .18 6 1 , 草本层为 。一 。. 1 42 9 ;相似度系
数 , 下木层为 0.059 9一0 .3 10 7 , 草本层 0一
0. 21 2 7 , 两者均 明显低 于 人工 林样地 之间
(01一 0 2 ) 或天然林样地之 间 (03一 0 4 ) , 即人工
林样地间群落系数和相似度 系数 为 :下木层
0. 517 2和 0. 557 9 , 草本层 0. 30 7 7 和 0. 379
8 ;天然林样地间群落系数和相似度系数为 :
下木层 0 .518 5和 0.6 37 3 , 草本层 0. 153 9
和 0.366 9。
3
.
4 林木生长过程的比较
为了便于比较 , 选择林分优势木 14 株进
行树干解析和数据对 比分析(见表 5)。 比较
两表可知 , 在天然林和人工林中 , 黄山松的胸
表 2 黄山松林乔木层测树因子
样地号 起源 亚层 郁闭度 胸 径 树 高(em ) (m ) 株 数(株/h m Z)
2508383170830 1 天然
l
平均
::
I
天然 I
I
平均
人工 单层林
人工 单层林
38 .1 17.3
0 .7 25.8 12.1
10.4 6.6
24.9 12.1
37.3 17.6
0.8 31.4 14.0
9.2 6.2
13.8 8.0
0.9 15.9 10.2
0.8 14.3 10.8 ; :;:
亚层按 s m 树高级划分 : l ) 16 m , 1 6 m > I > l o m .
皿毛10 m 。
表 3 黄山松天然林和人工林林下植物物种多
样性指数和均匀度指数
样地号 林分起源
天然
S hannon 一 W i e n e r层次 植物种数 指 数 均匀度
天然
0.854 2
0.611 3
0.838 7
0.613 1
人工
下木
草本
下木
草本
下木
草本
下木
草本
29
l9
29
20
13
9
14
l7
:
.626 6
人工
2.876 3
1.799 8
2.824 2
1.836 6
1.607 3
1.629 7
2.077 5
1.939 4
:;:
0.684 5
表 4 黄山松天然林与人工林的群落系数
和相似度系数
样地组 下 木 层 草 本 层
01一 0 2
O ] 0 3
0 1
一
0 4
0 2
一 0 3
0 2
一
0 4
0 3 0 4
群落系数
0 .5 17 2
0 .14 2 9
0 .18 6 1
0 .047 6
0 .093 0
相似系数
0.557 9
0.310 7
0.321 2
0.059 9
0.138 1
群落系数
0.307 7
0.142 9
相似 系数
0.379 8
0.212 7
0.068 0.141 4
O 0
、树高和材积生长过程有明显的差异 ;总的 0
.518 5 0.637 3 0.153 9 0.366 9
, 人工林生长优于天然林 。 在人工林中 , 胸径连年生长量最高峰出现在第 10 年(1 .07 cm /a) ,
径说
且在 10 一20 a 间仍保持在 0.8 。m /a 以上 ;树高连年生长最高峰出现在第 巧 年(0 .7 m /a) , 但
此期前后树高连年生长均低于 0.s m /a ;材积生长一直保持持续增长 , 尤其在第 20 年以后明
显加快(> 0.01 m , / a) 。 在天然林中 , 胸径连年生长量最高峰也出现在第 10 年(。. 60 c m / a) , 但
其生长量比人工林低 0.47 Cm /a , 在 10 一40 a 间均保持在 0.40 Cm /a 以上 ;树高连年生长量最
高峰出现在第 20 年 , 比人工林晚 s a , 且在第 35 年之前高生长均保持在 0. 30 m /a 以上 , 这与
林 业 科 学 研 究 9 卷
人工林完全不同 ;材积生长一直在持续性增加 , 尤其在第 40 年以后生长明显加快 (> 0.01 m 3/
a) , 比人工林迟 20 a 。 一般来看 , 人工林比天然林生长快 , 成材早 , 轮伐期明显缩短 ;天然林生长
较缓慢 , 但生长高峰期持续时间长 。
表 5 黄山松天然林与人工林优势木生长过程
林龄
(a)
胸 径(cm ) 树 高(m ) 积(m 3)
总生长 平均 连年 生长率(% ) 总生长 平均 连年
生长率
(% ) 总生长 连年
生长率
(% )
n八JS‘啥J任..…nLOg亡Jn乙月怡,Jn乙14 0 . 01 4 . 67 . 6
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0.3
0.3
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0.4
0.000 20
0.003 17
0.011 35
0.025 49
0.048 39
0.079 8 1
0.119 92
0.170 62
0.233 21
0.295 00
0.358 07
0.434 37
0.505 52
0.587 61
0. 656 01
0. 735 00
0. 956 31
1.024 18
0. 000 04
0. 000 32
0. 000 76
0.001 27
0. 00 1 94
0. 002 66
0. 003 43
0.00 4 27
0.00 5 18
0.005 90
0.006 51
0.007 24
0.007 78
0.008 39
0.008 75
