全 文 ：第 51 卷 第 12 期
2 0 1 5 年 12 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 51，No. 12
Dec．，2 0 1 5
doi:10．11707 / j．1001-7488．20151207
收稿日期: 2014 － 05 － 22; 修回日期: 2014 － 10 － 08。
基金项目: 国家自然科学基金项目(31372184; 31071904) ; 林业公益性行业科研专项(201004074)。
大兴安岭典型森林沼泽类型地表土壤动物
群落与生态位分析
林英华1 贾旭东1 徐演鹏1，2 李慧仁3 刘学爽3 徐永波3
韦昌雷3 刘三章3 王立中3
(1. 中国林业科学研究院湿地研究所 北京 100091; 2. 东北林业大学野生动物资源学院 哈尔滨 150040;
3. 大兴安岭林业集团公司农林科学研究院 加格达奇 165000)
摘 要: 土壤动物是土壤生态系统的关键组成部分和生态系统演化的重要驱动因子，研究自然因素与人为活动干
扰对大兴安岭典型森林沼泽地表土壤动物群落多样性与生态位的影响，可为进一步揭示土壤生物多样性在森林沼泽
生态系统保护与恢复中的作用提供依据。【方法】2012 年 8 月下旬与 2013 年 8 月下旬，采用陷阱法对大兴安岭南瓮
河国家级自然保护区内 5 种典型的森林沼泽类型，即兴安落叶松 －狭叶杜香 －藓类沼泽(落叶松 －杜香)、兴安落叶
松 －兴安杜鹃 －藓类沼泽(落叶松 －杜鹃)、兴安落叶松 +白桦 －苔草沼泽(落叶松 +白桦)，以及研究区域内 2006 年
经过重度火烧的落叶松 －杜鹃和中度火烧的落叶松 +白桦 2 种典型干扰类型的地表土壤动物群落进行调查。【结
果】在 150 个陷阱中，共采集到地表土壤动物 67 类 11 079 只，未鉴定 16 只，隶属 8 纲 18 目 3 亚目 62 科，其中:大型土
壤动物 6 纲 16 目 52 类，优势类群为蚁科，占采集到的大型土壤动物总数的 40. 82% ; 中小型土壤动物 3 纲 2 目 3 亚目
15 类，优势类为疣跳科，占采集到的中小型土壤动物总数的 85. 03%。地表土壤动物营养功能团以植食性和捕食性为
主。落叶松 +白桦中地表土壤动物个体数与类群数最多，地表土壤动物个体数与类群数最少的分别是落叶松 －杜鹃
和落叶松 －杜香。与未受干扰的同一类型沼泽相比，中强度火干扰增加了地表土壤动物类群总数与个体总数，但火
干扰强度增强导致地表土壤动物群落多样性与均匀性下降。研究时段、地表土壤动物个体数与类群数与群落多样性
指数年际间均存在显著差异(P = 0. 05);大型土壤动物群落相似性低于地表中小型土壤动物群落的相似性。地表土
壤动物对研究区域资源的利用差异性显著(P ＜ 0. 01)，其中，落叶松 －杜鹃地表土壤动物可共同利用资源最多，中度
火烧的落叶松 +白桦因地表土壤动物可共同利用资源最少而类群优势现象明显。火干扰后，同一沼泽类型地表土壤
动物群落相似性较低，地表主要土壤动物类群因可利用资源减少而导致生态位普遍重叠值指数下降。【结论】地表土
壤动物群落多样性与沼泽类型火干扰相关，其群落变化主要受研究区域环境因子的影响。
关键词: 森林沼泽类型;群落分布;生态位重叠指数;判断分析
中图分类号: S714. 3 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2015)12 － 0053 － 10
Ground-Dwelling Soil Animal Community and Niche Analysis of
A Typical Forest Swamp in Daxing’anling Mountains
Lin Yinghua1 Jia Xudong1 Xu Yanpeng1，2 Li Huiren3 Liu Xueshuang3
Xu Yongbo3 Wei Changlei3 Liu Sanzhang3 Wang Lizhong3
(1. Institute of Wetland Ｒesearch，CAF Beijing 100091; 2. College of Wildlife Ｒesource，Northeast Forestry University Harbin 150040
3. Ｒesearch Institute of Agriculture and Forestry of Daxing’anling Forestry Group Jiagedaqi 165000)
Abstract: 【Object】Soil animal is a key part and important driving factor of soil ecosystem evolution． The study on the
effect of natural factor and human disturbance on the ground dwelling soil fauna community and its niche in Daxing’anling
Mountains will help to understand the role of soil biodiversity in the conservation and restoration of swamp ecosystem．
【Method】In the late August 2012 and the late August 2013，we investigated the ground dwelling soil animal by pitfall traps
at 5 types of swampes， including Larix gmelinii-Ledum palustre-moss swamp ( referred larch-palustre )，L． gmelinii-
Ｒhododendron dauricum-moss swamp ( referred larch-azalea)，L． gmelinii-Betula platyphylla-carex swamp ( referred larch-
