全 文 ：第 51 卷 第 12 期
2 0 1 5 年 12 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 51，No. 12
Dec．，2 0 1 5
doi:10．11707 / j．1001-7488．20151212
收稿日期: 2014 － 12 － 22; 修回日期: 2015 － 0 － 11 － 04。
基金项目: 林业公益性行业科研专项经费(201404703)资助。
﹡蔺吉祥为通讯作者。
龙牙楤木繁育技术与药理活性成分的研究进展*
齐明明 李紫薇 阎秀峰 王 洋 蔺吉祥
(东北林业大学盐碱地生物资源与环境研究中心 东北油田盐碱植被恢复与重建教育部重点实验室 哈尔滨 150040)
摘 要: 龙牙楤木是五加科楤木属多年生木本植物，在我国东北地区分布广泛，是一种药食兼用价值很高的经
济植物。近年来，以林菜种植模式为代表的林下经济已经成为当代林业发展的一种重要形式，由于龙牙楤木具有
较高的营养价值、药理活性等诸多优点，受到了广泛的重视，但对于其化学成分与药理活性等诸多问题还并不明
确。与此同时，人们的过度采摘也严重破坏了龙牙楤木资源，高效的繁育栽培技术也显得尤为重要。为此，本研究
综述龙牙楤木的繁育与栽培技术、化学成分和药理活性的相关研究进展，以期为龙牙楤木资源的开发与利用提供
科学依据。龙牙楤木的繁殖方式可分为种子繁殖与无性繁殖 2 种; 由于种子休眠程度较深，播种前一般需进行层
积处理，赤霉素浸种与高低变温催芽会一定程度上提高龙牙楤木种子的发芽率; 根段繁殖是龙牙楤木的主要繁殖
方式，根段长度对发芽率与出苗率有显著影响，但根段儿粗细则与出苗无显著影响; 龙牙楤木幼苗需在半荫蔽条件
下生长，而成熟植株则需要全光照条件; 龙牙楤木含有大量对人体有益的化学成分，研究最多的是皂苷类化合物与
多糖，自首次从龙牙楤木根皮中分离得到皂苷以来，人们不断地从龙牙楤木各器官中分离得到新的皂苷，并发现根
皮中皂苷含量最高; 而对于其他化学成分如挥发油、维生素以及微量元素等关注较少，有待于深入研究; 对于龙牙
楤木药理活性的研究多以皂苷抗肿瘤活性为主，其抗肿瘤的主要作用机制是抑制肿瘤细胞分裂，增殖或诱导肿瘤
细胞凋亡，不同类型的肿瘤，皂苷抗肿瘤机理也有所差异; 此外，龙牙楤木植株内多糖以及蛋白等也具有一定的抗
肿瘤活性，对于除皂苷外其他化学成分抗肿瘤机理的报道还相对较少，今后需要进一步研究。针对现有研究不足，
今后研究中应关注如何利用分子生物学手段阐述龙牙楤木种子的休眠机理、龙牙楤木重要活性物质合成途径以及
抗癌机制。另外，还需进一步利用代谢组学与指纹图谱技术更全面地对龙牙楤木资源进行评价与鉴定。
关键词: 龙牙楤木; 繁育; 齐墩果酸; 皂苷; 多糖;抑制肿瘤
中图分类号: S718. 3 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2015)12 － 0096 － 07
Ｒesearch Progress in Ｒeproduction Techniques and Pharmacological
Active Components of Aralia elata
Qi Mingming Li Ziwei Yan Xiufeng Wang Yang Lin Jixiang
(Alkali Soil Natural Environmental Science Center，Northeast Forestry University Key Laboratory of Saline-Alkali
Vegetation Ecology Ｒestoration in Oil Field，Ministry of Education Harbin 150040)
Abstract: Aralia elata is a perennial woody plant which belongs to the Araliaceae． It is distributed widely in the
Northeast of China and has great medicinal and edible values． It is also considered as an economic plant． In recent years，
understory forest economy represented by growing woody plants as vegetables has become one of the important models of
