全 文 ：　　1996—06—02收稿。
刘贤谦教授,荆英,王满 ,师光禄(山西农业大学　山西太谷　030801) ;姚彦明(山西省稷山县林业局) ; 李连昌(山西
省农科院)。
* 1994～1996年山西省自然科学基金资助项目“枣树害虫生态调控研究”内容之一。参加调查的还有植保、森保 1988～
1991届部分毕业生,在此一并致谢。
利用幼虫粪粒数制定防治指标的研究*
刘贤谦　荆　英　王满 　师光禄　姚彦明　李连昌
　　摘要　1992～1995 年经过对枣步曲排粪规律、食叶量、枣树蓄叶量以及不同失叶水平对枣果
产量影响的系统研究, 建立了排粪量与平均气温的数量模型: F∧= 0. 562 9+ 0. 016 2T ,枣树蓄叶量
估测模型: 株蓄叶总面积= 株总枣股数×每股平均枣吊数×每吊平均枣叶数×平均枣叶面积,单位
树冠面积下单位时间落粪粒数动态防治指标模型: Y= ( 226. 194X 3- 373. 754 6) X - 23 ( 0. 565 9+ 0.
016 2T ) ,经林间验证,准确度在 90%以上。
　　关键词　枣步曲　排粪量　防治指标
　　在枣步曲( Sucra j uj uba Chu)综合防治中,防治指标的制定至关重要,以往防治指标均以
虫口密度为标准。但枣树( Ziz iphus j uj uba Mill . )树体高大,上树调查不便,因而影响了防治指
标的研究与应用[ 1]。
同外一些学者曾研究过昆虫幼虫粪粒大小与龄期的关系[ 2] ,以及利用幼虫落粪数确定种
群数量[ 3]。在国内, 刘友樵[ 4]、陈昌洁 [ 5] 等曾研究过马尾松毛虫 ( Dendrolimus p unctatus
Walker )幼虫排粪量的特性。张旭、萧刚柔等[ 6]进行了马尾松毛虫落粪及有关因子与种群密度
关系的研究, 分别建立了用落粪及有关因子估计高树上幼虫数的单世代及多世代回归模型。薛
贤清等[ 7]利用马尾松毛虫幼虫地面落粪数量来推算高树上虫口密度,简便易行,准确可靠。然
而利用幼虫粪粒数制定防治指标,国内外则未见报道。对于枣步曲防治指标的研究,国内外也
未见系统的研究。为此, 1992年至 1995年,经过系统的调查研究, 摸清了枣步曲幼虫的排粪规
律以及与气温的密切关系, 利用幼虫粪粒数制定出防治指标。
1　研究方法
　　( 1) 1992～1994年于枣步曲发生期,在山西省太谷县里修及南张的枣园内各选 40株长势
相同,枣步曲危害严重的标准树,分别在其树冠下的东、西、南、北四个方位平铺 2 m 2的塑料布
各一块,在 24 h内每隔 2 h收集统计一次虫粪,记录相应的气温等有关的气象因子,并将系统
调查完的树随即于树冠喷布 2. 5%敌杀死乳油 6 000倍液,过 2 h将树上的枣步曲幼虫全部震
落收集,带回室内分析统计落在塑料布上的虫数,找出枣步曲幼虫昼夜排粪量的变化规律。
( 2) 1995年于枣步曲发生期在稷山县的姚村枣园, 野外枣枝套直径 20 cm ,长 40 cm 的白
色细箩底尼龙袋 30个,每袋接刚孵化的幼虫 15头(至 3龄后隔 5 d换一次枝条) , 逐日统计排
粪量与食叶量,并记录相应的有关气象因子,直至化蛹为止。
林业科学研究　1998, 11( 2) : 192～197
Forest Research 　　 　
( 3)在稷山县姚村枣园选择 10株长势相同的标准树, 严格控制各种害虫危害, 于 1995年
枣步曲幼虫发生危害期间,分 25%、50%、75%、100%和 0(对照) 5个水平一次性人工模拟摘
叶,重复 2次,隔 10 d调查一次座果率(用 30吊的平均吊果比表示) , 方差分析座果率变化。
( 4) 1994～1995年在太谷北 枣园选择 25株枣步曲密度大的样树,用化学农药控制危害
25%、50%、75%、100%及 0五个水平,重复 5次。枣果成熟时,从东、西、南、北、上、中、下七个
方位各随机抽取 30个枣吊统计吊果比,称果重,进行方差分析。
( 5)在稷山选取一般管理水平,不同树龄的 30株枣树,测其树高、冠高、冠幅(东、西、南、北
平均)和胸围, 逐枝数其枣股数,各个方位随机抽取 30个枣股, 30个枣吊, 100斤枣叶,分别测