birch)，and larch-azalea by severe fire disturbance，larch-birch by mild fire disturbance in 2006． 【Ｒesult】Total of 11 079
林 业 科 学 51 卷
individuals(16 unknown) were collected from 150 pitfalls，and belonged to 8 Classes，18 Orders，3 Suborders and 62
Families，of which 52 groups were macrofauna，and belonged to 6 Classes，16 Orders． One dominant group was Formicidae，
Hymenopetra，accounting for 40． 82% of the total number of macrofauna collected，There were 15 micro-meso fuana which
belonged to 82 Classes，2 Orders，3 Suborders，and among them Neanuridae，Collembola was the dominant group that was
85． 03% of the total number of micro-meso fuana collected． In terms of nutrition function，the ground dwelling soil animal
was predominant in the phytophagous and the predatory． The result showed that the individual number and groups of the
ground dwelling soil animal community were the most in larch-birch，while the least in individual number and group number
was in larch-azalea and larch-palustre，respectively． Compared to the same type of undisturbed swamp，the total number of
individuals and groups were increased by intermadiate fire disturbance，but the diversity index and evenness index was
declined with the fire disturbance intensity enhancement． There were significant differences in the individuals，groups and
diversity index of ground dwelling between 2012 and 2013(P = 0． 05)，while the similarity of soil macrofauna was lower than
that of micro-meso fauna． The ground dwelling soil animal had significant difference in resource utilization in this study(P ＜
0． 01)，among which， the larch-azalea had the most common resource utilization，and the least in larch-birch with
intermediate fire disturbance，which led to obviously dominance species． After fire disturbance，the similarity became lower
in the same type of swamp，and general niche overlap index of the ground dwelling soil animal declined as the available
resource declined． 【Conclusion】The diversity of ground dwelling soil fauna community was related with the type of marsh．
Ground dwelling soil fauna community structure was affected by the environment factor in the study area．
Key words: type of forest marsh; community distribution; niche overlap index; discriminant analysis; Nanweng Ｒiver
大兴安岭是我国最大的森林沼泽分布区，也是
我国寒温带沼泽发育较为典型、类型较为齐全的地
区(何瑞霞等，2009)。但大兴安岭森林沼泽结构组
成相对简单，生态系统比较脆弱，对外界变化极为敏
感，一旦遭受破坏将改变大兴安岭受极端环境胁迫
的生态系统，尤其是改变地下生态系统与极端环境
之间稳定的适应性关系且不可逆转 (王增如等，
2012)。土壤动物是地下生态系统的关键组成部分
和生态系统演化的重要驱动因子(Huhta，2007)，在
地上生物生长和土壤中有效养分的转换过程中发挥
着重要作用(Haase et al．，2008)，自然因素与人为活
动干扰导致的土壤生物多样性下降 (张雪萍等，
2006; Krab et al．，2013)对生态系统功能的直接影
响，已引起了学者的关注 (Hooper et al．，2012)，因
此，开展大兴安岭森林沼泽土壤动物群落特征研究，
了解其组成与功能多样性，对于森林沼泽生态系统
保护与恢复具有重要意义。
本研究以大兴安岭东部黑龙江南瓮河国家级自
然保护区为研究区域，选择未受到干扰的典型森林
沼泽，即兴安落叶松 ( Larix gmelinii) － 狭叶杜香
(Ledum palustre) －藓类沼泽、兴安落叶松 － 兴安杜
