全 文 ：第 51 卷 第 3 期
2 0 1 5 年 3 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 51，No. 3
Mar．，2 0 1 5
doi: 10．11707 / j．1001-7488．20150302
收稿日期: 2013 － 12 － 22; 修回日期:2015 － 01 － 19。
基金项目:山东省自然科学基金项目(ZＲ2012CQ020) ; 烟台市科技发展计划(2012124)项目。
* 柏新富为通讯作者。
胶东滨海 8种树木叶片热值、建成成本及其适应能力*
董周焱 柏新富 侯玉平 卜庆梅
(鲁东大学生命科学学院 烟台 264025)
摘 要: 【目的】评估海岸多变环境条件下不同树种的生长发育潜能和适应能力，为海岸防护林建设的树种选
择提供参考。【方法】以烟台海岸防护林带的主要树种柽柳、黑松、龙柏、白蜡、廊坊杨、红花槐、刺槐和紫穗槐为
研究对象，以热值测定、元素分析和生物量建成成本计算为基本方法，对各树种的能量利用策略和生长、适应能
力进行比较分析。【结果】本试验的 8 个树种中，叶片碳含量以黑松最高、柽柳最低，灰分含量则以黑松最低、柽
柳最高，其他树种居两者之间，叶片氮含量和比叶面积以黑松和龙柏最低，其他树种较高，总体表现为阔叶树种
高于鳞针叶树种; 去灰分热值大致分为 3 个层次:紫穗槐、刺槐、红花槐、黑松和龙柏较高，白蜡和廊坊杨较低，柽
柳最低; 叶片单位面积建成成本表现为红花槐 ＜紫穗槐 ＜刺槐 ＜白蜡 ＜廊坊杨 ＜柽柳 ＜黑松 ＜龙柏; 相关性分
析显示，去灰分热值与叶片碳含量极显著正相关、与灰分含量极显著负相关( P ＜ 0. 01)，叶片单位质量建成成本
和单位面积建成成本均与去灰分热值和叶片碳含量显著正相关(P ＜ 0. 05)、与灰分含量显著负相关( P ＜ 0. 05)，
单位面积建成成本还与叶片氮含量和比叶面积极显著负相关(P ＜ 0. 01) ; 单位生物量中含碳化合物比例越高的
植物，其能量利用效率越低、构建生物体的成本就越高，而单位生物量中灰分含量越高的植物，其能量利用效率
也越高、构建生物体的成本则越低; 叶片氮含量高有利于叶片的扩展，降低构建单位面积叶片的能量成本。【结
论】本试验中 8 个树种的生长竞争力表现为红花槐 ＞紫穗槐 ＞刺槐 ＞白蜡 ＞廊坊杨 ＞柽柳 ＞黑松 ＞龙柏; 对海
岸环境适应能力则以柽柳最强，黑松和龙柏次之，白蜡和廊坊杨第 3，红花槐、紫穗槐和刺槐最低; 海岸防护林的
树种配置应以柽柳作为前沿植物，龙柏和黑松在柽柳之后，廊坊杨和白蜡居第 3 层，刺槐、紫穗槐和红花槐则可
以种植在防护林的后部。
关键词: 滨海地区; 木本植物; 热值; 建成成本;适应能力
中图分类号:S718. 43; Q945. 79 文献标识码:A 文章编号:1001 － 7488(2015)03 － 0008 － 08
Leaf Calorific Value of 8 Tree Species in the Coastal Areas of Jiaodong
and Cost of Construction of Leaf Biomass and Its Adaptability
Dong Zhouyan Bai Xinfu Hou Yuping Bu Qingmei
(College of Life Science，Ludong University Yantai 264025)
Abstract: 【Objective】Growth potential and adaptability of 8 tree species to the harsh coastal environment were assessed
in order to provide a reference for species selection for the construction of coastal shelterbelt forest． 【Method】Based on
calorimetric measurement，factorial analysis and biomass buildup costs calculation，a comparative analysis was carried out
on the strategy of energy use，growth potential and adaptability of each of the 8 species: Tamarix chinensis，Pinus
thunbergii，Juniperus chinensis var． kaizuka，Fraxinus chinensis，Populus langfanggensis，Ｒobinia hispida，Ｒobinia
pseudoacacia and Amorpha fruticosa，all grown in the coastal areas of Yantai． 【Ｒesult】The results showed that carbon
content of Pinus thunbergii was the highest among the 8 species，while Tamarix chinensis was the lowest one． In contrast，