量计算每股平均枣吊数,每吊平均枣叶数和平均枣叶面积,最后算出各株蓄叶总面积。
株蓄叶总面积= 株总枣股数×每股平均枣吊数×每吊平均枣叶数×平均枣叶面积
( 6)根据产值损失和防治费用计算枣树的受害允许水平和枣步曲幼虫防治指标。
( 7)根据幼虫排粪量、食叶量与气温的关系、枣树的蓄叶面积, 求出常温下单位时间、面积
枣步曲排粪数量的防治指标。
2　结果与分析
2. 1　枣步曲幼虫排粪规律
2. 1. 1　幼虫排粪数量及粪粒大小　经 4 a 连续观察各龄幼虫排粪数量及粪粒大小(表 1)看
出,枣步曲幼虫的排粪粒数随龄期的增大而略增多, 增长幅度小于 10% ,对于基层测报或者制
定防治指标, 可用平均粪粒数推算虫口密度。粪粒近似于圆柱形,高径比平均为 1. 5∶1,这一
特征相当稳定。不同龄期的幼虫,所排粪粒大小变化较大,随着龄期的增大,粪粒高与直径以平
均 1. 45及 1. 42的速率增大,粪粒的体积与鲜重则以约 3倍的速率增加,因此可用粪粒的大小
来判断幼虫的龄期,可用粪粒的体积与重量估计幼虫对枣叶的取食量。
表 1　枣步曲幼虫排粪数量及大小 ( 1992～1994年,太谷)
龄　期 历　期
( d)
一昼夜排粪量
(粒)
粪粒平均
高( m m) 直径( mm )
鲜粪粒平均重
( mg)
高径比
1 6. 5 19 0. 55 0. 38 - 1. 45
2 6. 0 19 0. 84 0. 56 1. 130 9 1. 50
3 5. 0 20 1. 05 0. 71 2. 120 4 1. 49
4 5. 0 21 1. 46 1. 02 4. 615 7 1. 43
5 11. 0 21 2. 37 1. 53 17. 163 9 1. 55
2. 1. 2　幼虫昼夜排粪规律　表 2显示枣步曲幼虫排粪粒数随昼夜气温的变化而变化,以平均
气温T 为自变量,平均排粪粒数F 为因变量进行一元线性回归分析,得:
F
∧
= 0. 565 9 + 0. 016 2T ( 1)
相关系数 r= 0. 732, r> r0. 01, 28= 0. 708,说明昼夜间气温变化与幼虫排粪量相关回归关系极显
著,可用( 1)式来描述, 即在平均气温 15. 3～28. 9 ℃的范围内可用平均气温来估测排粪数量,
也可用粪粒数推算高树上虫口密度或者判断虫口密度是否达到或超过防治指标。查阅山西各
枣区历年气象资料,枣步曲幼虫危害期平均气温一般都在 15. 3～28. 9℃之间,所以( 1)式至少
在山西枣区是适用的。
1932 期　　　　　　　　　　　刘贤谦等: 利用幼虫粪粒数制定防治指标的研究
2. 1. 3　幼虫平均排粪粒数随日平均温度的
变化　1995年在稷山套袋养虫资料如表 3
所示。
　　对表 3资料进行回归分析, 得回归方程
F
∧
= 1. 684 9 + 0. 814 2T ( 2)
方程( 2)中 F∧为 24 h排粪粒数, T 为日平均
气温, 相关系数 r = 0. 846 6, r > r 0. 01, 28 =
0. 708, 说明日平均气温与日平均排粪数量的
相关回归关系也达到极显著水平。可用地面
24 h收集的虫粪粒数(用 m 表示)和平均气
温 T 估计高树上幼虫密度(设为n)。
n = m/ F
∧
= m / ( 1. 684 9 + 0. 814 2T )
( 3)
表 2　枣步曲幼虫昼夜排粪变化规律
观察时间
(时)
平均气温 T
(℃)
平均排粪量F
[粒/ ( h·头) ]
20～22 23. 8 1. 092
22～24 23. 2 0. 937
24～02 21. 0 0. 812
02～04 15. 9 0. 832
04～06 15. 3 0. 787
06～08 17. 6 0. 931
08～10 19. 3 0. 825
10～12 23. 2 0. 864
12～14 26. 6 0. 983
14～16 28. 9 1. 000
16～18 27. 8 1. 000
18～20 25. 0 1. 003
平　均 22. 3 0. 924 5
表 3　枣步曲幼虫排粪粒数随日平均温度的变化
日均气温T