鹃(Ｒhododendron dauricum) － 藓类沼泽、兴安落叶
松 + 白桦 (Betula platyphylla) － 苔草(Carex)沼泽，
以及研究区内 2006 年受不同程度火干扰的森林沼
泽，即重度火干扰的中营养沼泽和中度火干扰的富
营养沼泽类型，通过对其地表土壤动物群落进行调
查，运用生态位理论分析大兴安岭森林沼泽演替与
火干扰下地表主要土壤动物类群生态位宽度、生态
位重叠与可利用资源变化，探讨地表土壤动物群落
与环境因子变化的相互关系，为进一步揭示森林沼
泽地表土壤动物的生态学功能提供依据。
1 研究区域概况与研究方法
1. 1 研究区域概况
试验地点位于黑龙江南瓮河国家级自然保护区
(125°07 55″—125°50 05″ E，51° 05 07″—51° 39 24″
N)内。该保护区处大兴安岭支脉伊勒呼里山的南
麓，为嫩江源头，属低山丘陵地貌，海拔在 500 ～
800 m之间。寒温带大陆性季风气候，夏季温暖而
短暂，冬季严寒且漫长。年平均气温 － 3. 0 ℃，年平
均温度≥10 ℃的积温为 1 400 ～ 1 600 ℃。年降水
量在 500 mm 左右，80%以上集中在 7—8 月。年积
雪时间 200 天以上，雪深达 30 ～ 40 cm。全年无霜
期 90 ～ 100 天。地带性土壤为棕色针叶林土。地带
性植被是寒温带针叶林，树种组成以兴安落叶松为
单种优势种。
1. 2 典型植被类型选择与样品采集
所选植被类型包括兴安落叶松 －狭叶杜香 －藓
类沼泽(A，简称落叶松 －杜香)、兴安落叶松 －兴安
杜鹃 －藓类沼泽(B，简称落叶松 －杜鹃)、兴安落叶
松 +白桦 －苔草沼泽(C，简称落叶松 +白桦)，分别
属于贫营养(高位)沼泽、中营养(中位)沼泽、富营
45
第 12 期 林英华等: 大兴安岭典型森林沼泽类型地表土壤动物群落与生态位分析
养(低位)沼泽，是研究区域森林沼泽发育的 3 个重
要类型，同时选取研究区域内 2006 年经过重度火烧
的兴安落叶松 －兴安杜鹃(D)和中度火烧的兴安落
叶松 +白桦 (E) 2 种典型干扰类型(《中国湿地植
被》(中国湿地植被编写委员会，1999))，共计 5 种
类型(表 1)。
选择地形条件基本一致、林龄基本一致的上述
各森林沼泽类型，每种类型分别设定 3 块样地，除 A
类沼泽样地面积为 20 m × 20 m 外，其他样地面积均
为 30 m × 30 m。
2012 年 8 月下旬、2013 年 8 月下旬分别采用陷
阱法采集地表土壤动物。在每个样地中心 10 m ×
10 m 区域内，将装有稀酒精溶液 (浓度为 30% )的
一次性塑料杯沿对角线埋在地下，杯口与地面齐平，
48 h 后取样。每个样地放置 5 个陷阱，2 年共计 150
个陷阱。将每个样地的 5 个陷阱合并为一个样品以
统计该样地地表土壤动物数量。土壤动物标本鉴定
除 了 线 虫 纲 ( Nematoda )、 石 蜈 蚣 目
(Lithobiomorpha)、蜱螨目(Acarina)以外，均鉴定到
科(尹文英等，1998); 体型大小依据其食物分解过
程中的作用进行划分( Swift et al．，1979)。一般地，
土壤动物个体数量占全部捕获量 10% 以上的为优
势类群，介于1% ～ 10% 之间的为常见类群，介于
0. 1% ～ 1%的为稀有类群，0. 1%以下的为极稀有类
群;本文将优势类群和常见类群统归为主要类群，稀
有类群和极稀有类群统归为其他类群。
表 1 样地基本情况①
Tab． 1 The environment factor of experimental field
因子 Factor A B C D E
位置
Site
125°0844″E
51°718″N
125°811″E
51°716″N
125°86″E
51°716″N
125°1210″E
51°927″N
125°1211″E
51°958″N
坡度 /坡向
Slope degree /Aspect
北坡
North(2°)
东坡
East(5°)
东南坡
Southeast(8°)
东北坡
Northeast(5°)
东坡
East(1°)
沼泽营养类型
Swamp nutrition
type
贫营养(高位)
Oligotrophic
(High)
中营养(中位)
Mesotrophic
( Intemediate)
富营养(低位)
Eutrophic
(Low)
中营养(中位)，
重度火干扰
Mesotrophic
( Intemediate)，
severe fire
disturbance
富营养(低位)，
中度火干扰
Eutrophic
( Intermediate)，
mild fire disturbance
海拔
Elevation /m
463. 0 478. 0 497. 0 465. 0 451. 0
郁闭度
Canopy density (% )
0. 50 0. 10 0. 70 0. 80 0. 70
泥炭层厚度
Peat layer / cm
3. 8 ± 2. 4 3. 1 ± 0. 9 3. 5 ± 1. 6 3. 5 ± 2. 5 3. 4 ± 1. 4
凋落叶厚度
Litter thickness / cm
3. 4 ± 0. 7 3. 4 ± 1. 0 3. 1 ± 0. 6 2. 1 ± 0. 5 2. 7 ± 0. 7
①A. 兴安落叶松 － 狭叶杜香 － 藓类 Larix gemelinii-Ledum palustre-moss;B． 兴安落叶松 － 兴安杜鹃 － 藓类 L． gemelinii-Ｒhododendron
dauricum-moss;C. 兴安落叶松 － 白桦 － 苔草 L． gemelinii-B． platyphylla-carex;D. 兴安落叶松 － 兴安杜鹃 － 藓类 (重度火烧 ) L． gemelinii-Ｒ．
dauricum-moss( Severe fire disturbance) ;E. 兴安落叶松 －白桦 －苔草(中度火烧) L． gemelinii-B． platyphylla-carex(Mild fire disturbance) ．
1. 3 数据分析
群落多样性指数采用 Shannon-Wiener 多样性指
数(H)、Pielou 均匀性指数( J s)、Simpson 优势度指
