全 文 ：第 51 卷 第 1 期
2 0 1 5 年 1 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 51，No. 1
Jan．，2 0 1 5
doi:10．11707 / j．1001-7488．20150115
收稿日期: 2014 － 02 － 17; 修回日期: 2014 － 05 － 30。
基金项目: 国家自然科学基金项目(31370626) ; 安徽省自然科学基金项目(10040606Q18) ; 安徽农业大学校科研项目(2013zs08zd)。
基于 MaxEnt分析金钱松适生的生物气候特征
王雷宏1 杨俊仙2 徐小牛1
(1． 安徽农业大学林学与园林学院 合肥 233036; 2． 安徽农业大学理学院 合肥 230036)
摘 要: 【目的】利用 MaxEnt 模型分析金钱松适生的生物气候特征，为金钱松林业生产提供科学依据。【方法】
从我国 4 个标本馆获取金钱松 43 个标本记录数据，并从 WorldClim 网站下载 1950—2000 年生物气候数据，用最大
熵模型(MaxEnt)模拟金钱松的地理分布，检测其生物气候主导因子及其适宜值。【结果】金钱松最适宜(分布值为
0. 73 ～ 1. 0)分布的地区是湖南东部、湖北东南部、江西的东北部、安徽的南部、浙江西北部和其东部沿海地区，其余
具分布值 0． 37 ～ 0． 73 的区域是以上这些高分布值区域的向外连续延伸。刀切法检测表明:冷季均温、干季均温、
暖季降雨量对金钱松的分布影响较大，其中冷季均温适宜值为 1. 15 ～ 8. 1 ℃，最适值为 4． 62 ℃ ;干季均温适宜值为
2. 7 ～ 11. 9 ℃，最适值为 7. 3 ℃ ;暖季降雨量适宜值为 45. 6 ～ 734. 4 mm，最适值为 546. 9 mm。【结论】MaxEnt 模拟
可信度较高，精确反映出金钱松的地理分布范围，并阐明主导其分布的 3 个生物气候因子，揭示金钱松在地理分布
上所需的定量生物气候条件。
关键词: 金钱松; MaxEnt 模型; 生物气候
中图分类号: S731 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2015)01 － 0127 － 05
Analysis of Suitable Bioclimatic Characteristics of Pseudolarix amabilis
by Using MaxEnt Model
Wang Leihong1 Yang Junxian2 Xu Xiaoniu1
(1 ． School of Forestry ＆ Landscape Architecture，Anhui Agricultural University Hefei 233036;
2 ． School of Natural Sciences，Anhui Agricultural University Hefei 233036)
Abstract: 【Objective】Suitable bioclimatic characteristics of Pseudolarix amabilis were analyzed by using the MaxEnt
model to provide a scientific basis of forestry production of P． amabili．【Method】Geography distribution pattern of P．
amabilis was simulated by using MaxEnt model based on the 43 specimen distribution records from four herbarium in
China，and the bioclimatic data during period from 1950 to 2000 downloaded from the WorldClim website． Bioclimatic
dominant factors and their appropriate ranges of values were also investigated． The results showed that the most suitable
distribution area (with distribuition value of 0． 73 － 1. 0) for P． amabilis was in the eastern of Hunan，the southeastorn of
Hubei，the northeastern of Jiangxi，the southern of Anhui，the northwest region and the northeast coastal mountains of
Zhejiang． The remaining regions with distribution value of 0． 37 － 0． 73 were stretched area of the above high distribution