Tamarix chinensis displayed the highest ash content and Pinus thunbergii the lowest． Pinus thunbergii and Juniperus
chinensis showed the lowest nitrogen content and specific leaf area (SLA) ． Overall，the broad-leaved species were higher
than the conifer species ( Juniperus chinensis，Pinus thunbergii and Juniperus chinensis) in term of nitrogen content and
SLA． The 8 species were divided into 3 groups in terms of ash free calorific values，and the order from the highest to the
lowest was: Amorpha fruticosa，Ｒobinia pseudoacacia，Ｒobinia hispida，Pinus thunbergii and Juniperus chinensis as group
1，followed by Fraxinus chinensis and Populus langfanggensis as group 2 and T． chinensis as group 3． The area-based leaf
第 3 期 董周焱等: 胶东滨海 8 种树木叶片热值、建成成本及其适应能力
construction costs ( CCarea ) of the 8 species from high to low is: Ｒ． hispida，A． fruticosa，Ｒ． pseudoacacia，Fraxinus
chinensis，Populus langfanggensis，Tamarix chinensis，Pinus thunbergii and Juniperus chinensis． Correlation analysis
showed that the ash free caloric values were very significantly positively correlated with carbon content (P ＜ 0． 01)，but
very significantly negatively with ash content ( P ＜ 0． 01) ． The mass-based and area-based leaf construction costs both
displayed a significant positive correlation with ash free calorific value and carbon content of the leaves (P ＜ 0． 05)，and
a significantly negatively correlation with ash content ( P ＜ 0． 05) ． Furthermore，the area-based leaf construction cost
showed a very significant negative correlation with nitrogen content and SLA (P ＜ 0． 01) ． The results implies that the
higher the proportion of carbon-containing compound in per unit of biomass，the lower the energy utilization efficiency and
the higher the construction cost of building up the organism; while the higher ash content of the per unit biomass，the
higher its energy efficiency and the lower the construction cost of building up． Meanwhile，the high nitrogen content in leaf
is useful for the extension of leaf blade，and reduction of energy cost of construction of per unit area of the leaf．
【Conclusion】The comprehensive analysis of the calorific values，construction costs，specific leaf area，leaf ash / carbon
and nitrogen content showed that the order for the growth competitiveness of the 8 species from high to low was: Ｒobinia
