全 文 ：第 52 卷 第 3 期
2 0 1 6 年 3 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 52，No. 3
Mar．，2 0 1 6
doi:10．11707 / j．1001-7488．20160306
收稿日期: 2015 － 09 － 29; 修回日期: 2015 － 12 － 26。
基金项目: 国家“十二五”科技支撑计划课题(2012BAD01B03)。
* 苏晓华为通讯作者。
不同生长势美洲黑杨转录组差异分析*
丁昌俊1 张伟溪1 高 暝2 黄秦军1 褚延广1 苏晓华1
(1． 林木遗传育种国家重点实验室 国家林业局林木培育重点实验室 中国林业科学研究院林业研究所 北京 100091;
2． 中国林业科学研究院亚热带林业研究所 富阳 311400)
摘 要: 【目的】研究美洲黑杨杂种 F1 的基因表达模式，从基因表达水平揭示杂种优势形成机制，为杨树杂种优
势的深度开发利用提供有益参考。【方法】采用 Illumina HiSeq 2000 高通量测序技术对不同生长势美洲黑杨杂种
F1(3 个生长势超过双亲、2 个生长势低于亲本)及其亲本进行转录组测序和差异比较。【结果】转录组测序共产生
171 154 127 条 Reads (平均长度 200 bp，约 31. 32 Gb)，将处理后 Reads 与毛果杨参考基因组数据库比对，有
61. 89%的 Reads 可以与参考基因组匹配。超亲杂种 F1 Vs 亲本中筛选出 342 个基因显著差异表达(上调表达 87
个，下调表达 255 个); 低亲杂种 F1 Vs 亲本共筛选出 577 个基因差异表达(上调表达 146 个，下调表达 431 个); 超
亲杂种 F1 Vs 低亲杂种 F1 中共筛选出 486 个基因显著差异表达(上调表达 200 个，下调表达 286 个)。筛选出 377
个对杂种优势产生具有重要作用的差异表达基因，其中，有 4 个差异基因在超亲 F1 Vs 亲本、低亲 F1 Vs 亲本及超
亲 F1 Vs 低亲 F1 中为下调表达; 72 个下调表达差异基因在超亲 F1 Vs 亲本及低亲 F1 Vs 亲本 2 个对比组中均显
著差异表达; 有 129 个差异基因仅在超亲 F1 Vs 亲本及超亲 F1 Vs 低亲 F1 2 个对比组中显著表达，包括 19 个差异
基因显著上调表达，110 个差异基因显著下调表达; 有 172 个基因仅在低亲 F1 Vs 亲本及超亲 F1 Vs 低亲 F1 中显
著差异表达。功能注释及代谢途径分析结果表明，超亲 F1 Vs 亲本、超亲 F1 Vs 低亲及低亲F1 Vs亲本 3 个对比组
中分别有 167 个、233 个及 280 个差异显著基因能被功能注释，分别涉及 46 个、45 个及 51 个生物学功能，在分子功
能、生物学过程、细胞组分 3 种 GO 分类中，其中差异基因主要富集在“催化活性”、“胺的代谢过程”及“氧化还原酶
活性”等功能中，参与碳水化合物代谢、氨基酸代谢、能量代谢途径及外来物质的降解和代谢途径。【结论】杂种优
势的形成，可能是由于相关基因的显著差异表达，调控光合作用、物质代谢吸收等与生长紧密联系的代谢活动，进
而促进生长优势的产生。
关键词: 美洲黑杨; 转录组; 差异表达; 杂种优势
中图分类号: S718. 46 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2016)03 － 0047 － 12
Analysis of Transcriptome Differences among Populus deltoides
with Different Growth Potentials
Ding Changjun1 Zhang Weixi1 Gao Ming2 Huang Qinjun1 Chu Yanguang1 Su Xiaohua1
( State Key Laboratory of Forest Genetics and Tree Breeding Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation of
State Forestry Administration Research Institute of Forestry，Chinese Academy of Forestry Beijing 100091;
2 ． Research Institute of Subtropical Forestry，Chinese Academy of Forestry Fuyang 311400)
Abstract: 【Objective】The study was intended to study the gene expression profile of F1 hybrids of Populus deltoides to
reveal the mechanism of hybrid vigor at the gene expression level． 【Method】We sequenced the transcriptomes of three
super-parent hybrids F1 (H1，H2，H3)，two low-parent hybrids ( L1，L2)，and their parents (Q1，Q2) using high
throughput sequencing． 【Result】We obtained a total of 171 154 127 reads，with an average length of 200 bp and a total
of 31. 32 Gb size． After filtering，we aligned the clean reads to the reference genome of Populus trichocarpa and 61. 89%