value regions． The Jackknife Test indicated that bio11 (mean temperature of coldest quarter)，bio9 (mean temperature of
driest quarter) and bio18 (precipitation of warmest quarter) had the great contribution to the distribution of P． amabilis．
Suitable values range of bio11，bio9， and bio18 was 1. 15 － 8. 1 ℃，2. 7 － 11. 9 ℃， and 45. 6 － 734. 4 mm，
respectively． The most suitable value was 4. 62 ℃，7. 3 ℃，and 546. 9 mm，respectively． 【Conclusion】The MaxEnt
model had high reliability to determine the geographic distribution range of P． amabilis，and to identify three dominant
bioclimatic factors for geographic distribution of P． amabilis． In addition，the results revealed the quantitative bioclimatic
conditions required for geographic distribution of P． amabilis．
Key words: Pseudolarix amabilis; maximum entropy modeling(MaxEnt); bioclimate
金钱松 (Pseudolarix amabilis)又名金松，是我
国特有的单种属植物(Fu et al．，2008)，属国家二级
保护植物，零星分布于江苏宜兴、溧阳，浙江东部天
台山、西天目山、安吉，福建蒲城、崇安及永安，安徽
南部、大别山岳西、霍山、金寨，湖北利川，四川万县，
湖南安化、新化、莲源，河南固始等地 (郑万钧，
林 业 科 学 51 卷
1983; 崔青云等，2010)。该种引种到河南、山东、
陕西黄土高原、北京、辽宁熊岳等地，经一定的驯化
期后均能成活，可作为少量的园林观赏树种 (李文
华等，2006; 陈有民，1990; 于德林等，2010; 孔维
鹤等，1991)。金钱松种群数量较少，属于濒危物
种，对其种群生态学、遗传多样性等虽有一些研究，
但多局限于某一居群或者采样点存在不足，很难客
观反映金钱松种群大小结构、遗传多样性的基本特
征，其濒危机制仍不明确 (汤晓珍等，2006; 吴毅
等，2012; 潘新建，2000)。金钱松分布范围的变化
与气候震荡变化过程一致，金钱松属化石证据表明
该属由欧洲向东亚地区辐射发展，形成一个中心，
这种喜温热树种在早白垩纪期间，继晚侏罗纪的干
旱气候之后由于频繁的火山活动，仍然保持气候温
热，使其得到较快的发展。在新生代末期的冰期，
迫使它向我国的南方迁移，最后定居于长江流域，
形成现今的地理分布格局(郑少林等，2008)。据此
笔者推测其天然分布范围变小，种群数量减少的主
要原因是由外部因素造成。
物种地理分布模型主要用来评估物种分布地点
与这些地点的环境和空间特征的相关性，绝大多数
模型主要是使用物种存在的记录数据，只要求明确
所研究区域内地理空间网格中(与环境变量数据的
空间分辨率一致)物种存在，这些数据可从各大植
物标本馆或在线网站获得。MaxEnt 模型被证明性
能表现极佳，广泛运用于生态学、系统与进化学、生
物保护学等各学科。其依据的原理是首先预测出所
有分布，要求这些分布中各点的环境变量特征值与
已知分布点的环境变量特征值接近相等，然后再进
一步从这些分布中选取熵是最大的分布。对于生物
学家，从统计学的角度也可以理解为依据存在的物
种分布记录预测一种分布，使得这种分布的概念密
度与景观背景随机取样分布的概念密度之间相对熵
最小。误差主要来源于已知分布点采样的方式，理论
上应该是在研究地理范围内进行随机取样，但实际上
已知分布点的取样方法往往未知 ( Phillips et al．，
2006; 2008; Elith et al．，2011)。
基于以上考虑，可以利用现有的金钱松地理分
布记录以及相应分布地区的生物气候变量模拟金钱
松的地理分布，进一步分析其地理分布与生物气候
变量之间的关系，提取影响金钱松分布的主导生物
气候因子，并从生物气候变量的定量数据上揭示适
宜金钱松分布的生物气候变量幅度范围，为引种、推
广以及恢复本种的种群数量提供基本的数据支持。
1 数据来源与研究方法
1. 1 数据来源 标本数据来源于中国科学院北京
植物所标本馆(PE)、江苏省中国科学院植物研究所
标本馆(NAS)、南京林业大学树木标本馆(NF)和安
徽农业大学林学与园林学院树木标本馆 (AAUF)，
共获取 43 个分布记录数据，准确到县。用 Google
Earth 转换出分布点的经纬度坐标，输入 Excel，保存