contemporary forestry development． A． elata was given extensive attention because of its high nutritional and pharmacological
values． However，its chemical composition and pharmacological activity are still unclear． Meanwhile，serious destruction of
A． elata resources due to over harvesting，it is very important to explore high-efficiency reproduction and cultivation
techniques． This paper tries to review progresses in reproduction and cultivation techniques，chemical composition and
pharmacological activity of A． elata in order to provide a scientific basis for the exploitation and development of A． elata
resources． Current status and development trends of A． elata were reviewed in terms of reproduction and cultivation
techniques，chemical composition and pharmacological activity． The reproduction model of A． elata can be divided into two
types，respectively seed propagation and asexual reproduction． In general，stratification treatment is needed before seed
sowing due to the deep dormancy of A． elata． In addition，gibberellins application and high-low changing temperature
第 12 期 齐明明等: 龙牙楤木繁育技术与药理活性成分的研究进展
pregermination can also improve the germination of this species to some extent． Ｒoot segment propagation is the main
reproduction method of A． elata． Ｒoot length had a significant effect on the rooting rate and seedling growth，but root
diameter had no significant effect． A． elata seedlings need semi-shade，but mature plants require full sunlight condition． A．
elata contains many useful chemical components for human， and many previous studies concerned saponins and
polysaccharides． Since the first saponin from root bark of A． elata was isolated，people constantly got new saponin isolated
from various organs of A． elata，and also found that the highest saponin content was in the root bark． However，people paid