(℃) 17. 1 18. 1 17. 1 19. 6 18. 5 18. 5 23. 0 23. 4 23. 4 23. 4 26. 4 26. 8
日均排粪数 F
(粒) 12. 7 16. 7 16. 3 20. 0 15. 0 17. 7 22. 3 23. 5 20. 1 19. 0 22. 3 22. 3
2. 2　枣步曲幼虫食叶量
　　通过室外套袋饲养幼虫统计,可知枣步
曲幼虫的食叶量随龄期的增长而呈几何级数
的增加(表 4)。若以食叶量为 Y , 龄期为 X ,
则回归方程为: Y= 0. 541 4X 3. 17, 相关系数 r
表 4　枣步曲幼虫食叶量
龄期 1 2 3 4 5

食叶面积( cm 2) 0. 77 3. 6 9. 25 52. 5 135. 0 201. 12
食叶百分率(% ) 0. 004 1. 79 4. 60 26. 10 67. 12 100
= 0. 975,经显著性检验,相关系数极显著。3龄前幼虫食叶量很小,食叶面积仅 13. 63 cm2, 仅
占幼虫一生食叶量的 6. 39%, 4～5龄食叶量猛增,总食叶面积为 187. 5 cm2 ,占幼虫一生总食
叶量的 93. 22% ,说明 4、5龄幼虫为暴食阶段,防治的时期在 4龄以前。
2. 3　枣步曲幼虫危害损失量测定
2. 3. 1　林间模拟摘叶试验结果　林间五水平模拟摘叶试验后的座果率变化调查结果列于表
5, 并对表中7月25日数据进行方差分析, F= 7. 793 2, 达到极显著水平。多重比较结果(表6)看
表5　不同摘叶水平枣树的座果率 (单位: % )
时　间
(月—日)
0% 25% 50% 75% 100%
1 2 平均 1 2 平均 1 2 平均 1 2 平均 1 2 平均
06- 05 1. 80 2. 01 1. 90 1. 75 1. 65 1. 70 0. 77 0. 87 0. 82 0. 35 0. 41 0. 38 0. 01 0. 11 0. 09
06- 15 2. 70 3. 70 3. 20 3. 20 3. 80 3. 50 1. 54 1. 46 1. 50 0. 75 0. 47 0. 64 0. 14 0. 18 0. 16
06- 25 5. 10 3. 50 4. 30 4. 35 3. 85 4. 10 2. 80 1. 40 2. 10 0. 80 0. 84 0. 82 0. 22 0. 19 0. 21
07- 05 3. 20 1. 80 2. 50 1. 90 1. 90 2. 40 1. 55 0. 65 1. 10 0. 55 0. 46 0. 51 0. 03 0. 07 0. 05
07- 15 2. 50 2. 10 2. 30 2. 70 1. 50 2. 10 0. 75 0. 65 0. 70 0. 31 0. 51 0. 41 0. 02 0. 04 0. 03
07- 25 1. 35 1. 65 1. 50 1. 35 1. 25 1. 30 0. 65 0. 65 0. 65 0. 10 0. 30 0. 20 1. 01 0. 01 0. 01
194 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
出,摘叶 25%与不摘叶比较,平均吊果比差异不显著;摘叶
50%、75%、100%与摘叶 25%以及不摘叶间比较,吊果比
差异极显著, 说明这三个水平严重影响枣树的座果率,从而
影响红枣的产量。
2. 3. 2　不同自然危害水平对枣产量的影响　枣步曲不同
自然危害水平下枣产量的测定结果列于表 7。经方差分析
F= 149. 55, F≥F0. 01= 4. 43, 说明不同自然危害水平间鲜
表 6　吊果比多重比较
平均吊果比 差异显著性
0. 05 0. 01
1. 5 a A
1. 3 a A
0. 65 　b 　B
0. 3 　　c 　B
0. 01 　　　d 　　C
枣产量存在着极显著的差异,经用邓肯氏新复极差法进行多重比较,失叶 25%与不失叶( 0%)
之间差异不显著, 这两水平与其它三水平之间比较差异均极显著,而且失叶率 100%产量极显