hispida，Amorpha fruticosa，Ｒobinia pseudoacacia，Fraxinus chinensis，Populus langfanggensis，Tamarix chinensis，Pinus
thunbergii，and Juniperus chinensis． The order of adaptability was: Tamarix chinensis，Pinus thunbergii， Juniperus
chinensis，Fraxinus chinensis，Populus langfanggensis，Ｒobinia hispida，Amorpha fruticosa and Ｒobinia pseudoacacia．
Tamarix chinensis should be taken as the front line plant，followed by Juniperus chinensis and Pinus thunbergii as the
second line and Populus langfanggensis and Fraxinus chinensis as the third line in building up the coastal shelterbelt forest
in Yantai region． Ｒobinia pseudoacacia，Amorpha fruticosa and Ｒobinia hispida should be planted behind the shelterbelt
forest．
Key words: coastal areas; woody plants; calorific value; construction cost; adaptability
热值是指单位质量干物质在完全燃烧后所释放
出来的热量值，反映植物在光合作用中转化日光能
的能力，与干物质产量结合是评估森林生态系统初
级生产力的重要指标 ( Golley，1961; Lin et al．，
2008; 高凯等，2012)。热值不仅能够反映植物各
种生理活动的变化和生长状况的差异 (孙国夫等，
1993)，也能体现各种环境因子对植物生长的影响
(李宏等，2013; 刘灿等，2010)。生物量建成成本
是衡量植物组织建成所需能量成本的指标，它反映
了植物的能量投资成本和能量利用策略 ( Villar
et al．，2001; 宋莉英等，2009)，拥有较低的生物量
建成成本的植物往往具有更高的生长速率和更强的
扩张性 ( Daehler，2003; Pysek et al．，2007; Van
Kleunen et al．，2010);植物的生物量建成成本增加
则与抗性能力增强相关联 ( Fortunel et al．，2012;
Matías et al．，2012)。
沿海防护林是国家防护林体系的重要组成部
分，是沿海地区的绿色屏障(张志东等，2009)，具有
防风固沙、阻挡海雾、保护农田等作用(许景伟等，
2003)，对于维持沿海地区生态平衡有着重要意义。
我国现有沿海防护林普遍存在树种单一、结构模式
简单、生态系统脆弱、生态效能低等诸多问题。其中
树种单调是导致沿海防护林病虫害易大发生、防护
效能差、林地退化和生态防护功能低的主要因素
(许景伟等，2003)。因此，保持防护林树种的多样
性已成为现代海岸防护林体系建设的关键。本试验
以烟台 北 部海 岸主 要木本 植物 柽柳 ( Tamarix
chinensis)、黑松 ( Pinus thunbergii)、龙柏 ( Juniperus
chinensis var． kaizuka)、白蜡(Fraxinus chinensis)、廊
坊杨 ( Populus langfanggensis )、红 花 槐 ( Ｒobinia
hispida)、刺 槐 ( Ｒobinia pseudoacacia ) 和 紫 穗 槐
(Amorpha fruticosa)为研究对象，通过对其热值与生
物量建成成本的测定、计算，从能量利用角度分析海
岸带多变的恶劣环境下各树种的生长发育潜能和适
应能力，为海岸防护林体系建设的树种选择提供
参考。
1 研究区概况
研究区位于烟台市北部沿海的芝罘林场。烟台
沿海属温带季风气候，春季风大干燥; 夏季雨热同
期、气温不高; 秋季天高云淡、凉爽宜人; 冬季光强
雪多、温润不寒; 年均降水量 651. 9 mm，年均气温
11. 8 ℃，年均空气相对湿度 68%，年均太阳辐射总
量5 224. 4 MJ·m － 2，年均风速 4 ～ 6 m·s － 1，全年无霜
期 210 天。研究区土壤为滨海沙土，基质由疏松的
中、粗沙组成，土壤有机质含量为 1. 01%，速效氮、
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林 业 科 学 51 卷
磷、钾含量分别为 56. 8，0. 8 和 52. 5 mg·kg － 1，
pH5. 8。林分结构主要为人工栽植的 6 ～ 7 年生的
柽柳、黑松、龙柏、白蜡、廊坊杨、红花槐、刺槐和紫穗
槐等构成的混合林，林下有美洲商陆 ( Phytolacca
americana)、白茅 ( Imperata cylindrica var． major)和
肾叶打碗花(Calystegia soldanella)等分布。
2 研究方法
2. 1 试验材料