of the clean reads could be aligned to the reference genome． The comparison between super-parent hybrids F1 and parents
(H Vs Q) revealed that 342 genes were differently expressed (87 up-regulated and 255 down-regulated) ． We termed the
different expressed gene as DEG thereafter． Meanwhile，577 DEGs (146 up-regulated and 431 down-regulated) were
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identified by comparing low-parent hybrids F1 with parents(L Vs Q)，and 486 DEGs (200 up-regulated and 286 down-
regulated) were identified by comparison of low-parent hybrids F1 and super-parent hybrid F1(H Vs L) ． 377 genes that
were highly related to the hybrid vigor were identified，of which 4 genes down-regulated expressed in H Vs Q，L Vs Q and
H Vs L，72 genes down-regulated expressed both in H Vs Q and L Vs Q，129 genes differentially expressed (19 up-
regulated and 110 down-regulated) both in H Vs Q and H Vs L，170 genes differentially expressed both in L Vs Q and H
Vs L． The functional analysis and pathway analysis demonstrated that there were 167，233 and 288 DGEs could be
categorized into 46，45 and 51 functional groups， respectively． In the three main categories ( cellular component，
molecular function，and biological process ) of the GO classification， the DEGs were mainly enriched in “catalytic
activity”，“amine metabolic process”and“oxidoreductase activity”etc． These activities were reported to be involved in
the carbohydrate metabolism，amino acid metabolism，energy metabolism and degradation pathways and foreign substances
metabolic pathways．【Conclusion】Heterosis，probably due to significant different expressions of related genes，regulates
metabolic activities closely linked to growth，e． g． photosynthesis，metabolism and absorption，and thus contributes to the
formation of growth advantage．
Key words: Populus deltoides; thanscriptome; differential gene expression; hybrid vigor
杂种优势是指由遗传结构差异的亲本杂交产生
的杂种 F1 在生长势、适应性、抗逆性及产量等方面
超过亲本的生物学现象(Birchler et al．，2003)。目
前，已被广泛用于农作物和林木育种中，但其遗传机
制研究主要集中在遗传差异与杂种优势的关系上，
主要包括显性假说、超显性假说和上位假说，尚不能
完全解释杂种优势的复杂现象(Shull，1914; Bruce，
1910; Chen，2010)。随着分子生物学技术不断发
展，利用分子标记、mRNA 差异显示、基因芯片等技
术对杂种优势分子机制研究表明，基因差异表达模
式与杂种 F1 的表型存在一定的联系(Birchler et al．，
2003; 2010)，杂种的特定性状可能是父、母本特定
位点的等位基因共同表达的结果。通过玉米 ( Zea
mays)杂种 F1 及其亲本全基因组基因表达分析显
示，1 367 个差异显著 EST 序列中有 22%的 EST 序
列是非加性基因表达模式，其中 181 个是超亲表达
模式，23 个是低亲表达模式，44 个 EST 序列是超显
性或显性不足表达模式，78%的 EST 序列表现为加
性基因表达模式( Swanson-Wagner et al．，2006); 进
一步 eQTL 研究表明，杂种 F1 中超过 1 /3 的差异基
因的表达调控与父本等位基因表达调控一致
(Swanson-Wagner et al．，2009 )。对 4 个毛果杨
(Populus trichocarpa) ×美洲黑杨(P． deltoides)杂种
F1 中 30 个等位基因研究显示，17 个等位基因在杂