著低于失叶率 75%, 失叶率75%产量又极显著低于失叶率 50%。说明失叶率 25%对红枣产量
影响很小或无影响,失叶率超过 25% ,红枣产量大幅度下降。因此可将失叶率 25%作为枣步曲
的防治指标。
表 7　不同自然危害水平鲜枣产量测定结果
失叶率(% ) 鲜枣产量( g/ 30吊)
1 2 3 4 5
合　计 平　均
0 577. 71 550. 20 601. 29 573. 78 534. 48 2 837. 46 567. 49
25 506. 96 554. 13 518. 76 573. 78 538. 41 2 692. 04 538. 41
50 318. 33 306. 54 168. 99 263. 31 357. 63 1 414. 80 282. 96
75 145. 41 82. 53 110. 04 176. 85 212. 22 727. 05 145. 41
100 47. 16 11. 79 19. 65 35. 37 27. 51 141. 48 28. 30
2. 4　枣树蓄叶量估测模型
为了不使与蓄叶量有关的主要因子的信息丢失,选取线性逐步回归分析的方法,建立蓄叶
量估测方程。为保证所建模式的稳定性和其在生产上的适用性,对各个立木因子进行单相关普
查,选择相关系数绝对值大于 0. 4的因子作为组成回归方程的候选因子。经计算,选中的因子
有树高( X 1 )、冠高( X 2)、冠幅( X 3)、胸围( X 4 ) ,它们与蓄叶量( Y )的相关系数 r 分别为 0. 847 5、
0. 732 8、0. 913 9、0. 780 0( N = 30) , 查相关系数临界值表 r0. 01, 28 = 0. 463, 以上各值均大于
0. 463, 相关关系极显著,故建立以下蓄叶量线性回归估测方程:
Y
∧
= - 37. 198 5+ 3. 745 86X 1+ 2. 134 2X 2+ 15. 911 5X 3- 40. 789 5X 4 ( 4)
复相关系数 R= 0. 922 55* * ,显然也达到极显著水平。
Y
∧
= - 31. 266 6+ 3. 990 7X 2+ 16. 408 2X 3- 34. 957 4 X 4　( R= 0. 921 79* * ) ( 5)
Y
∧
= - 25. 654 7+ 17. 858 8X 3- 32. 951 4X 4　　( R= 0. 920 23* * ) ( 6)
Y
∧
= - 23. 615 2+ 14. 291 8X 3　　( R= 0. 913 89* * ) ( 7)
以上模型均可用于估测蓄叶量,但从适用性考虑,用冠幅 X 3估测蓄叶量,既量测方便,也能满
足精度要求。
2. 5　以落粪量为指标的防治指标
根据以上研究结果,以冠幅 X 3估测蓄叶量, 每头幼虫一生食叶量按 201. 12 cm 2计,经济
损失阈值以失叶 25%为标准, 算出以株为单位, 以 1 m2 树冠面积为单位的幼虫防治指标, 进
而用( 1)式算出在不同温度下, 1 m2树冠下 1 h 落粪数量为指标的防治指标, 其数学模型为:
1952 期　　　　　　　　　　　刘贤谦等: 利用幼虫粪粒数制定防治指标的研究
Y = ( 226. 194X 3 - 373. 754 6) X
- 2
3 ( 0. 565 9 + 0. 016 2T ) ( 8)
式中 Y 为落粪量防治指标,即 1 m 2树冠下 1 h 的平均落粪粒数; X 3 为平均树冠冠幅; T 为观
察时的平均气温。部分计算结果列于表 8。
表 8　枣步曲幼虫防治指标(食叶 25% )
冠幅 X 3
(m )
理论蓄叶量 Y∧
( m2)
株幼虫数
(头)
幼虫数
(头/ m2)
平 均排 粪数 量[粒/ ( h. m2) ]
15 ℃ 20℃ 25℃ 30 ℃
2. 0 4. 97 61. 78 19. 67 15. 90 17. 5 19. 1 20. 7
2. 4 10. 69 132. 88 29. 37 23. 76 26. 14 28. 51 30. 89
2. 8 16. 40 203. 86 33. 11 26. 78 29. 46 32. 15 34. 83