选取林场试验林区内 8 个树种柽柳、黑松、龙
柏、白蜡、廊坊杨、红花槐、刺槐和紫穗槐的 6 ～ 7
年生植株为测试对象。试验林区内各树种南北成
行东西向混合排列 (每行 1 个树种)，株、行距
1. 5 ～ 2. 5 m(树种不同，株、行距略有区别)。每个
树种选择 5 行(每行作为 1 个取样单位)，每行选
择 3 株(3 株的材料混合为 1 份样品)健康植株为
取样对象，取植株向阳面中部当年生枝条近顶端
的成熟叶或同化枝为材料，每株每次取样100 g，即
每个树种每次取 5 份样品，每份样品 300 g。于
2013 年春季 (5 月下旬)、夏季 (7 月下旬)和秋季
(9 月下旬)进行 3 次取样和测定 (春季取样时黑
松当年生针叶还未发育成熟，取上 1 年的针叶 )，
取样后立即放入装有冰袋的保温箱内，带回实验
室备用。由于木本植物不同器官之间热值有显著
差异，功能叶片含有较高的蛋白质和脂肪(Golley，
1969)，并能合成一些高能物质 ( Ovington et al．，
1960)，在反映植物的能量代谢水平上较根、茎更
具代表性(唐炎林等，2010 )。因此，本试验取成
熟的叶片为材料。
2. 2 比叶面积测定
取每份样品的 20 个叶片，用内径已知的打孔器
取叶圆片(每份样品取 40 个)在 70 ℃下烘干称干
质量，测定比叶面积。鳞针叶植物(柽柳、黑松、龙
柏)叶面积测定参照肖强等(2005)的方法拍照并用
Photoshop 软件分析计算。比叶面积 SLA 为叶面积
比叶片干质量。
2. 3 灰分与热值测定
灰分含量用马福炉干灰化法测定。将 70 ℃烘
干 72 h 的样品(成熟叶片或同化枝)磨粉后精确称
取 1 g，用马福炉在 700 ℃下灰化 7 h，灰分质量 /样
品质量为灰分含量 AC。
热值测定采用氧弹法。称取烘干粉碎后的样品
0. 5 g 压片、烘干，精确称质量后用 C2000 氧弹热量
计( IKA 公司，德国)测定其热值，即为干质量热值
GCV。去灰分热值 AFCV = GCV /(1 － AC)。测定环
境温度为 23 ～ 26 ℃。每次测定前用苯甲酸标定。
2. 4 叶片碳、氮含量的测定
叶片全碳、全氮含量用 Vario Micro cube 小进样
量元素分析仪(Elementar 公司，德国)测定。以 Cmass
表示单位质量的叶碳含量、Nmass表示单位质量的叶
氮含量。
2. 5 叶片建成成本计算
叶片单位质量建成成本(CCmass，g glucose·g
－ 1)
的计算按照 Williams 等(19871987)的方法:
CCmass =［(0. 069 68 AFCV － 0. 065) (1 － AC) +
7. 5( k Nmass /14. 00 67)］/EG。
式中:EG 为生长效率，不同物种的生长效率为 0. 87
(Daehler，2003 ); N 若为 NO3
－，k = 5; N 若为
NH4
+，k = － 3，本试验参照 Shen 等(2011)的方法，
用 2 种氧化形式计算出的 CCmass值的平均数作为
结果。
叶片单位面积建成成本 CCarea ( g glucose·m
－ 2 )
的计算方法为:
CCarea = CCmass / SLA。
2. 6 数据分析方法
本试验中所有测定指标均重复 5 次，结果以
“平均值 ± 标准差”计，利用 SPSS17. 0 和 Origin7. 5
软件进行统计和作图分析。
3 结果与分析
3. 1 碳、氮含量、灰分含量和比叶面积
8 个树种不同季节叶片碳、氮、灰分含量及比叶
面积的测定结果见表 1。双因素方差分析和树种间
的多重比较显示(表 2)，黑松叶片碳含量比柽柳高
15. 13%，但柽柳灰分含量是黑松的 4 倍以上，其他
树种的叶片碳含量和灰分含量均差异不大，皆居于
黑松和柽柳之间且与两者均差异极显著 ( P ＜
0. 01)。叶片氮含量和比叶面积则表现为黑松和龙
柏极显著低于其他树种(P ＜ 0. 01)，3 个豆科树种
(刺槐、紫穗槐、红花槐 )则极显著高于其他树种
(P ＜ 0. 01)，而鳞针叶树种的比叶面积只有阔叶树
种的 7. 0% ～ 38. 9%。不同季节间的进一步比较
(表 3)表明，叶片碳、氮含量在春季最高，灰分含量
在秋季最高，比叶面积则在夏季最大，且灰分含量和
比叶面积在不同季节间均差异极显著(P ＜ 0. 01)。
3. 2 热值与叶片建成成本
8 个树种在不同季节的去灰分热值、单位质量
叶片建成成本和单位面积叶片建成成本见表 1。双
因素方差分析发现，这 3 个指标在树种、季节 2 个因
素间均差异极显著(P ＜ 0. 01)。去灰分热值和单位
01
第 3 期 董周焱等: 胶东滨海 8 种树木叶片热值、建成成本及其适应能力
质量建成成本均表现为黑松、龙柏、红花槐、紫穗槐
和刺槐较高，白蜡和廊坊杨次之，柽柳最低，且 3 个
层次之间差异极显著 (P ＜ 0. 01)。而单位面积叶
片建成成本则表现为 3 个鳞针叶树种(龙柏、黑松
和柽柳)远高于其他阔叶树种，差异极显著 ( P ＜
0. 01)，最大差异达到 14. 5 倍; 鳞针叶树种中龙柏
和黑松又极显著高于柽柳(P ＜ 0. 01)，阔叶树种中
廊坊杨极显著高于其他树种(P ＜ 0. 01)(表 2)。不
同季节间的差异性则表现为:去灰分热值差异不显
著(P ＞ 0. 05)，单位质量差异极显著(P ＜ 0. 01)和