数(C): H = －∑
s
i = 1
Pi lnPi，J s = H / lnS，C =∑Pi
2
，
式中，Pi为第 i 个种的个体数 ni 占群落总个体数 N
的比率，S 为类群数。
群落 相 似 性 采 用 Jaccard 指 数 ( q ): q =
c
a + b － c
。式中，a，b 分别为群落 A、群落 B 的类群
数，c 为 2 个群落中共有的类群数。
生态位宽度和多种群生态位重叠指数分别采用
Shannon-Wiener 多样性指数为基础的生态宽度指数
(孙儒泳，2001)和 Petraitis 普通生态位重叠指数，
分别是: BL i =
lg∑Nij － 1 /∑N( )ij ∑Nij lgN( )ij
lgr
，
O = exp ∑
s
i = 1
∑
r
j = 1
nij lncj － lnP( )[ ]ij{ }/N 。式中，Pij为
i 种对第 j 个资源的利用占它对全部资源利用的频
度，ci = tj /N，t j为第 j个群落中所有种之和，r为资源
位数，即样方数。
为降低各变量之间的异质性，将各变量进行
ln( x + 1)转化并进行方差齐性检验后，采用双因素
方差分析方法分析年份与植被类型对土壤动物群落
的影响，LSD 检验法对各类型地表土壤动物群落差
异显著性进行多重比较; 采用典型判断分析方法分
析沼泽不同发育阶段与火干扰后地表主要土壤动物
群落间的差异，标准化统计量 Wilk’s λ 检验判断分
55
林 业 科 学 51 卷
析函数的显著性; 根据标准化判断函数得分确定主
要土壤动物群落的作用; 采用 Bayes 判别函数验证
典型判断分析结果的正确率。以上分析通过
SPSS18. 00 完成。
2 结果与分析
2. 1 地表土壤动物群落组成
2012 年 8 月下旬与 2013 年 8 月下旬，2 次共采
集到地表土壤动物 67 类 11 007 只，未鉴定 16 只，
隶属 8 纲 18 目 3 亚目 62 科(表 2)，其中大型土壤
动物 52 类，优势类群是蚁科(Formicidae)，常见类群
包括 石 蜈 蚣 目 ( Lithobiomorpha )、小 蕈 甲 科
(Mycetophagidae)、花萤科( Cantharidae)幼虫、逍遥
蛛科( Philodromidae)、蛱蝶科(Nymphalidae)幼虫、
蟹形蛛科(Thomisidae)、卵形蛛科(Oonopidae)、蛞蝓
科(Limacidae)、长奇盲蛛科( Phalangiidae)、漏斗蛛
科 ( Agelenidae )、步甲科 ( Carabidae )、隐翅甲科
(Staphylinidae)、蛭马陆科(Hirudisomatidae) 13 类，
稀有 与 极 稀 有 类 群 占 大 型 土 壤 动 物 总 数 的
10. 59% ; 中小型土壤动物 15 类，优势类是疣跳科
( Neanuridae )， 常 见 类 群 包 括 棘 跳 科
(Onychiuridae)、甲螨亚目 ( Oribatida )、等节跳科
( Isotomidae)、长角跳科( Entomobryidae)，稀有与极
稀有类群占中小型土壤动物总数的 2. 33%。
表 2 典型森林沼泽植被类型地表土壤动物群落组成①
Tab. 2 The composition of ground dwelling soil animal community of typical forest swamp at Daxing’anling Mountain
序号
No．
名称
Taxa
类型
Type
个体数量 Individual number
A B C D E
Perc． Deg． Gui．
1 线虫纲 Nemata Meso /Micro 3 0 3 2 0 0. 08 O
2 环口螺科 Cyclophoridae Macro 0 0 0 0 1 0. 11 Ph
3 足襞蛞蝓科 Vaginulidae Macro 1 0 0 0 1 0. 21 Ph
4 蛞蝓科 Limacidae Macro 1 5 4 24 12 4. 94 * Ph
5 长奇盲蛛科 Phalangiidae Macro 10 22 8 5 3 5. 16 * Pr
6 拟长奇盲蛛科 Phalangodidae Macro 0 3 1 0 0 0. 43 Pr / S
7 卵形蛛科 Oonopidae Macro 4 4 3 16 6 3. 54 * Pr
8 漏斗蛛科 Agelenidae Macro 11 1 11 6 13 4. 51 * Pr
9 平腹蛛科 Gnapphosidae Macro 1 0 0 1 0 0. 21 Pr
10 类石蛛科 Segestriidae Macro 2 0 0 0 0 0. 21 Pr
11 管巢蛛科 Clubionidae Macro 1 0 0 0 0 0. 11 Pr
12 暗蛛科 Amaurobiidae Macro 0 0 1 0 0 0. 11 Pr
13 逍遥蛛科 Philodromidae Macro 6 9 4 5 3 2. 9 * Pr
14 蟹形蛛科 Thomisidae Macro 2 6 7 4 7 2. 79 * Pr
15 硬蜱科 Ixodidae Meso /Micro 1 5 4 7 1 0. 18 Pr
16 中气门亚目 Mesostigmata Meso /Micro 20 17 7 6 5 0. 55 S
17 甲螨亚目 Oribatida Meso /Micro 57 38 23 48 21 1. 86 * S
18 前气门亚目 Prostigmata Meso /Micro 0 30 7 0 4 0. 41 S
19 石蜈蚣目 Lithobiomorpha Macro 2 5 2 0 2 1. 18 * Pr
20 带马陆科 Polydesmidae Macro 0 1 1 0 0 0. 21 Ph
21 奇马陆科 Paradoxosomatidae Macro 0 0 0 0 1 0. 11 Ph
22 钩马陆科 Harpagophoridae Macro 0 3 0 0 1 0. 43 Ph
23 蛭马陆科 Hirudisomatidae Macro 3 1 4 3 8 2. 04 * Ph
24 幺蚰科 Scutigerellidae Meso /Micro 0 0 0 0 1 0. 01 Pr