less attention to other chemical components such as volatile oil，vitamins and trace elements，which need further studies．
Most studies on pharmacologically active A． elata were focused on the antitumor activity of saponins，and the antitumor
mechanisms were also clear，such as inhibited the tumor cell division，proliferation or induced the apoptosis． Different
mechanisms also existed among different types of tumors． In addition，the polysaccharides and protein in A． elata plant also
had some anti-tumor activity，which needs further research． Future researches should be focused on how to use molecular
biology methods to clarify the mechanism of seed dormancy，the synthetic pathways of important active substances and the
antitumor mechanism． In addition，metabonomics and fingerprint technologies are also important for evaluation and
identification of A． elata resources．
Key words: Aralia elata; understory forest economy; oleanolic acid; saponin; polysaccharide; inhibit tumor
龙牙楤木(Aralia elata)又名辽东楤木、刺老芽、
刺嫩芽等，是五加科(Araliaceae)楤木属的多年生木
本植物。主要分布于亚洲地区如韩国、日本、俄罗斯
等，北美洲也有少量分布。在我国龙牙楤木主要分
布于东北地区，其中吉林省的柳河、通化，辽宁省的
本溪、丹东，黑龙江省的尚志、五常以及海林等地资
源尤其丰富(孙涛等，2009)。龙牙楤木高 1. 5 ～
6. 0 m，树皮灰色，梢密生或疏生细刺，嫩枝上的刺较
长。叶为二回或三回单数羽状复叶，长达 80 cm 或
更长，叶柄长，基部抱茎，花顶生，总花轴短缩，多数
圆锥花序，通常呈伞型。果实球型，黑色，浆果。花
期在 7—8 月，果期在 9 月下旬。生长于阔叶林中、
林下及林缘，也可生于红松(Pinus koraiensis)林下，
针阔混交林下及山阴坡、沟边及火烧迹地等处，呈丛
状或单株形式分布。
龙牙楤木全株可以作为药用植物，具有抗癌、补
气安神、活血化瘀、利尿消肿等功效，可以用来治疗
风湿性关节炎、糖尿病、慢性胃炎、肝炎及心肌缺血
等疾病。与此同时，随着生活水平的不断提高，人们
也越来越注重食用保健，龙牙楤木的嫩芽中富含人
体所需的多种维生素与氨基酸，其中谷氨酸和天门
冬氨酸的含量最高，其余的氨基酸中有 9 种是人体
所必需的氨基酸(成慧，2011)，此外还含有大量的
蛋白质、脂肪和微量元素，营养十分丰富。龙牙楤木
的嫩芽为食用部分，可以生食、炒食、酱食、做汤或加
工成小菜，口感香甜，野味浓郁，是东北地区著名的
山野菜，有“山野菜之王的美誉”。
龙牙楤木由于具有诸多对人类有价值的活性成
分，也逐渐为人们所重视。但是由于人们对野生龙
牙楤木的过度采摘以及自然生境的破坏，大片龙牙
楤木灌丛消失，因此合理有效的人工栽培方式已成
为缓解龙牙楤木资源匮乏问题的有力渠道。本研究
特从龙牙楤木的繁育与栽培技术、化学成分和药理
活性 3 方面对前人研究进行了归纳和总结，并提出
了研究展望，以期为龙牙楤木资源的开发与利用提
供依据。
1 繁育与栽培技术
龙牙楤木的繁殖一般分为种子繁殖和无性繁
殖。由于龙牙楤木的种子休眠程度较深，在种植前
一般需要对其进行 4—5 个月的层积处理，给人工种
植带来了极大的不便，因此近年来众多学者针对其
种子休眠特性展开了研究，以提高龙牙楤木种子的