种 F1 间、杂种 F1 与亲本间均显著差异表达，其余
13 个基因与亲本显著差异表达，其中亲本中 1 个基
因在杂种 F1 中沉默(Zhuang et al．，2007)。对落叶
松(Larix)的杂种优势研究表明，杂交种 F1 与亲本
之间有 54 个差异显著基因为非加性表达模式，且这
些基因参与生理过程、应激反应及淀粉和蔗糖代谢
等多种重要的生物学功能( Li et al．，2012)。因此，
深入研究杂种 F1 基因差异表达模式，从分子水平上
揭示杂种优势形成机制已经成为新的研究热点。
转录组学是在 RNA 水平上研究生物体中各基
因转录情况及其调控规律，用以阐明生物表型与功
能的一门科学。随着第 2 代深度测序技术的飞速发
展，采用转录组测序技术更能精确、全面地深入研究
杂种 F1 基因差异表达模式，揭示杂种优势形成的分
子基础。利用 RNA-Seq 技术检测杂交水稻 (Oryza
sativa)的等位基因表达，发现杂种 F1 中存在基因依
赖性表达现象。亲本和子代的差异表达主要表现在
等位基因的特异性表达，在杂种 F1 中存在显著的等
位基因互补效应(Song et al．，2013)。对异源六倍体
小麦(Triticum aestivum)杂种优势研究显示，非加性
表达的编码蛋白基因与生长活性相关，父母本中高
水平表达的编码蛋白的优势基因及同源基因与后代
表达水平相似，并可能参与发育或适应性( Li et al．，
2014)。
杨树作为林木的模式树种，其杂种优势利用与
遗传机制研究已被探索了 1 个多世纪，但其分子机
制仍不明确。美洲黑杨是我国杨树杂交育种中重要
的基因供体，目前通过种内杂交，已选育生长显著超
过亲本，且水分、养分利用效率高的新品种 (高暝
等，2014; 2013)。本实验室前期通过甲基化免疫
共沉淀测序技术 (MeDIP-seq)，在全基因组范围内
比较亲本与杂种 F1 的 DNA 甲基化组差异，杂种 F1
与亲本之间具有显著不同的甲基化组; 超高亲杂种
F1 的甲基化水平高于双亲平均值，呈现出 DNA 甲
基化非加性遗传(Gao et al．，2014)。本研究在实验
室前期研究基础上，采用 Illumina HiSeq 2000 高通
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第 3 期 丁昌俊等: 不同生长势美洲黑杨转录组差异分析
量测序技术进行转录组测序，通过比较杂种 F1 与亲
本转录组间差异，获得大量差异表达基因，并对差异
表达基因进行功能注释和代谢通路分析，为深入研
究杂种 F1 的基因表达模式，从基因表达水平揭示杂
种优势形成机制奠定分子基础。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
采用 5 年生的美洲黑杨 50 号杨( P． deltoides
cv． ‘55 /65’)(母本，编号为 Q1)和美洲黑杨 10 /17
杨( P． deltoides cl．‘10 /17’) (高暝等，2013) (父
本，编号为 Q2)及其种内杂种 F1 代中 3 个生长超过
父母本无性系(编号为 H1，H2，H3)和 2 个生长低于
父母本的无性系(编号为 L1，L2)共 7 个美洲黑杨无
性系为试验材料(表 1)。
2002 年在中国林业科学研究院温室通过父母
本花枝水培和人工控制授粉获得杂种 F1 代种子，
2003 年在中国林业科学研究院玉泉山苗圃对生长 1
年的实生苗进行扦插扩繁，2004 年将获得的 149 个
杂种 F1 及亲本引入河南省焦作市农林科学研究院
进行苗期观察，2005 年选取表现优良的 18 个杂种
F1 和亲本在河南省焦作市武陟县西峰村种植，
2007 年移至河南省焦作市武陟县阳城 (35°8 N，
113°17 E)栽植，采用随机区组设计，4 次重复，每次
重复 4 ～ 8 株不等，株行距为 3 m × 5 m。本研究于
2011 年 8 月美洲黑杨生长最旺盛期采集主干顶端
幼嫩叶片(处于生长活跃中心，具代表性)，每系号
每次重复选取 3 株，混合制样后迅速放置液氮中速
冻保存，以备 RNA 提取。
表 1 美洲黑杨及其杂种 F1 无性系生长性状比较①
Tab． 1 Growth comparison between the parents and F1 hybrids
类型
Type
系号
Clones
树龄
Age / a
平均树高
Mean height /m
平均胸径
Mean DBH /cm
母本 Female parent Q1 5 13. 70 ± 0． 296 ab 15. 31 ± 0． 679 b
父本 Male parent Q2 5 13. 11 ± 0． 401 a 16. 73 ± 0． 471 b
超亲 F1 Super-parent F1
H1 5 14. 77 ± 0． 650 bc 16. 94 ± 0． 619 b
H2 5 15. 42 ± 0． 586 c 16. 98 ± 0． 602 b
H3 5 15. 22 ± 0． 364 c 16. 85 ± 0． 387 b
低亲 F1 Low-parent F1
L1 5 12. 91 ± 0． 307 a 13. 23 ± 0． 295 a
L2 5 12. 66 ± 0． 415 a 13. 08 ± 0． 964 a
①不同的字母表示系号间显著性差异(P ＜ 0. 05)。Different letters indicate significant difference(P ＜ 0. 05) ．
1. 2 试验方法
1. 2. 1 cDNA 文库准备及 RNA-Seq 测序 采用
Trizol 法提取杨树叶片总 RNA，按 Dynabeads mRNA
Purification Kit 分离纯化 mRNA ( Invitrogen)。用破
碎缓冲液将 mRNA 打断成短片段，用随机引物和逆
转录酶将其反转成双链 cDNA。末端修复、加‘A’碱
基及测序接头，电泳回收 300 bp 大小的 DNA 片段，