3. 2 22. 12 274. 96 34. 19 27. 66 30. 43 33. 20 35. 96
3. 6 27. 84 346. 06 34. 00 27. 50 30. 26 33. 01 35. 76
4. 0 33. 55 417. 04 33. 19 26. 85 29. 54 32. 22 34. 91
4. 4 39. 27 488. 14 32. 10 25. 97 28. 57 31. 17 33. 77
4. 8 44. 99 559. 24 30. 90 25. 00 27. 50 30. 00 32. 50
5. 2 50. 70 630. 22 29. 68 24. 01 26. 41 28. 82 31. 22
5. 6 56. 42 699. 09 28. 38 22. 96 25. 26 27. 55 29. 85
6. 0 62. 14 772. 42 27. 32 22. 10 24. 31 26. 52 28. 74
6. 4 67. 85 843. 40 26. 22 21. 21 23. 33 25. 46 27. 58
6. 8 73. 57 914. 50 25. 18 20. 37 22. 41 24. 45 26. 49
7. 2 79. 29 985. 16 24. 21 19. 58 21. 54 23. 51 25. 47
7. 6 85. 00 1 056. 58 23. 29 18. 84 20. 73 22. 61 24. 50
8. 0 90. 72 1 127. 68 22. 43 18. 14 19. 96 21. 78 23. 59
　　由表 8可知, 随树冠的增大,蓄叶量增大,以株幼虫数为指标的防治指标也增大,增值幅度
为 18. 2倍。因此,以株幼虫数为指标的防治指标,不便于应用。但以1 m 2树冠面积的幼虫数以
及落粪数量为指标的防治指标则变化不大, 幼虫数从 19. 67头/ m2增至 34. 19头/ m 2,又降至
22. 43头/ m2 ,变化幅度仅为 1. 7倍, 落粪量尽管受平均气温的影响, 但影响不大,况且经查阅
山西枣区历年气象资料,枣步曲幼虫期白天气温一般均在 20～30℃之间,变化幅度也不大。总
的变化趋势是, 幼龄树冠幅小, 叶面积系数也小, 落粪量防治指标也较小; 老龄树尽管树冠大,
但叶面积系数小,落粪量防治指标也小。因此对于幼龄及老龄树, 在正常天气状况下, 白天 1
m
2树冠下 1 h 平均落粪量 20粒可作为防治指标, 而对于中龄树则以 25粒作为防治指标较适
宜,这样对于基层测报员及枣农来说, 简便易行,经 1995年在稷山枣区试用,准确度在 90%以
上。若要得到确切的防治指标, 可查阅表 8, 或将冠幅与平均气温代入( 8)式计算即可求得。
3　结　　论
　　( 1)枣步曲幼虫的排粪量与日平均气温以及昼夜温度的变化密切相关,各龄幼虫的排粪粒
数变化不大, 故可用调查时的气温估测幼虫的平均排粪数量, 从而估计高大树上的虫口密度与
危害程度。
( 2)枣步曲幼虫的食叶量与排粪量(体积、重量)随着龄期的增长而呈几何级数的增加, 4、5
龄为暴食阶段,故防治时应在 4龄前进行, 以免造成大的危害。
( 3)枣树蓄叶量与树高、冠高、冠幅、胸围等因子密切相关,尤其与冠幅的相关程度最高。用
冠幅估计蓄叶量简便易行, 且能满足一般生产对精度的要求。
196 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　11 卷
( 4)经自然危害的枣产量调查及人工模拟摘叶试验得出, 枣树对枣步曲的危害具有补偿作
用,危害 25%的枣叶对枣的座果率及产量无明显的影响,危害 50%时座果率及产量明显下降,
所以把失叶率 25%作为防治指标,据此算出相应的虫口密度防治指标和落粪量防治指标, 建
立以冠幅与平均气温为自变量的落粪量防治指标动态数学模型。
参　考　文　献
　　1　刘贤谦,师光禄,李世虎,等.枣步曲幼虫空间分布型及抽样技术的研究.林业科学, 1995, 31( 1) : 17～22.