25 疣跳科 Neanuridae Meso /Micro 1 145 601 1 832 802 4 174 85. 03 ＊＊ O
26 等节跳科 Isotomidae Meso /Micro 55 35 157 59 59 3. 63 * F
27 驼跳科 Cyphoderidae Meso /Micro 1 3 0 0 0 0. 04 O
28 鳞跳科 Tomoceridae Meso /Micro 13 11 7 7 28 0. 66 O
29 圆跳科 Sminthuridae Meso /Micro 1 11 3 4 7 0. 26 Ph
30 长角跳科 Entomobryidae Meso /Micro 157 88 81 98 107 5. 28 * F
31 爪跳科 Paromellidae Meso /Micro 0 1 2 1 0 0. 04 O
32 棘跳科 Onychiuridae Meso /Micro 21 19 122 24 14 1. 99 * Ph
33 虱啮科 Liposcelididae Macro 0 0 0 1 0 0. 11 Ph
34 球啮科 Sphaeropsocidae Macro 0 0 0 0 1 0. 11 Ph
35 蜢科 Eumastacidae Macro 1 2 0 0 1 0. 43 Ph
36 斑腿蝗科 Catantopidae Macro 0 0 0 4 0 0. 43 Ph
37 上蝽科 Cydnidae Macro 0 3 1 1 0 0. 54 Ph
38 蝽科 Pentatomidae Macro 0 1 0 0 0 0. 11 Ph
39 蚜科 Aphididae Macro 1 0 4 0 2 0. 75 Ph
40 步甲科 Carabidae Macro 27 19 10 7 4 7. 2 * Pr
65
第 12 期 林英华等: 大兴安岭典型森林沼泽类型地表土壤动物群落与生态位分析
续表 2 Continued
序号
No．
名称
+ Taxa
类型
Type
个体数量 Individual number
A B C D E
Perc． Deg． Gui．
41 拟步甲科 Tenebrionidae Macro 1 0 1 1 2 0. 54 Ph
42 伪瓢甲科 Endomychidae Macro 0 0 0 0 1 0. 11 Ph
43 薪甲科 Lathridiidae Macro 3 0 1 0 2 0. 64 Ph
44 叶甲科 Chrysomelidae Macro 1 0 1 0 0 0. 21 Pr
45 出尾蕈甲科 Scaphidiidae Macro 0 1 0 0 0 0. 11 Ph
46 金龟甲科 Scarabaeidae Macro 0 0 0 1 0 0. 11 F
47 小蕈甲科 Mycetophagidae Macro 0 1 2 5 3 1. 18 * Ph
48 阎甲科 Histeridae Macro 2 0 0 3 1 0. 64 Pr
49 隐翅甲科 Staphylinidae Macro 4 14 27 8 28 8. 7 * S
50 葬甲科 Silphidae Macro 0 0 2 0 0 0. 21 S
51 长角泥甲科 Scirtidae Macro 4 0 3 1 0 0. 86 Ca
52 步甲科 幼虫 Carabidae Macro 0 0 0 2 1 0. 32 Pr
53 隐翅甲科幼虫 Staphylinidae Macro 0 0 3 0 0 0. 32 S
54 葬甲科幼虫 Silphidae Macro 0 0 1 0 0 0. 11 S
55 小蕈甲科幼虫 Mycetophagidae Macro 0 0 0 0 2 0. 21 F
56 萤科幼虫 Lampyridae Macro 1 0 1 2 1 0. 54 Pr
57 花萤科幼虫 Cantharidae Macro 10 1 1 1 1 1. 5 * Pr
58 叩甲科幼虫 Elateridae Macro 0 1 0 1 1 0. 32 Ph
59 凤蝶科幼虫 Papilionidae Macro 0 1 0 2 0 0. 32 Ph
60 蛱蝶科幼虫 Nymphalidae Macro 1 3 14 1 0 2. 04 * Ph
61 蝙蝠蛾科幼虫 Hepialidae Macro 0 0 1 1 1 0. 32 Ph
62 蓑蛾科幼虫 Psychidae Macro 1 0 0 1 2 0. 43 Ph
63 草蛉科幼虫 Chrysopidae Macro 0 0 0 0 1 0. 11 Pr
64 摇蚊科幼虫 Chironomidae Macro 0 1 0 0 0 0. 11 Ph
65 长足虻科幼虫 Dolichopodidae Macro 1 0 2 0 0 0. 32 O
66 蚁科 Formicidae Macro 43 73 124 21 119 40. 82 ＊＊ O
直翅目 Orthoptera 若虫 2 3
未鉴定 Unknown 半翅目 Hemiptera 若虫 1 2 2 2
同翅目 Homoptera 若虫 3 1
中小型个体数 Meso /Micro indiv． 1 474 859 2 248 1 058 4 421 10 060
总计 Total 中小型类群数 Meso /Micro group 11 12 12 11 11
大型个体数 Macro individuals 145 181 245 128 232 931
大型类群数 Macro fauna group 27 24 29 27 31
① Perc． : 丰度 Percent; Deg． : 优势度 Degree of dominance; ＊＊＊: 优势类群 Dominant group; ＊＊: 常见类群 Common group; Meso /Micro: 中
小型土壤动物 Meso- and micro-fauna;Macro: 大型土壤动物 Macro-fauna; Gui． : 功能群 Guild; Ph:植食性 Phytophage; Ca:尸食性 Cadavericoles;
F:菌食性 Fungivorous forms; Pr:捕食性 Predators; S:腐食性 Saprozoic; O:杂食性 Omnivores．