成* ． CSV 格式。气候数据采用 Worldclim 1950—
2000 年生物气候数据，分辨率 2. 5 arc-minutes，包括
19 个生物气候变量，分别是年均温 ( bio1)、温度日
较差 ( bio2 )、年均温占年温较差百分比［bio3 =
(bio1 / bio7) × 100%］、温度季节变化方差 ( bio4)、
最热月极高温度(bio5)、最冷月极低温度( bio6)、年
温较差( bio7)、雨季均温 ( bio8)、干季均温 ( bio9)、
暖季均温 ( bio10 )、冷季均温 ( bio11 )、年降雨量
(bio12 )、最湿月降雨量 ( bio13 )、最干月降水量
(bio14)、季降雨量变异系数 ( bio15)、雨季降雨量
(bio16)、干季降雨量( bio17)、暖季降雨量( bio18)、
冷季降雨量( bio19) (Hijmans et al．，2005; Jarvis et
al．，2002)。将以上通用格式的生物气候变量用
DIVA-GIS 软件转换成 ASCⅡ格式文件，然后导入
MaxEnt 软件(Phillips et al．，2006; 2008; Elith et al．，
2011)。分析矢量底图用 1 ∶ 4 000 000 的亚洲地图
(http:∥ www． diva-gis． org) 和中国地图 ( http:∥
nfgis． nsdi． gov． cn)。
1. 2 研究方法 将金钱松的分布数据(CSV 格式)
和 19 个生物气候变量(ASCⅡ格式)导入 MaxEnt，
设分布数据的 25% 被随机抽取作为测试集 ( test
data)，其余作为训练集( training data)，设训练集数
据中 10%被随机选取用来计算分布阈值，即只允许
训练集中不超过 10% 的分布数据可以偏离主要分
布范围。输出分布值为逻辑斯蒂值( logistic)，表示
分布概率(简称为分布值)，MaxEnt 划分分布值等级
及相应的分布范围，并用不同颜色来区分，2 种颜色
相邻时，共有分布值就是它们的分界线，结果输出的
数据为 ASCⅡ格式，用 DIVA-GIS 软件导入 ASCⅡ文
件，生 成 * ． grd 格 式，展 现 地 理 分 布 模 拟 图。
MaxEnt 要求训练集的受试者工作特征曲线下面积
( area under the roc curve，AUC)大于测试集 AUC
值，而且二者 AUC 值都大于随机模型下 AUC 值。
采用刀切法( Jackknife Test)检测生物气候变量与物
种分布值增益之间的关系，建立 3 种模型进行对比，
可识别出对物种分布值增益影响最大的生物气候变
量。以上所有数据分析结果都自动保存于输出结果
821
第 1 期 王雷宏等: 基于 MaxEnt 分析金钱松适生的生物气候特征
文件夹中。
2 结果与分析
2. 1 金钱松标本记录分布现状 从标本记录来看，
金钱 松 分 布 在 27. 27°—34. 05° N 和 108. 41°—
121. 80° E 之间，即分布北边达江苏省潥阳县，南边
达湖南衡山磨镜台，西边达重庆市万州县，东边达浙
江天童山，涉及的范围有重庆东北部、湖北西南部、
湖南中部、江西西北部、安徽南部、福建北部、浙江西
北部和东部，江苏北部和东南部、河南东南部。在以
上各地区范围内，标本的密集度表现不出金钱松的
分布中心，也难以反映金钱松分布的生态空间连续
性，无法确定金钱松适宜的生物气候特征。
2. 2 基于 MaxEnt 模拟的金钱松分布 受试者工作
特征曲线显示，训练集的 AUC 值为 0. 998，测试集
的 AUC 值 0. 997，大于随机模型预测的 AUC 值
0. 5，模拟效果良好。分布阈值 0. 348 由训练集数据
中 10%的随机分布点产生，可以认为金钱松分布于
分布值处于 0. 3 以下的地区是小概率事件。MaxEnt
自动划分 3 个分布等级，分别为 0. 366 1 ～ 0. 549 2，
0. 549 2 ～ 0. 732 2，0. 732 2 ～ 1，DIVA-GIS 软件展现
时，取 2 位小数，并配以不同颜色，具体为 0. 37 ～
0. 55 灰色，0. 55 ～ 0. 73 为灰黑色，0. 73 ～ 1. 0 为黑
色。各模拟分布区域对应其分布值，颜色自动区配
涂斑，相邻分布等级的边界线就是共有分布值
(图 1) 。
图 1 金钱松采集标本分布记录和最大熵模拟分布
Fig． 1 Distribution of P． amabilis specimen records and modeling results by MaxEnt
金钱松在生态空间上呈连续分布，从高分布值
区域到低分布值区域呈明显的连续性减少，没有明
显的间断。模拟结果显示，分布值为 0. 73 ～ 1. 0 的
分布区域主要在湖南东部，湖北、江西、安徽 3 省的
交界地区，安徽南部与浙江西北部交界地区，浙江东
部沿海地区。分布值 0. 37 ～ 0. 73 的区域基本上是
以上这些高分布值(0. 73 ～ 1. 0)区域的向外扩展。
重庆万县、湖北利川县和江苏潥阳县本次模拟分布
值小于 0. 37，表明这些地点应属局部的残存小地