单位面积建成成本则差异显著 (P ＜ 0. 05)。说明
植物自身的生态学特性在热值中起主导作用(唐炎
林等，2010)，生物量建成成本则会受到植物生长周
期和外界环境物候变化的影响(表 3)。
表 1 8 个树种叶片的碳含量、氮含量、灰分含量、比叶面积、热值和建成成本
Tab． 1 Carbon content，nitrogen content，ash content，specific leaf area，ash free caloric values，
mass-based and area-based leaf construction cost of 8 tree species
树种
Tree
species
季节
Season
碳含量
Carbon
content(% )
氮含量
Nitrogen
content(% )
灰分含量
Ash
content(% )
比叶面积
Specific
leaf area /
(m2·kg － 1 )
去灰分热值
Ash free
caloric value /
( kJ·g － 1 )
单位质量
建成成本
Mass-based
leaf construction
cost /
( g glucose·g － 1 )
单位面积
建成成本
Area-based
leaf construction
cost /
( g glucose·m － 2 )
柽柳
Tamarix
chinensis
春 Spring 43. 85 ± 1. 46 2. 52 ± 0. 09 10. 80 ± 0. 46 8. 45 ± 0. 64 19. 84 ± 0. 25 1. 19 ± 0. 02 141. 24 ± 5. 28
夏 Summer 42. 52 ± 0. 99 2. 48 ± 0. 22 12. 82 ± 1. 02 7. 22 ± 0. 60 20. 30 ± 0. 20 1. 19 ± 0. 03 166. 46 ± 10. 09
秋 Autumn 42. 50 ± 0. 95 2. 53 ± 0. 37 13. 77 ± 1. 85 5. 57 ± 0. 24 19. 77 ± 0. 55 1. 15 ± 0. 17 207. 11 ± 4. 79
黑松
Pinus
thunbergii
春 Spring 50. 80 ± 0. 17 1. 43 ± 0. 13 2. 69 ± 0. 15 3. 13 ± 0. 03 21. 54 ± 0. 15 1. 40 ± 0. 01 449. 47 ± 22. 68
夏 Summer 49. 36 ± 0. 33 1. 01 ± 0. 08 3. 32 ± 0. 28 5. 34 ± 0. 27 21. 02 ± 0. 28 1. 36 ± 0. 02 255. 41 ± 17. 97
秋 Autumn 51. 72 ± 1. 36 1. 11 ± 0. 07 3. 11 ± 0. 16 3. 71 ± 0. 56 21. 09 ± 0. 28 1. 77 ± 0. 03 376. 95 ± 33. 79
龙柏
Juniperus
chinensis
春 Spring 48. 85 ± 0. 15 1. 50 ± 0. 10 5. 96 ± 0. 27 3. 65 ± 0. 31 21. 22 ± 0. 05 1. 34 ± 0. 00 366. 89 ± 30. 38
夏 Summer 48. 14 ± 0. 06 1. 49 ± 0. 05 7. 05 ± 0. 16 3. 67 ± 0. 50 21. 46 ± 0. 22 1. 34 ± 0. 02 364. 82 ± 17. 60
秋 Autumn 48. 54 ± 0. 09 1. 34 ± 0. 06 6. 96 ± 0. 59 3. 07 ± 0. 36 21. 60 ± 0. 31 1. 35 ± 0. 03 438. 93 ± 31. 34
白蜡
Fraxinus
chinensis
春 Spring 48. 79 ± 0. 29 2. 93 ± 0. 23 4. 90 ± 0. 53 27. 22 ± 151 21. 14 ± 0. 26 1. 35 ± 0. 03 49. 84 ± 3. 34
夏 Summer 46. 55 ± 0. 99 2. 33 ± 0. 22 6. 74 ± 0. 49 31. 70 ± 2. 05 20. 37 ± 0. 10 1. 28 ± 0. 01 40. 26 ± 2. 85
秋 Autumn 45. 42 ± 0. 66 1. 96 ± 0. 26 8. 36 ± 0. 90 37. 21 ± 2. 65 20. 32 ± 0. 36 1. 25 ± 0. 03 33. 60 ± 3. 43
廊坊杨
Populus
langfanggensis
春 Spring 46. 46 ± 0. 21 2. 75 ± 0. 09 7. 43 ± 0. 74 18. 80 ± 1. 07 20. 38 ± 0. 24 1. 27 ± 0. 03 67. 50 ± 5. 06
夏 Summer 48. 05 ± 2. 46 3. 00 ± 0. 33 7. 30 ± 0. 79 19. 40 ± 2. 15 20. 83 ± 0. 26 1. 30 ± 0. 01 67. 08 ± 3. 41