研究区域土壤动物营养功能群范围较广，其中
植食性动物占有相对较大的比例 (40. 91% )，其次
是捕食性 ( 30. 30% )，尸食性所占 的比例最少
(1. 19% )。
从分布来看，除石蜈蚣目、小蕈甲科、逍遥蛛科、
花萤科幼虫、蛱蝶科幼虫、蟹形蛛科外，其他优势类
群和常见类群均分布在 4 种以上的植被类型中，因
此可以认为这些优势类群和常见类群是大兴安岭沼
泽湿地地表土壤动物中最重要的类群，在森林沼泽
生态系统中发挥着重要作用。
2. 2 地表土壤动物群落分布与多样性
调查数据显示，不同沼泽类型中地表土壤动物
个体总数与类群总数大小依次是 E ＞ C ＞ A ＞ D ＞ B
与 C ＞ E ＞ B ＞ A ＞ D(表 1)，其中，大型土壤动物个
体数与类群数大小依次是 C ＞ E ＞ B ＞ A ＞ D 与 C ＞
E ＞ D ＞ A ＞ B，中小型土壤动物个体数与类群数大
小依次是 E ＞ C ＞ A ＞ D ＞ B 与 B ＞ C ＞ D ＞ E ＞ A。
这说明地表土壤动物分布与植被类型有关，但不同
植被类型地表土壤动物个体数与类群差异不显著
(P ＞ 0. 05)。
研究时段内地表土壤动物群落分布变化趋势不
一致，其中，2012 年地表土壤动物个体数与类群数
分别是 E ＞ A ＞ B ＞ C ＞ D 与 B ＞ C ＞ E ＞ A ＞ D，2013
年则分别是 B ＞ C ＞ D ＞ E = A 与 E ＞ A ＞ D ＞ B ＞ C。
相对而言，研究时段中小型土壤动物类群数与大型
土壤动物类群数年季间变化较小，小型土壤动物个
体数则变化较大(图 1)，但不同植被类型之间没有
显著的差异，仅大型土壤动物个体数与类群数以及
中小型土壤动物类群数年季间之间存在显著差异
(P ＜ 0. 01)(图 1)。
75
林 业 科 学 51 卷
群落多样性分析显示，地表土壤动物群落多样
性指数年际间均存在显著差异(P = 0. 05)，且沼泽
类型 A 地表土壤动物群落明显与类型 D，B 和 C 不
同，2012 年与 2013 年地表土壤动物群落多样性指
数变化趋势相反，并且沼泽类型 D，E 中地表土壤动
物群落多样性与均匀性明显低于类型 A，B，C，辛普
森指数则明显高于前 3 种沼泽类型(表 1，图 2)。
研究时段内不同类型沼泽地表大型土壤动物
群落相似性均低于地表中小型土壤动物群落的相
似性(表 3)。其中:沼泽类型 D 与 E、沼泽类型 A、
B、C 间 的 Jaccard 指 数 ( q )、中 小 型 土 壤 动 物
Jaccard 指数( q)均在 0. 500 以上，相似度偏高。大
型土壤动物只有沼泽类型 A 和 D 之间的 Jaccard
指数( q)在 0. 500 以上; 沼泽类型 B 与 D、C 与 E
地表中小型土壤动物群落组成变化较小，而地表
大型土壤动物群落变化较大，因而相似性较低。
图 1 典型森林沼泽类型地表土壤动物
个体数与类群数变化
Fig． 1 Dynamics of the numbers of individuals and
groups of soil animal in typical forest swamp
图 2 典型森林沼泽类型土壤动物群落多样性指数
Fig． 2 Diversity and evenness of the soil animal community in typical forest swamps
表 3 典型森林沼泽土壤动物群落相似性
Tab． 3 The similarity of ground-dwelling soil animal communities in typical forest swamp
2012 2013 总计 Total
B C D E B C D E B C D E
中小型
土壤动物
Meso /micro
fauna
A 0. 385 0. 250 0. 500 0. 400 0. 900 0. 818 0. 900 0. 800 0. 667 0. 733 0. 533 0. 769
B 0. 538 0. 500 0. 556 0. 909 0. 818 0. 900 0. 800 0. 600 0. 600
C 0. 538 0. 333 0. 909 0. 818 0. 786 0. 667
D 0. 556 0. 727 0. 667
大型土壤动物
Macro fauna
A 0. 438 0. 333 0. 500 0. 364 0. 273 0. 273 0. 257 0. 235 0. 385 0. 528 0. 143 0. 474
B 0. 400 0. 500 0. 350 0. 294 0. 257 0. 281 0. 432 0. 432 0. 432
C 0. 467 0. 273 0. 278 0. 200 0. 436 0. 390
D 0. 556 0. 222 0. 500
2. 3 主要地表土壤动物生态位宽度
地表土壤动物生态位宽度变动范围是 0. 00 ～
1. 00 之间，即土壤动物对研究区域资源的利用存在
明显的差异(P ＜ 0. 01)，而不同沼泽类型之间地表
85
第 12 期 林英华等: 大兴安岭典型森林沼泽类型地表土壤动物群落与生态位分析
土壤动物生态位宽度没有明显的差异(P ＞ 0. 05)。
地表土壤动物优势类群，如疣跳科生态位宽度较大，
但其分布不均匀; 在沼泽类型中 A，B，C 中，即火干
扰前，同一物种的生态位宽度相差较大，如沼泽类型
B 中的蚂蚁生态位宽度明显低于其他沼泽类型; 在
沼泽类型中 D，E 中，即火干扰后，同一物种的生态
位变化趋势不一致，如蛞蝓、卵形蛛科等受火干扰
后，生态位宽度增加，而石蜈蚣、蛭马陆等生态位宽
度则降低(表 4)。
普通生态位重叠指数大小依次是 B(0. 820) ＞
A(0. 809) ＞ D(0. 793) ＞ C(0. 691) ＞ E(0. 657) (表
4)，表明 B(落叶松 －杜鹃)中地表土壤动物可共同
利用的资源最多，而 E(落叶松 －白桦火烧)中地表
土壤动物可共同利用资源最少，地表土壤动物优势
种优势作用明显，强烈排斥其他物种利用相似资源。
火干扰前后地表主要土壤动物类群总普通生态位重
叠指数分别为 0. 308 和 0. 174，明显小于其他各沼
泽类型，表明火干扰后地表土壤动物群落对森林沼
泽的各物种利用资源要比火干扰前高。同一沼泽类