　　2　Bean J . L. , Fras s size as indicator of s pruce b udw orm larval instar. Ann. Ent . S oc. Am. , 1959, 52: 605～608.
　　3　Morris R F. Frass-drop measuremen t in studies of the Eu ropean spruce saw f ly. Univ. M ich igan S ch. Fores tr y and
Conseru Bull . , 1949, 12: 58.
　　4　刘友樵, 殷蕙芬,陈孝泽.湖南省马尾松毛虫( Dend rolimus p unctatus Walker)生物学特性的初步观察. 见:中国林业
科学研究院林业科学研究所森林保护研究室昆虫组编著.森林昆虫论文集(第一集) .北京:科学出版社, 1959. 39～
66.
　　5　陈昌洁,王志贤,蔡振声,等.马尾松毛虫及其预测预报.见:中国林业科学研究院林业科学研究所森林保护研究室昆
虫组编著.森林昆虫论文集(第一集) .北京:科学出版社, 1959. 67～86.
　　6　张旭,萧刚柔,卢崇飞,等.马尾松毛虫落粪及有关因子与种群密度关系的研究.林业科学, 1986, 22( 3) : 252～259.
　　7　薛贤清,严敖金,茅洪新,等.利用幼虫粪粒数推算高大树上虫口密度.南京林业大学学报, 1986, ( 4) : 83～90.
Studies on Determining Control Action Threshold
by Frass-drop Amount of Sucra j uj uba
L iu X ianqian　J ing Ying　Wang Manqun　S hi Guanglu　Yao Yanming　Li L ianchang
　　Abstract　From 1992 to 1995, systematic studies had been made on the f rass-drop
amount and leaf-eat ing amount of Sucra j uj uba, the leaf-yield of jujube tr ee, and the influ-
ences of differ ent leaf-losing levels on f ruit-output of jujube t rees. T he mathemat ic model o f
fr ass-drop amount and aver age temperature, the est imat ic surv ey model of leaf-yield of jujube
t ree, and the dynam ic control act ion threshold model according to frass-drop amount in per
t ime and per area w ere set up as: F
∧
= 0. 562 9+ 0. 016 2T , ( T otal leaf-yield area) = ( to tal spur
of jujube)×( average jujube deciduous spur of per spur )×( av erage leaves of per jujube decid-
uous spur)×( average leaf area) , Y = ( 226. 194X 3- 373. 754 6) X - 23 ( 0. 565 9+ 0. 016 2T ) r e-
spect iv ely . T he results o f f ield examinations show ed that the accuracy o f all these models w as
over 90% .
　　Key words　Sucra j uj uba　f rass-drop　contr ol act ion threshold
　　Liu Xianqing, Profes sor, Jing Ying, Wang Manqun, Sh i Guanglu ( Shanxi Agricu ltural U nivers ity　 T aigu , Shanxi　
030801) ; Yao Yanmin g (Forest Bureau of J ishan County, S hanxi Province) ; Li Lianchang( S han xi Academ y of Agricultural
Sciences ) .
1972 期　　　　　　　　　　　刘贤谦等: 利用幼虫粪粒数制定防治指标的研究