秋 Autumn 46. 11 ± 0. 38 3. 09 ± 0. 30 8. 41 ± 0. 70 16. 33 ± 1. 20 20. 61 ± 0. 34 1. 27 ± 0. 02 77. 74 ± 6. 57
红花槐
Ｒobinia
hispida
春 Spring 48. 61 ± 4. 95 2. 75 ± 0. 28 4. 68 ± 0. 78 43. 48 ± 4. 29 21. 28 ± 0. 19 1. 37 ± 0. 02 31. 49 ± 1. 29
夏 Summer 47. 03 ± 0. 62 3. 20 ± 0. 18 7. 70 ± 0. 74 50. 75 ± 3. 01 21. 03 ± 0. 39 1. 31 ± 0. 05 25. 81 ± 2. 79
秋 Autumn 46. 15 ± 0. 89 3. 09 ± 0. 21 9. 87 ± 0. 48 54. 72 ± 5. 43 20. 96 ± 0. 91 1. 27 ± 0. 10 23. 32 ± 0. 87
刺槐
Ｒobinia
pseudoacacia
春 Spring 49. 73 ± 0. 71 3. 82 ± 0. 25 6. 19 ± 0. 34 45. 28 ± 4. 10 21. 43 ± 0. 31 1. 36 ± 0. 03 30. 13 ± 1. 91
夏 Summer 44. 87 ± 1. 55 3. 32 ± 0. 42 6. 23 ± 0. 57 51. 39 ± 2. 81 21. 46 ± 0. 29 1. 36 ± 0. 04 26. 45 ± 2. 99
秋 Autumn 48. 03 ± 0. 49 2. 96 ± 0. 48 6. 49 ± 0. 72 34. 12 ± 2. 61 20. 95 ± 0. 31 1. 32 ± 0. 02 38. 77 ± 2. 24
紫穗槐
Amorpha
fruticosa
春 Spring 48. 71 ± 2. 98 2. 95 ± 0. 22 5. 58 ± 0. 60 47. 51 ± 9. 29 21. 42 ± 0. 27 1. 36 ± 0. 03 28. 73 ± 4. 14
夏 Summer 47. 66 ± 0. 21 3. 45 ± 0. 05 6. 34 ± 0. 76 52. 59 ± 7. 38 21. 29 ± 0. 29 1. 35 ± 0. 02 25. 69 ± 1. 99
秋 Autumn 47. 10 ± 0. 55 3. 11 ± 0. 24 6. 72 ± 0. 80 33. 99 ± 2. 86 21. 12 ± 0. 40 1. 33 ± 0. 04 39. 18 ± 2. 63
3. 3 影响热值和叶片建成成本的因素分析
对 8 个树种不同季节叶片碳含量、氮含量、灰分
含量、比叶面积、去灰分热值、单位质量建成成本和
单位面积叶片建成成本的相关性分析(表 4)表明:
去灰分热值与叶片碳含量极显著正相关，而与灰分
含量极显著负相关(P ＜ 0. 01)、与比叶面积显著正
相关(P ＜ 0. 05)。单位质量建成成本与去灰分热
值和叶片碳含量极显著正相关(P ＜ 0. 01)、与叶片
灰分含量极显著负相关 (P ＜ 0. 01)。单位面积叶
片建成成本与去灰分热值和叶片碳含量显著
(P ＜ 0. 05)或极显著正相关(P ＜ 0. 01)，与叶片氮
含量、灰分含量和比叶面积显著(P ＜ 0. 05)或极显
著负相关(P ＜ 0. 01)。
此外，叶片碳含量与灰分含量极显著负相关
(P ＜ 0. 01)，叶片氮含量则与灰分含量和比叶面积
极显著正相关(P ＜ 0. 01)。
11
林 业 科 学 51 卷
表 2 不同树种叶片单位质量和单位面积建成成本、去灰分热值、碳、氮和灰分含量及比叶面积的差异性分析①
Tab． 2 Test of differences in mass-based and area-based leaf construction cost，ash free caloric values，carbon content，
nitrogen content，ash content and specific leaf area among different species
树种 Tree species
碳含量
Carbon
content(% )
氮含量
Nitrogen
content(% )
灰分含量
Ash
content
(% )
比叶面积
Specific leaf
area /
(m2·kg － 1 )
去灰分热值
Ash free caloric
value /
( kJ·g － 1 )
单位质量建成成本
Mass-based leaf
construction cost /
( g glucose·g － 1 )
单位面积建成成本
Area-based leaf
construction cost /
( g glucose·m － 2 )
柽柳
Tamarix chinensis 42. 95
aA 2. 51 cB 12. 46 dE 7. 08 bB 19. 97 aA 1. 17 aA 171. 60 dC
黑松
Pinus thunbergii 50. 63
cC 1. 18 aA 3. 04 aA 4. 06 aA 21. 22 cdC 1. 38 eE 360. 61 eD
龙柏
Juniperus chinensis 48. 51