型火干扰前后地表主要土壤动物类群普通生态位重
叠指数下降，其中中度火干扰后 E(落叶松 － 白桦)
地表土壤动物主要类群普通生态位重叠指数下降
0. 34，重度火干扰后 D(落叶松 －杜鹃)地表土壤动
物主要类群普通生态位重叠指数下降 0. 27，表明重
火干扰后地表土壤动物群落对森林沼泽的各物种利
用资源要比中度火干扰减少。
表 4 主要地表土壤动物生态位宽度与生态位重叠指数
Tab． 4 The niche breadth and niche overlap of ground-dwelling soil animal
序号 No． 名称 Taxa A B C D E
4 蛞蝓科 Limacidae 0. 000 0. 865 0. 631 0. 932 0. 873
5 长奇盲蛛科 Phalangiidae 0. 937 0. 992 0. 819 0. 613 0. 579
7 卵形蛛科 Oonopidae 0. 512 0. 512 0. 000 0. 896 0. 579
8 漏斗蛛科 Agelenidae 0. 943 0. 000 0. 943 0. 921 0. 995
13 逍遥蛛科 Philodromidae 0. 790 0. 579 0. 946 0. 455 0. 579
14 蟹形蛛科 Thomisidae 0. 000 0. 921 0. 622 0. 631 0. 545
17 甲螨亚目 Oribatida 0. 958 0. 763 0. 930 0. 968 0. 930
19 石蜈蚣目 Lithobiomorpha 0. 631 0. 613 0. 631 0. 000 0. 000
23 蛭马陆科 Hirudisomatidae 0. 579 0. 000 0. 631 0. 000 0. 343
25 疣跳科 Neanuridae 0. 979 0. 997 0. 999 0. 928 0. 469
26 等节跳科 Isotomidae 0. 863 0. 958 0. 598 0. 986 0. 961
30 长角跳科 Entomobryidae 0. 921 0. 970 0. 966 0. 993 0. 998
32 棘跳科 Onychiuridae 0. 870 0. 998 0. 361 0. 887 0. 818
40 步甲科 Carabidae 0. 988 0. 965 0. 937 0. 982 0. 631
47 小蕈甲科 Mycetophagidae 0. 000 0. 000 0. 631 0. 865 0. 579
49 隐翅甲科 Staphylinidae 0. 512 0. 982 0. 871 0. 670 0. 984
57 花萤科幼虫 Cantharidae 0. 730 0. 000 0. 000 0. 000 0. 000
60 蛱蝶科幼虫 Nymphalidae 0. 000 0. 579 0. 966 0. 000 0. 000
66 蚁科 Formicidae 0. 867 0. 340 0. 915 0. 994 0. 840
普通生态位重叠指数 Niche overlap 0. 809 0. 820 0. 691 0. 793 0. 657
总普通生态位重叠指数 General niche overlap 0. 308 0. 174
2. 4 环境因子对地表主要土壤动物群落影响
数据分析显示，在 19 种主要地表土壤动物类群
中，除逍遥蛛科、等节跳科、长角跳科外，其他 16 类
土壤动物类群年季间或不同沼泽类型之间差异显著
(P ＜ 0. 05)，因此对这 16 种地表土壤动物类群进行
典型判断分析。
典型判别分析显示，地表土壤动物群落出现明
显分离 (图 3a，Wilk’s λ = 0. 000 0，P = 0. 000 0)。
判别函数第 1 轴和第 2 轴分别解释了所有变量的
66. 0%和 28. 5%，8 类主要地表土壤动物作为表征
地表主要土壤动物类群总体变化的类群被筛选出
来，其判断分析得分见图 3b。判别函数第 1 轴主要
是把 3 种沼泽类型中的地表土壤动物类群分开，尤
其是沼泽类型 C 与 D 分开，并且类型 C 沿判别函数
第 1 轴负方向转移，因而导致地表土壤动物类群中
与第 1 判断函数轴 DF1 正向密切相关的蛞蝓科、蟹
形蛛科种群数量下降，但增加了与第 1 判断函数轴
DF1 反向密切相关的了蛱蝶科幼虫的种群数量，其
他主要地表土壤动物类群，如漏斗蛛科、小蕈甲科也
沿着第 1 轴出现分离，其种群数量也出现下降，甲螨
亚目则增加(表 1)。判别函数第 2 轴主要是把干扰
与未受干扰地表土壤动物群落分开，尤其是类型 A
与类型 D，类型 D 沿判别函数第 2 轴负方向转移，因
而导致地表土壤动物类群中与第 2 判断函数轴 DF2
95
林 业 科 学 51 卷
正向密切相关小蕈甲科增加，虽然判别分析并没有
作出判断，但受火干扰后的沼泽类型 D、E 导致地表
长奇盲蛛科数量明显减少(表 1)。
采用 Bayes 判别函数对地表主要土壤动物类群
分类进行预测，数据显示，5 种沼泽类型地表土壤动
物群落内验证错判率均为 0，综合判断率 100. 0% ;
经交叉验证后，5 种沼泽类型地表土壤动物群落的
交互验证错判率分别为 0，100. 0%，0，33. 3% 和
66. 7%，综合判断率是 60. 0%，说明典型分析判断
准确率相对较高且稳定，但其中沼泽类型 B，E 判断
准确率较低，因此判断分析对沼泽类型 B，E 不
理想。
图 3 地表土壤动物群落典型判别分析( a)和得分(b)
Fig． 3 The plot of canonical discrminant functions analysis ( a) and its discriminant scores( b)
for ground dwelling soil animal community
3 讨论
地表土壤动物群落结构主要受环境因子如凋落
物厚度、海拔、植被盖度以及气候等影响而呈现出个
体分布不均衡、群落组成差异性较大的现象 (林英
华等，2009)。本研究中，2013 年由于降雨量偏多，
地表湿度偏大，使得一些气管系统不发达的土壤动
物，如弹尾类的疣跳科、棘跳科、等节跳科、疣跳科、
长角跳科以及蜱螨类的中气亚目、后气亚目等，少数
底栖性或两栖性动物幼虫，如鳞翅目幼虫、双翅目幼