发芽率。已有报道指出，通过对龙牙楤木的果粒进
行漂洗或对其种子进行搓洗，然后将种子与细土和
细沙按比例混匀，放阴凉处自然越冬可以打破龙牙
楤木种子休眠的现象，可以一定程度提高种子发芽
率(侯玉兵等，2003)。宁伟等( 2005)和李宏博等
(2006)用赤霉素对龙牙楤木的种子进行浸泡，然后
在高温和低温下对其进行层积处理，发现在层积过
程中赤霉素和钙调素的含量分别出现 2 次峰值，而
脱落酸的含量却很低，说明钙调蛋白含量的变化与
破除种子休眠有关，而钙调蛋白作为赤霉素转导下
游事件的主要成分，又受到赤霉素含量变化的影响，
进而说明赤霉素能够显著提高龙牙楤木种子的萌发
率，同时也暗示了脱落酸的变化对破除种子休眠有
着重要作用。
基于龙牙楤木种子萌发比较困难，寻找合理的
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林 业 科 学 51 卷
育苗手段对其利用就有着极为重要的意义。植物组
织培养是近几十年来发展起来的一项无性繁殖的新
技术，随着研究不断深入，已应用到各个研究领域。
此外，植物激素和生长调节剂对于植物组织离体培
养的形态建成及其调控起着十分重要的作用，Dai
等(2011)用吲哚丁酸诱导出龙牙楤木的初生胚胎
和次生胚胎，然后通过组织培养技术繁殖出了大量
的龙牙楤木幼苗。龙牙楤木除了通过植物组织培养
繁殖外，还可通过营养繁殖，包括根、茎繁殖等，但由
于龙牙楤木茎中心髓组织较大，茎插不容易生根
(徐科焕等，2002)，因此根段繁殖成为了龙牙楤木
的主要繁殖方式。研究表明，龙牙楤木根段粗度对
发芽率无明显影响，但影响出苗率，分析其原因主要
是由于此发芽率是在混沙催芽条件下测定的，而混沙
具有良好的温度和湿度，在发芽所需时间较短的情况
下，养分消耗较少，因此根段的粗细对于发芽率未见
显著影响，对于出苗率而言，较粗的根段养分充足，芽
的顶土能力及抗旱能力都优于细根段。根段长度对
发芽率和出苗率都有显著影响，这主要是因为短根段
易失水，而且短根段营养储备较少，顶土能力差。较
长的根段其营养和水分都比较充足，出苗率显著提
高。并且该试验通过计算分析得出生产中采用的合
理根段长度为 10. 3 cm。另外使用 108 生根粉和杜根
素 2 种药剂处理根段可使龙牙楤木根段繁殖率明显
提高(李建华等，2006; 张美萍等，2005)。
虽然利用无性繁殖的方式可以培养出龙牙楤木
幼苗，但此种繁殖方式受环境及田间管理模式的显
著调控。光照对植物的生长发育、生理生化以及形
态建成等方面至关重要，龙牙楤木幼苗需在半荫蔽
条件下生长，成熟植株需要全光照，否则会造成营养
不良 甚 至 死 亡 (王金 影等，2013 )。徐 大 伟 等
(2014)研究确定了龙牙楤木的适宜大田栽植密度
为 10 495 株·hm2，栽培时土壤要保持湿润，并且每
年春季要进行施肥和除草工作，否则也会严重影响
龙芽楤木的生长，这表明龙牙楤木的田间管理模式
对其生长同样尤为重要，利用龙牙楤木无性繁殖手
段及良好的栽培及管理模式，能够对龙牙楤木资源
短缺问题起到一定的缓解作用。
2 化学成分
国内外学者对龙牙楤木的化学成分进行了大量
研究，结果表明，龙牙楤木的化学成分主要包含皂苷
类化合物、黄酮类化合物、挥发油类化合物、脂肪、蛋
白质、糖、生物碱、鞣质、香豆素 ( Yoshikawa et al．，
1994; 马志强，2004a; 马志强等，2004b)、维生素
以及多种微量元素，现有研究最多的是皂苷类化合
物与多糖。
2. 1 皂苷类化学成分
皂苷是苷元为三萜或螺旋甾烷类化合物的一类
糖苷，皂苷大致可分为三萜皂苷和甾体皂苷 2 类。
三萜皂苷是一类复杂的大分子化合物，主要是由三
萜皂苷元、糖以及糖醛酸组成。三萜皂苷元的结构
可分为五环三萜和四环三萜 2 类。五环三萜皂苷元
又分为齐墩果烷型、乌苏烷型和羽扇豆烷型等多种
类型。Kochetkoy(1963)首次从龙牙楤木根皮中分离
得到 3 种皂苷，分别命名为 Araloside A，B 和 C。后
来，Luntmoki 等(1977)采用 2 种薄层层析方法从根皮
中分离了其他 6 种皂苷，分别命名为 Araloside D，E，
F，G，H 和 I，苷元均为齐墩果酸。随着科学技术的发
展，核磁共振技术在生物学中的应用也日益广泛，因
此运用核磁共振技术从龙牙楤木的根皮中分离出了
12 个皂苷单体(宋少江等，2001a; 2001b)。Nhiem 等
(2011)又从龙牙楤木根皮中分离出了 2 种新的皂苷，