bB 1. 44 bA 6. 66 bBC 3. 46 aA 21. 42 dC 1. 34 dD 390. 21 fE
白蜡
Fraxinus chinensis 46. 92
bB 2. 41 cB 6. 67 bBC 32. 05 dD 20. 61 bB 1. 29 bB 41. 22 bA
廊坊杨
Populus langfanggensis 46. 87
bB 2. 62 cB 7. 71 cD 18. 18 cC 20. 60 bB 1. 28 bB 70. 78 cB
红花槐
Ｒobinia hispida 47. 26
bB 2. 95 dC 7. 41 cCD 49. 65 gF 21. 09 cdC 1. 32 cC 26. 87 aA
刺槐
Ｒobinia pseudoacacia 47. 54
bB 3. 37 eD 6. 30 bB 43. 60 eE 21. 28 cdC 1. 35 dD 31. 79 abA
紫穗槐
Amorpha fruticosa 47. 82
bB 3. 17 deCD 6. 24 bB 44. 70 fE 21. 28 cdC 1. 35 dD 31. 20 abA
①同列小写字母不同表示差异显著(P ＜ 0. 05)、同列大写字母不同表示差异极显著(P ＜ 0. 01)。下同。Significant differences were denoted
with different small letters (P ＜ 0. 05) and different capital letters (P ＜ 0. 01) in the same column． The same below．
表 3 不同季节单位质量建成成本单位面积建成成本、去灰分热值、氮含量、碳含量、灰分含量和比叶面积的差异性分析
Tab． 3 Test of differences in mass-based and area-based leaf construction cost，ash free caloric values，
carbon content，nitrogen content，ash content and specific leaf area among different seasons
季节
Season
碳含量
Carbon
content
(% )
氮含量
Nitrogen
content
(% )
灰分含量
Ash
content
(% )
比叶面积
Specific
leaf area /
(m2·kg － 1 )
去灰分热值
Ash free
caloric value /
( kJ·g － 1 )
单位质量建成成本
Mass-based leaf
construction cost /
( g glucose·g － 1 )
单位面积建成成本
Area-based leaf
construction cost /
( g glucose·m － 2 )
春 Spring 48. 23 bB 2. 58 bB 6. 03 aA 24. 69 bB 21. 03 a A 1. 33 cC 145. 66 bB
夏 Summer 46. 77 aA 2. 50 bB 7. 19 bB 27. 76 cC 20. 97 bA 1. 31 bB 121. 50 aA
秋 Autumn 46. 95 aA 2. 32 aA 8. 02 cC 23. 59 aA 20. 80 aA 1. 28 aA 154. 45 cB
表 4 8 个树种叶片去灰分热值、碳含量、氮含量、灰分含量、比叶面积和叶片建成成本的相关性①
Tab． 4 Correlation coefcients for linear relationships between the leaf construction cost and associated leaf traits:
ash free caloric values，carbon content，nitrogen content，ash content，and specific leaf area of eight species
项目
Item
单位质量建成成本
Mass-based leaf
construction cost
单位面积建成成本
Area-based leaf
construction cost
去灰分热值
Ash free
caloric value
氮含量
Nitrogen
content
碳含量
Carbon
content
灰分含量
Ash
content
比叶面积
Specific
leaf area
单位质量建成成本
Mass-based leaf construction cost
1
单位面积建成成本
Area-based leaf construction cost
0. 185 1
去灰分热值
Ash free caloric value 0. 900
＊＊ 0. 200 * 1
氮含量 Nitrogen content － 0. 090 － 0. 824＊＊ － 0. 002 1
碳含量 Carbon content 0. 710＊＊ 0. 276＊＊ 0. 582＊＊ － 0. 193 1
灰分含量 Ash content － 0. 887＊＊ － 0. 204 * － 0. 604＊＊ 0. 264＊＊ － 0. 697＊＊ 1