虫，以及一些喜湿性 (需要高湿度或具有饱和状态
湿空气的土壤)土壤动物幼虫数量偏高。多样性分
析显示，疣跳科和蚁科因个体数量在某一沼泽类型
偏多且分布不均匀而呈现较明显的优势现象，使其
群落多样指数偏低，如研究区域的样地 B。虽然土
壤动物群落 Shannon-Wiener 指数与 Pielou 指数变化
趋势相似，且存在显著的相关关系(P ＜ 0. 05)，但中
小型土壤动物呈明显的负相关关系( r = － 0. 92)，而
大型土壤动物呈明显的正相关关系( r = 0. 60)，表明
研究区域地表土壤动物群落组成相对简单，且在一
定的尺度上，Pielou 指数对研究区域地表土壤动物
群落的 Shannon-Wiener 多样性指数的校正能获得较
为一致的结果。
地上生物群落演替过程中，土壤生态系统，尤其
是土壤生物对环境的适应性一直是生态学家关注的
热点问题之一 ( Frouz et al．，2008， John et al．，
2012)。大兴安岭地区森林沼泽因受冷湿气候和森
林沼泽本身发育的影响，地表土壤动物通过其生态
位宽度变化反映其对环境资源利用状态，如富营养
沼泽类型(C)，即森林沼泽发育初期，以疣跳科、长
角跳科、蛱蝶科幼虫、逍遥蛛科为主的地表土壤动物
生态位宽度指数较大，能利用现有资源谱的大部分
生物资源; 随着地表生物的变化，棘跳科、长奇盲蛛
科、隐翅甲科、步甲科、等节跳科、卵形蛛科因资源谱
中存在可利用生物资源增多而迁入中营养沼泽类型
(B)中，漏斗蛛科、小蕈甲科、蛭马陆科因地表生物
中可利用资源谱的变化而迁出; 当沼泽演替到贫营
养沼泽(沼泽类型 A)时，仅有甲螨亚目、花萤科幼
虫迁入，蟹形蛛科、蛞蝓科和蛱蝶科幼虫等迁出，地
表土壤动物群落组成出现一定的差异性(图 3)，在
这个过程中，地表土壤动物组成也因生态位宽度，即
可利用资源谱的变化而变化，一些生态位宽度较大
的种群则因生态位重叠出现生态学特征相似的现
象，但随着森林沼泽的发育，地表土壤动物生态相似
性减弱，如中小型土壤动物甲螨亚目、疣跳科、等节
跳科、长角跳科、棘跳科彼此间的生态位重叠指数在
这 3 个发育期分别介于 0. 58 ～ 0. 99、0. 78 ～ 0. 98 和
0. 22 ～ 0. 55 之间，而大型土壤动物则相反，生态位
重叠指数随着沼泽演替变化幅度增加，分别在
0. 00 ～ 0. 57，0. 00 ～ 1. 00 和 0. 00 ～ 1. 00 之间，中小
06
第 12 期 林英华等: 大兴安岭典型森林沼泽类型地表土壤动物群落与生态位分析
型与大型土壤动物之间生态位重叠指数与中小型土
壤动物生态位重叠指数相似。采用多种群生态位重
叠指数，即普通生态位重叠指数分析显示，森林沼泽
演替过程中，不同森林沼泽群落的地表土壤动物普
通生态位重叠值均较高，而大兴安岭典型森林沼泽
群落普通生态位重叠值明显小于其他各群落，仅为
0. 174，反映出森林沼泽演替过程中地表土壤动物各
物种利用资源共性差，随着时间推移地表土壤动物
群落可能将朝着有利于充分利用资源的方向发展
(Zaitsev et al．，2006; Talley et al．，1999)，导致其个
体数量增加，如甲螨亚目、蛱蝶科幼虫，同时，一些地
表土壤动物类群个体也因环境的改变而呈现下降，
如漏斗蛛科、小蕈甲科等(图 3)。
火干扰导致地表土壤动物群落发生改变
(Buddle et al．，2006)。中轻度火烧对群落影响小且
随着火后恢复过程中土壤湿度增加 (孙家宝等，
2010)，湿生中小型土壤动物和一些大型土壤动物
幼虫增加，因此中轻度火烧迹地地表土壤动物种类
和数量呈增加趋势;但在重度火烧迹地，由于林地环
境的急剧变化，土壤动物迁移能力相对较弱，使地表
土壤动物个体数与类群数均减少，但与未受干扰的
同一类型森林沼泽相比，火干扰均可导致土壤动物
个体数与类群数发生改变(Kim et al．，2008)，进而
引起地表土壤动物群落组成的变化，本研究结果显
示，不同程度的火干扰影响不一致，其中适度火干扰
虽有益于地表土壤动物群落，尤其是中小型土壤动
物群落(García-Domínguez et al．，2010)，但经常性的
火灾将导致一些敏感动物种，尤其是一些狭生态位
物种因没有可利用生物资源而消失(Vasconcelos et
al．，2009)。在本研究中，火干扰后地表土壤动物主
要类群生态位宽度指数变化趋势不一致(表 4)，如
重度火干扰后，仅蛞蝓科、隐翅甲科、逍遥蛛科和石
蜈蚣目生态位宽度指数增加，其他地表土壤动物生
态位宽度指数均下降，且土壤动物普通生态位重叠
指数下降，反映了重度火烧使资源谱中可利用资源
增加。但受中度火干扰后，地表主要土壤动物，如蚁
科、隐翅甲等 7 个类群生态位宽度指数部分增大，部
分土壤动物，如蛱蝶科幼虫等 3 个类群可利用资源
消失，普通生态位重叠指数由 0. 691 下降 0. 657，表
明重度火烧后地表土壤动物对各物种可利用资源的
共性降低，并将随着时间推移，地表土壤动物群落也
将向有利于充分利用资源的方向发展;但在这个过
程中，地表土壤动物群落的变化将受研究区域气候、
沼泽环境的变化影响。
典型判别分析共解释总变量的 94. 5%，并且内
验证与交互验综合判断率均在 50. 0%以上，反映出
典型分析判断较为理想;但在分析中，沼泽类型 B，E
判断准确率较低，这可能与 B，E 中地表土壤动物主
要类群分布不均匀和生态位改变较大有关。
陷阱法适于研究对比相似栖息生境的土壤动物
(Melbourne，1999)。受土壤动物特别是中小型土
壤动物具有种类多、分布广、活动范围小、迁移能力
弱、对环境变化敏感等特征的影响，所采集到的地表
土壤动物与其丰度和活动范围以及活动密度相关，
但 Darren 等(2001)的研究证实，在陷阱间距为 1，
5，10 m 时，采集到地表无脊椎动物的丰度和组成并
没有差别，只是在间距较大时能够捕获相对较多的
甲虫，这与本研究地表土壤动物群落中甲虫的数量
与种类偏多相一致。受研究区域内环境因子的影
响，本研究陷阱时间仅放置 48 h，这是否影响土壤动
物多样性与生态位特征有待于今后进一步验证。
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(责任编辑 朱乾坤)
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