分别命名为 tarasaponin IV 和 elatoside L。龙牙楤木
的皂苷不仅存在于根皮中，也同样存在于叶片和幼芽
中，Dzhunibaeva(1977)从叶片中分离出 7 种皂苷。另
外，从龙牙楤木叶中 Kuang 等(2013)共分离出 3 种新
的 皂 苷，分 别 命 名 为 congmuyenosides C，
congmuyenosides D 和 congmuyenosides E，并用质谱、
核磁等方法分析其结构。Ma 等(2013)从龙牙楤木叶
片中 分 离 出 了 2 种 新 的 三 萜 皂 苷 3-O-β-D-
glucopyranosyl-(1→3)-β-D-glucopyranosyl-(1→3)-β-
D-glucopyranosyl echinocystic acid 和 3-O-β-D-
glucopyranosyl-(1→3)-β-D-glucopyranosyl-(1→3)-β-
D-glucopyranosyl oleanolic acid 28-O-β-D-glucopyrano-
side。此外，Zhang 等(2013a; 2013b; 2013c; 2013d)
从龙 牙 楤 木 叶 片 中 分 离 出 了 4 种 新 的 组 分
congmuyenoside I，congmuyenoside II，congmuyenoside
III 和 congmuyenoside IV，用质谱研究了它们的结
构，并分析了这些组分对癌细胞的抑制作用。
由于龙牙楤木的不同部位所含的皂苷含量不
同，如果能比较出同一种皂苷在不同器官的含量，对
于更好地利用龙牙楤木资源作用显著，通过采用高
效液相色谱 －串联质谱法同时从龙牙楤木的不同器
官(根皮、叶、种子和芽)测定出了楤木皂苷Ⅱ，楤木
皂苷Ⅳ，楤木皂苷Ⅴ，楤木皂苷Ⅹ和楤木叶皂苷Ⅱ这
5 种皂苷，这 5 种皂苷在龙牙楤木各器官中含量相
对较高，而且具有较高的药理活性。研究结果表明，
龙牙楤木的不同器官 5 种皂苷含量均表现为根皮﹥
叶﹥种子﹥芽(Ma et al．，2014)，这也为提取龙牙楤
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第 12 期 齐明明等: 龙牙楤木繁育技术与药理活性成分的研究进展
木活性成分提供了有利依据。
2. 2 多糖
近年来也有对龙牙楤木多糖的一些报道，多集
中于龙牙楤木不同器官多糖含量的测定以及关于多
糖药理活性的报道。刘娟等 (2009)用水提醇沉法
分别从龙牙楤木茎皮、心材、芽及叶中提取龙牙楤木
多糖，并用改良的硫酸 －苯酚法测定出其含量，结果
表明龙牙楤木的芽和茎皮中多糖含量较高。Zhang
等(2013 )从龙牙楤木的根皮中得到了可溶性糖
(AEP-w1)，单糖组分表明，AEP-w1 属于阿拉伯半乳
糖，由果胶糖、半乳糖和少量葡萄糖组成，并且表明
AEP-w1 具有较高的抗氧化酶活性。
2. 3 其他化学成分
除了对龙牙楤木皂苷和多糖的研究，还有一些
其他成分的研究，从龙牙楤木的嫩芽和根皮中提取
出来的氨基酸及微量元素的分析结果表明，根皮中
的氨基酸多达 15 种，有 7 种是人体所必需的氨基
酸，嫩芽中的氨基酸是根皮中的 5 倍之多(崔树玉，
1993)。裴凌鹏等(2009)采用原子吸收分光光度法
测得龙牙楤木根皮中的微量元素，研究结果表明
Se，Ga，Cu，Mn，Ni 和 Zn 含量比较髙，而且还从根皮
中提取出了总黄酮。此外，龙牙楤木中还有一些鞣
质、挥发油、生物碱和香豆精等成分。
3 龙牙楤木药理活性
龙牙楤木各组织器官的药理活性很高，植株总
皂甙含量可达到 20. 4%，约是人参的 2. 5 倍。龙牙
楤木嫩芽对人体有兴奋和强壮作用，对急慢性炎症、
各种神经衰弱都有较好的疗效。据研究表明龙牙楤
木具有抗肿瘤、抗心肌缺血、抗氧化、抗炎以及保肝
等作用。
3. 1 抗肿瘤作用
龙牙楤木中的皂苷具有较强的抗肿瘤活性，其
抗肿瘤作用的机制主要是抑制肿瘤细胞分裂，增殖
或诱导肿瘤细胞凋亡。Liu 等(2011)发现龙牙楤木
中的一个重要组分 Araloside A 明显降低了人类肾
癌细胞簇 GＲC-1 和 786-O 的活性，PCＲ 结果表明
Araloside A 能增加 bax mＲNA 的表达量并且抑制
bcl-2mＲNA 的表达，bax 和 bcl-2 是与细胞凋亡有关
的基因，Bax 和 bcl-2 通过形成同源或异源二聚体来