段，种群数量较小，近于灭绝，这些分布点现有的生
物气候环境并不适宜金钱松的自然分布。
2. 3 金钱松地理分布与生物气候变量的关系 用
刀切法检测生物气候变量对于分布增益的贡献，结
果显示，冷季均温 ( bio11) 对金钱松分布的增益最
大，干季均温(bio9)和暖季降雨量(bio18)依次次之
(图 2)。绘制冷季均温、干季均温、暖季降雨量与分
布值之间的响应曲线，以分布值 0. 4 为阈(用训练集
数据中随机选取 10%来计算的分布阈值，取 1 位小
数)，然后划出适合金钱松分布的生物气候变量范围。
结果显示，冷季均温的适宜值为1. 15 ～ 8. 1 ℃，最适值
为 4. 62 ℃，在温度1. 15 ～ 4. 62 ℃时，随温度的升高
分布值增大，在 4. 62 ～ 8. 1 ℃时，随温度升高分布值
降低(图 3)。干季均温的适宜值为 2. 7 ～ 11. 9 ℃，
最适值为 7. 3 ℃，在 2. 7 ～ 7. 3 ℃时，随温度上升分
布值增大，在 7. 3 ～ 11. 9 ℃时，随温度升高分布值降
低(图 4)。暖季降雨量的适宜值为 45. 6 ～ 734. 4 mm，
921
林 业 科 学 51 卷
最适值为546. 9 mm，在降雨量 45. 6 ～ 546. 9 mm 时，
随降雨量增加分布值增大，在降雨量 546. 9 ～
734. 4 mm时，随降雨量增加分布值降低(图 5)。
图 2 刀切法检测生物气候变量对分布增益的重要性
Fig． 2 Effects of bioclimatic variables on gain of
distribution using Jackknife test
图 3 预测分布值与冷季均温的响应曲线
Fig． 3 Ｒesponse curves between prediction value and
mean temperature of the coldest quarter
3 结论
3. 1 金钱松的分布具有特定的分布区域及相应的
生物气候 模拟结果显示，金钱松最适宜 (分布值
为 0. 73 ～ 1. 0)分布的地区是湖南东部、湖北东南
部、江西东北部、安徽南部、浙江西北部和其东部沿
海地区。重庆万县，江苏潥阳县，福建蒲城、崇安和
永安，江西黄龙山，河南固始、新县并不是金钱松最
适宜的分布地区。分布值在 0. 37 ～ 0. 55 的区域，仍
没有标本记录的地区，是金钱松潜在分布的区域，这
些地区引种金钱松无需驯化，宜推广作为园林树种。
图 4 预测分布值与干季均温的响应曲线
Fig． 4 Ｒesponse curves between prediction value
and mean temperature of the driest quarter
图 5 预测分布值与暖季降雨量的响应曲线
Fig． 5 Ｒesponse curves between prediction
value and precipitation of the warmest quarter
分布值在 0. 55 ～ 0. 73 的区域，完全可以进行育苗、
造林，恢复种群，苗圃可以规模化育苗，向城市园林
树种发展。
基于 MaxEnt 的模拟显示，有 3 个生物气候主导
因子影响金钱松的分布，分别是冷季均温 1. 15 ～
8. 1 ℃、最适值在 4. 62 ℃，干季均温 2. 7 ～ 11. 9 ℃、
最适值在 7. 3 ℃ ; 暖季降雨量 45. 6 ～ 734. 4 mm、最
适值在 546. 9 mm 的地区。本研究首次为金钱松的
引种推广以及种群恢复种群提出具体的生物气候定
量要求。
3. 2 MaxEnt 模拟的有效性评价 金钱松分布于华
东、华中地区，本次标本记录涵盖整个华东、华中地
区，接近于随机取样，与景观背景的随机抽样较为一
致。模拟效果的受试者特征曲线检验表现较好。模
拟结果也显示出已有分布的记录与预测的高分布值
区域是一致性的，分布值 0. 55 ～ 1. 0 的地区与标本
分布记录数较多的地区相吻合，模拟值低于 0. 37 的
地区仅仅有少量的标本记录分布，如重庆市万县、江
031
第 1 期 王雷宏等: 基于 MaxEnt 分析金钱松适生的生物气候特征
苏潥阳县等地。
本次使用 MaxEnt 模拟金钱松的分布，主要是使
用已知分布点的生物气候数据，将这些生物气候数
据作为分布点的环境特征，再在研究区域内找具有
相同环境特征的预测点，约束这些预测点，要求这些
点形成的分布与景观背景上的随机取样分布之间的
相对熵最小。影响金钱松分布的环境因素也并不仅
仅是生物气候，还有地形、土壤、植被类型、人为干扰
等外界环境因素，尤其是多年的人为干扰，原栖息地
中已不存在分布，森林土地的利用方式早已改变，标
本馆的分布记录并不是同一年的记录，也不是近年
的新调查结果，以上这些都明显影响金钱松的地理
分布模拟结果。本次模拟结果更多的是偏向于解
释、展现金钱松在生态连续空间上的地理分布以及
揭示适于金钱松分布的生物气候特征。
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(责任编辑 郭广荣 王艳娜)
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