0.009 19
0.011 25
0.0 11 51
0.000 04
0.000 59
0.001 64
0.002 83
0.004 58
0.006 28
0.008 02
0.010 14
0.012 52
0.012 3 6
0.012 6 1
0.015 26
0.014 23
0.016 42
0.013 08
0.015 80
0.044 26
0.016 97
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0 . 1 8 8 8 3
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0 . 0 0 1 2 9
0 . 0 0 2 7 6
0 . 0 0 4 7 1
0
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0 0 6 2 3
0 . 0 0 6 7 4
0 . 0 0 0 3 6
0 . 0 0 2 2 0
0 . 0 0 5 7 1
0 . 0 1 0 5 8
0 . 0 1 2 3 0
0 . 0 1 0 9 7
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4 结 论
(1) 黄山松天然林的物种多样性 比其人工林要明显地高 , 这种差异主要体现在其林下植物
物种多样性的显著差异方面 。 在天然林中 , S h a n n o n 一 W ie n e r 多样性指数及其均匀度分别为 :下
木层 2 .824 2一2.87 6 3 和 0. 838 7一0. 854 2 , 草本层 1.799 8 ~ 1.8 36 6 和 0. 611 3一0.6 13 1 ;
而在人工林中 , 其多样性指数和均匀度分别为 :下木层 1. 607 3一 2.07 7 5 和 0.626 6一。. 78 7
2 , 草本层 1.8 36 6一 1.93 9 4 和 0 .684 5一0 .74 1 7 。
( 2) 在林下植物种类组成上 , 天然林与人工林也具有显著差异 , 这两种不同起源林分之间
的群落系数和相似度系数均很小 , 即群落系数 :下木层 0.0 47 6一0. 186 1 , 草本层 。一0. 142 9 。
而人工林样地之间或天然林样地之间的群落系数和相似度系数明显地高 , 即在人工林样地间 :
下木层 0.5 15 2 和 0.5 57 9 , 草本层 0.307 7 和 0. 379 8 ;在天然林样地 l旬 :下木层 0.5 18 5 和 0.
637 3 , 草本层 0. 153 9 和 0.36 6 9 。
( 3) 人工林比天然林生长快 、成材早且轮伐期明显缩短 ;天然林虽然生长较缓慢 , 但生长高
期 卢琦等:黄山松天然林与人工林物种多样性和林分生长规律的比较研究 27 7
峰期持续时间长 。 在天然林中 , 胸径连年生长量最高峰也出现在第 10 年(0 .60 cm /a ) , 但其生
长量 比人工林低 0.47 cm /a , 在 10 一 40 a 间均保持在 0.40 cm /a 以上 ;树高连年生长量最高峰
出现在第 20 年 , 比人工林晚 s a , 且在第 35 年之前高生长均保持在 0. 30 m /a 以上 , 这与人工
林完全不同 ;材积生长一直在持续性增加 , 尤其在第 40 年以后生长 明显加快(> 0.01 m 丫a ) ,
比人工林迟 20 a 。
参 考 文 献
1 中国树木志编委会主编.中国主要树种造林技术.北京 :中国林业出版社 , 1 9 81 . 1 41 一 146 .
2 河南 省林业局 .黄山松人工林 生态系统中林木 生物产量的研究.河南农学院学报 , 1 98 。, 1 2 ( 2 ) : 21 ~ 31 .
3 黎向东 , 卢琦 , 张跃忠.广西恭城县 拷树林的群 落学特点及 其合理利用方 向的初步探讨 , 广西农 学院学 报 , 1 9
90
,
9
(
1
)
:
2 7 一 36.
4 郝占庆 , 赵士洞 , 陶大立 .长白山北坡阔叶红松林草本植物物种多样性及其季节动态 .生物多样性 , 1 9 9 4 , 2 ( 3 ) : 1 25 ~
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.
5 陈桂珠 , 缪绅裕.广东澳头红树植物群落 的物种多样性与种群分布格 局研究.生态学杂志 , 1 9 9 4 . 1 3 ( 2 ) : 34 ~ 35 .
6
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,
1 9 8 8
.
7 王伯荪.植物群落学.北京:高等教育出版社 , 1 9 8 7 . 4 4 ~ 5 .
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fro m th e n a ru r a l fo r es t a n d P la n ta tio n , i r e a n b e s e e n t h a t t h e b i o d i v e r s i t y i n t h e n a t u r a l f o r -
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