调节细胞凋亡;当 bcl-2 高表达，凋亡指数低，bcl-2
低表达或不表达，则凋亡指数高; 而在 Bax 则情况
相反，Bax 高表达时，则凋亡指数高，Bax 低表达或不
表达时凋亡指数低。因此，Araloside A 通过调节
bax / bcl-2 的比例可以明显增强肾癌细胞的抗肿瘤
作用。Zhang 等(2013)用龙牙楤木叶片中的皂苷处
理癌细胞发现楤木皂苷 8 对急性粒细胞性白血病细
胞株(HL60)、人肺癌细胞系(A549)和人前列腺癌
细胞 ( DU145 ) 有明显 的 抑 制 作 用。王 丽 君 等
(2011; 2010)研究发现龙牙楤木多糖(AEPS)能显
著提高荷瘤小鼠脾脏和胸腺质量以及血液淋巴细胞
数量，促进淋巴细胞增殖反应，使 NK 细胞杀伤活性
和巨噬细胞活性增加，因此得出 AEPS 有显著的抗
肿瘤活性，并能直接作用于肿瘤细胞，抑制肿瘤生
长;另外，还研究了 AEPS 对体外培养人肝癌 SMMC-
7721 细胞凋亡的影响及其作用机制，发现其机制可
能与改变凋亡相关基因 survivin、caspase-3 及 bcl-2 的
表达有关。Tomatsu 等(2003; 2004)研究发现龙牙
楤木芽中存在一种新型的核糖体钝化蛋白 aralin，它
能够通过诱导癌细胞发生凋亡起到抗癌作用。最近
Tomatsu 等(2004)又对 aralin 蛋白进行了进一步研
究，发现 aralin 的受体是一个 110 kDa 的高密度脂蛋
白(HDLBP)，而 aralin 对肿瘤细胞系的敏感性依赖
于110 kDa HDLBP 的表达水平。因此，脂筏上的
110 kDa HDLBP 的表达水平决定了 aralin 的敏感
性，表明 aralin 可用于治疗因 HDLBP 过表达而患肿
瘤的抗肿瘤药物。
3. 2 抗心肌缺血作用
心肌缺血是指心脏的血液灌注减少，导致心脏
的供氧减少，心肌能量代谢不正常，不能支持心脏正
常工作的一种病理状态。随着人民生活水平的提
高，目前心肌缺血在我国的患病率呈逐年上升的趋
势，因此寻找高效的抗心肌缺血药物迫在眉睫。崔
现军等(2010)和李明等(2009)研究发现龙牙楤木
总皂苷可能是通过增加超氧化物歧化酶(SOD)的活
力、降低心肌缺血再灌注 CD40L 表达、降低心肌丙
二醛 (MDA)水平、提高心肌谷胱甘肽过氧化物酶
(GSH-Px)活性来对抗氧自由基对心肌细胞的毒害
作用，从 而减 轻 对 心 肌 细 胞 的 损 伤。Wang 等
(2014a; 2014b)研究发现龙牙楤木总皂苷可以减小
心肌梗塞的面积、血清中游离脂肪酸的含量以及脂
质的过氧化作用，提高血清中 SOD 和谷氨酸超氧化
酶的活性，表明龙牙楤木总皂苷可通过提高抗氧化
酶活性来抵制心肌梗塞。同时，对龙牙楤木根皮中
可溶性糖(AEP-w1)的研究表明，AEP-w1 也是通过
提高或降低上述酶的活性来保护心肌细胞的
( Zhang et al．，2013a; 2013b; 2013c)。另外，最新的
研究发现，龙牙楤木皂苷 Elatoside C 对内质网细胞
凋亡引起的心肌缺血再灌注损伤有保护作用，其机
制可能是通过活化 STAT3 途径以及减少与内质网
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林 业 科 学 51 卷
有关的细胞凋亡来实现的 (Wang et al．，2014a;
2014b)，而 STAT3 途径是重要的转录调节因子，主
要参与细胞应激、增殖、分化和凋亡等生物反应，并
在心肌保护机制中起到重要作用。
3. 3 抗氧化作用
国内外学者经过大量的研究发现龙牙楤木具有
较强的抗氧化作用，龙牙楤木能够增强苯胺羟化酶、
氧自由基清除酶、超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、谷
胱甘肽、谷胱甘肽还原酶、葡萄糖 － 6 － 磷酸脱氢酶
和谷胱甘肽转移酶的活性，说明其可以减少氧自由
基、羟自由基的生成，从而延缓衰老 ( Kim et al．，
2002)。Zhang 等(2006)与 Wang 等 (2003)研究发
现，龙牙楤木楤木皂苷 A 和刺囊酸能够抑制趋化
N －甲酰 －甲硫氨酰 －亮氨酰苯丙氨酸介导的中性
粒细胞释放出超氧阴离子，楤木皂苷 C 和 D 能显著
抑制豆蔻醚乙酸盐和花生四稀酸介导的中性粒细胞
产生的过氧化物。另外，这些组分能够抑制由 N －
甲酰 －甲硫氨酰 － 亮氨酰苯丙氨酸、花生四稀酸产