比叶面积 Specific leaf area 0. 195 － 0. 814＊＊ 0. 211 * 0. 769＊＊ － 0. 036 － 0. 065 1
①* : P ＜ 0. 05; ＊＊: P ＜ 0. 01．
21
第 3 期 董周焱等: 胶东滨海 8 种树木叶片热值、建成成本及其适应能力
4 讨论与结论
植物热值反映绿色植物在光合作用中转化日光
能的能力，体现了植物的能量代谢水平，各种环境因
子对植物生长的影响也可以从热值的变化上反映出
来(郑朝晖等，2011)。林光辉等 (1991)发现冬季
秋茄(Kandelia candel)鲜叶热值随着纬度升高而升
高，并认为这种升高是由于低温刺激使其积累有机
物以增强抗寒力的结果。可见，在不利环境条件下
植物为了适应环境往往需要提高含能产品的水平，
从而使热值升高。但从进化角度分析，植物在单位
干质量中所含的热值越低，则越利于其适应严酷的
环境(郭水良等，2005)。在本试验的 8 个树种中，
去灰分热值较高的为紫穗槐、刺槐、红花槐、黑松和
龙柏，白蜡和廊坊杨较低，柽柳最低。因此，从热值
的角度分析，红花槐、紫穗槐和刺槐对海岸恶劣环境
适应能力相对较低，为了适应环境，它们需要消耗更
多的能量来合成一些保护性的化合物。柽柳、白蜡
和廊坊杨则对海岸气候有较强的适应性，而黑松和
龙柏由于树脂类物质、木质素等含量较高使其具有
较高的热值(王立海等，2009)。
生物量建成成本反映了植物对能量的利用策
略，对植物的竞争力有重要影响 ( Nagel et al．，
2004)。有研究结果显示，低建成成本与高生长速
率有关 ( Daehler，2003; Pysek et al．，2007; Van
Kleunen et al．，2010)。高比叶面积和低叶片建成成
本是植物迅速扩张的重要特性( Feng et al．，2008;
Funk et al．，2007; Nagel et al．，2004; Song et al．，
2007; 宋莉英等，2009)，且单位面积叶片建成成本
在表征植物竞争力时更为重要 ( Baruch et al．，
1999)。本试验的 8 个树种比叶面积由高到低依次
为红花槐、紫穗槐、刺槐、白蜡、廊坊杨、柽柳、黑松和
龙柏，单位面积叶片建成成本由低到高依次为红花
槐、紫穗槐、刺槐、白蜡、廊坊杨、柽柳、黑松和龙柏。
可见，高比叶面积与低单位面积建成成本具有一致
性，据此排列 8 个树种的生长竞争力由高到低为红
花槐、紫穗槐、刺槐、白蜡、廊坊杨、柽柳、黑松和
龙柏。
宋莉英等(2009)和 Osunkoya 等(2010)的研究
结果显示，生物量建成成本与叶片碳含量显著正相
关、与叶片灰分含量显著负相关(P ＜ 0. 05)，本试验
结果与此一致。叶片碳浓度较高，代表以碳为基础
的化合物的增加，主要是木质素、单宁等结构碳水化
合物的增加，构建这类物质需要的能量较高 ( De
Vries et al．，1974)，叶片建成成本相应增高。植物
的灰分物质积累不需要直接的能量 ( Villar et al．，
2001)，因此灰分高的植物叶片建成成本较低。同
时，旱、盐等胁迫下无机离子的积累有助于植物的渗
透调节(韩蕊莲等，2003; 刘爱荣等，2005)，因此，
在海岸恶劣环境条件下，灰分含量较高在一定程度
上有利于提高植物的抗逆性。比叶面积 (叶片厚
度)与光合速率 ( Garnier et al．，1999)和生长速率
(Nielsen et al．，1996)负相关，较厚的叶片往往与叶
片寿命延长和建成成本增加相关联 ( Mediavilla
et al．，2001; Osunkoya et al．，2010)，也与较强的抗
逆性相关联 ( Fortunel et al．，2012; Matías et al．，
2012)。本试验中阔叶树种比叶面积极显著高于鳞
针叶树种、单位面积建成成本极显著低于鳞针叶树
种(P ＜ 0. 01)，阔叶树中红花槐、紫穗槐和刺槐比叶
面积极显著高于白蜡和廊坊杨、单位面积建成成本
则显著低于白蜡和廊坊杨(P ＜ 0. 05)。柽柳、龙柏
和黑松等鳞针叶树种的竞争力和扩张性相对较弱，
但其叶片寿命长，抵抗不良环境的能力强; 红花槐、
紫穗槐和刺槐具有更高的生长势，但叶片寿命短、抗
逆性较弱; 白蜡和廊坊杨则居 2 者之间，即具有较
强的生长势，且有一定的抵抗不良环境的能力。
综上所述，在本试验的 8 个树种中，柽柳、龙柏
和黑松等鳞针叶树种单位质量叶面积小、叶片单位
面积建成成本高，所以它们生长潜力和竞争力较弱，
但叶片寿命长、抗逆性强。其中又以柽柳灰分含量
最高，单位质量建成成本最低，即柽柳具有更好的海
岸环境适应性。5 个阔叶树中，红花槐、紫穗槐和刺
槐的比叶面积极显著高于白蜡和廊坊杨 ( P ＜
0. 01)、叶片单位面积建成成本则显著低于后者
(P ＜ 0. 05)。红花槐、紫穗槐和刺槐具有更高的生
长势，但抗逆性相对较弱，尤以红花槐最明显。而白
蜡和廊坊杨的各项指标多居于鳞针叶树种和 3 个豆
科树种之间，其生长势和抗逆性也居于 2 者之间，其
中廊坊杨的叶片单位面积建成成本和灰分含量显著
高于白蜡、比叶面积又显著小于白蜡，说明其环境适
应能力优于白蜡。因此，海岸防护林的树种配置应
以柽柳作为前沿植物，龙柏和黑松在柽柳之后，廊坊
杨和白蜡居第 3 层，刺槐、紫穗槐和红花槐则可以种
植在防护林的后部。
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