生的酪氨酸磷酸化作用或者由豆蔻醚乙酸盐产生的
丝氨酸 /苏氨酸磷酸化作用，增强机体抗氧化能力。
Youns(2009)分别用水、乙醇和甲醇提取龙牙楤木
叶和芽中的组分，并用于清除自由基反应，研究结果
表明，龙牙楤木叶中组分自由基清除能力要高于芽，
而且用乙醇从龙牙楤木叶中提取的组分具有较高的
抗氧化活性。Chung 等(2003)用龙牙楤木的提取物
对小鼠体内的抗氧化酶及脂质的新陈代谢进行了研
究，结果表明龙牙楤木提取物能够增加小鼠体内的
GST、SOD 和 CAT 的活性，并且能够降低血清中总
胆固醇的量，进而证实了龙牙楤木提取物具有较强
的抗氧化及降血脂作用。
3. 4 抗炎与保肝作用
NO、前列腺素 ( PGE2 )是参与一些炎症反应的
调节因子，而龙牙楤木组分齐墩果酸 OA 能够抑制
由脂多糖诱导产生的 NO 和 PGE2 的量，从而表现出
齐墩果酸 OA 的抗炎作用(Suh et al．，2007)。Lee 等
(2009a; 2009b)通过体外抗炎试验得出了龙牙楤木
单体皂苷 elatoside F 具有上述功能，还发现龙牙楤
木提取组分(AEEFs)能显著抑制前列腺素和环氧酶
的生物合成，对炎症反应有很好的调节作用。另外，
龙牙楤木根皮中的皂苷 elatoside L 和 kalopanax-
saponin F 能抑制由肿瘤坏死因子诱导的 NF － κB 转
录因子的活性，同时也能抑制一氧化氮合酶( iNOS)
和环氧化酶 － 2(COX-2)mＲNA 的表达，而 iNOS 和
COX-2在炎症反应引起的组织损伤过程中发挥着关
键作用(Nhiem et al．，2011)。
Saito 等(1993)发现只有 C － 3 和 C － 28 位同
时连接糖的齐墩果烷型皂苷和常春藤皂苷对由四氯
化碳诱发的肝炎具有显著的抑制和保护作用。此
外，通过对龙牙楤木皂苷保护肝脏机制的研究发现，
龙牙楤木皂苷 －齐墩果酸是通过降低大鼠血清中谷
草转氨酶和谷丙转氨酶的活性，提高肝组织中的
SOD 和 GSH 含量来减轻对肝脏的损伤，从而起到保
护肝脏的作用(杜施霖等，2005)。
4 研究展望
近年来，随着大力发展林下经济，人们生活水平
不断提高，也越来越注重食用保健，食用龙牙楤木由
于具有诸多药理活性以及营养成分具有广阔的开发
前景。纵观国内外对龙牙楤木繁殖、化学成分以及
药理活性的研究现状，可以看出以下几点需要进一
步深入研究:
龙牙楤木育苗的主要手段是根段繁殖，这需要
耗费大量的根，明显不利于野生资源的保护，而种子
繁殖由于种子的高休眠深度也制约着人们的利用，
尽管现有研究对龙牙楤木种子休眠机理进行了一系
列阐述，证明了休眠的破除是由信号传导组分参与
和调节的，但关于种子休眠究竟存在多少种信号组
分的参与和受到几种传导途径的调节等问题还并不
知晓。另外，种子休眠是一系列相关基因的表达及
多种蛋白功能执行的综合表现，随着功能基因组学
与蛋白组学技术的发展，对龙牙楤木种子休眠与萌
发特异性基因与蛋白进行分子识别，进一步深入阐
明其种子休眠机理也是今后应重点关注的科学问
题。此外，尽管提出了一些破除种子休眠的方法
(如激素破除休眠)，但是并不利于大规模的生产种
植，且耗费较高，今后的研究更应重视龙牙楤木快速
繁殖及合理栽培手段，为大规模种植龙牙楤木提供
科学依据。
对于龙牙楤木的现有研究主要针对其根皮和茎
叶化学成分，忽视了龙牙楤木食用部分嫩芽的活性
成分分析，结合其重要的食用价值，应给予更多的关
注，并利用分子生物学手段从分子水平深入解析重
要活性成分合成过程中关键酶基因，为药物研发提
供一定的科学依据。
对于龙牙楤木化学成分的研究主要集中于皂苷
类成分，其他化学成分则缺少关注，对于如生物碱、
黄酮、微量元素和维生素等成分的研究应给予更多
关注，探讨这些成分的药理活性，并利用代谢组学以
及指纹图谱等技术对其进行整合分析，探求特征成
分，为龙牙楤木的资源利用与品质评价提供理论基
001
第 12 期 齐明明等: 龙牙楤木繁育技术与药理活性成分的研究进展
础与技术支持。而对于皂苷类成分的研究应主要集
中于单体化合物的药理活性、构效关系分析及结构
修饰上，挖掘具有显著生物活性的先导化合物，为龙
牙楤木的药用价值开发提供重要的科学依据。
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(责任编辑 于静娴)
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