PCR 扩增富集测序样本。采用 Illumina Hiseq2000
测序平台的双端 100 bp 测序模式对 2 样本的测序
文库进行高通量测序。
1. 2. 2 序列比对及差异表达基因分析 预处理后
序列与毛果杨参考基因组数据库 ( http: / / genome．
jgi-psf． org /Poptr1 /Poptr1． home． html /) 进行比对。
根据与参考基因组比对情况计算序列的全基因组覆
盖情况并计算 RNA 的表达量。RNA 表达量参考基
因区域内匹配 read 标准化模式( cufflink 软件)采用
“每百万比配序列中每千个碱基对长度上的片段”
( Fragments Per Kilobase of exon model per Million
mapped reads，FPKM)计算(Mortazavi et al．，2008)。
对父本和母本、超亲杂种 F1 (H1，H2，H3)、低亲杂
种 F1(L1，L2)基因表达量进行相关性分析拟合，形
成亲本、超亲杂种 F1 及低亲杂种 F1 3 组数据。差
异分析对基因和基因异构体层面分别进行计算。将
试验样本(条件)之间的 log ratio 与其中某个条件表
达量的 log 值做比较，选择 log2 Ratio ≥1 和 FDR
( false discovery rate)≤0. 05 作为显著性标准阈值。
利用 Gene Ontology 数据库中毛果杨基因组
注释数据库 ( http: / / genome． jgi-psf． org / programs /
plants / index． jsf)及真核生物直系同源基因注释
系统( KOG) 中毛果杨基因组注释信息 ( http: / /
www． phytozome． net / poplar)对差异基因进行功能
注释及分类; 利用 KEGG 数据库对差异表达基因
进行代谢通路注释分析，采用 Fisher 检验计算差
异表达基因的富集度，classic Fisher≤0. 01 作为
筛选阈值。
采用 SwissProt 与 Uniprot 非冗余蛋白质数据库
(UniProt: http: / /www． uniprot． org /)针对差异表达
基因 进行同 源 蛋白 的比 对和 注 释 分 析，选 择
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林 业 科 学 52 卷
e value ＜ 1E － 5，作为筛选阈值。
2 结果与分析
2. 1 转录组测序及参考基因组比对
使用 Illumina HiSeq 2000 高通量测序技术对 7
个 美 洲 黑 杨 的 cDNA 文 库 测 序，共 产 生
171 154 127条 Reads(平均长度 200 bp，约 31. 32
Gb) (表 2)。每个样品平均产出 24 450 000 余条
Reads，经引物、adaptor 序列去除及测序片段 3 端
质量检验，最终获得 Reads 占原始数据量的 99%
以上。将处理后 Reads 与毛果杨参考基因组数据
库 ( http: / / genome． jgi-psf． org /Poptr1 /Poptr1 ．
home． html)比对，同时对不能匹配 Reads 进行序列
分割，充分利用可变剪接 junction 形成区域的测序
片段与参考基因组比对，合计有 61. 89% 的 Reads
可以与参考基因组匹配，37. 11% 的 Reads 与参考
基因组不能匹配。
表 2 测序数据产出与参考基因组比对分析统计
Tab． 2 Sequencing data and gnome mapping statistics
H1 H2 H3 L1 L2 Q1 Q2
总读序
Total reads
29 223 499 23 962 334 29 864 585 21 110 763 32 286 486 20 215 215 14 491 245
过滤掉读序
Filtered reads
11 866 10 154 12 313 8 551 13 252 8 412 5 894
剩余读序
Remained reads
29 219 558 23 958 864 29 860 366 21 107 852 32 281 903 20 212 375 14 489 277
比对读序
Aligned reads
21 638 465
(74. 05% )
15 876 673
(66. 27% )
20 309 103
(68. 01% )
14 032 666
(66. 48% )
21 876 657
(67. 77% )
13 414 074
(66. 37% )
10 319 325
(71. 22% )
未能比对读序
Unaligned reads
4 476 921
(15. 32% )
8 031 460
(33. 52% )
9 327 534
(31. 24% )
7 009 335
(33. 21% )
10 301 578
(31. 91% )
6 626 972
(32. 79% )
3 165 430
(21. 85% )
错配读序
Misaligned reads
3 104 172
(10. 62% )
50 731
(0. 21% )
223 729
(0. 75% )
65 851
(0. 31% )
103 668
(0. 32% )
171 329
(0. 85% )
1 004 522
(6. 93% )
2. 2 基因表达量计算分析
采用 FPKM 计算基因表达量，能消除基因长度
和测序量差异对计算基因表达的影响。mRNA 的表
达具有异质性和冗余 2 个显著特点。当大多数
mRNA 的表达水平低时，仍有一小部分的 mRNA 高
度表达。因此，样本内基因表达密度分布可用来评
估 RNA-Seq 数据的正常性。由图 1 可知，7 个样品
的 RNA 测序的基因表达密度分布相似，遵循双峰分
布(Hebenstreit et al．，2011)。此外，对基因覆盖度
统计(图 2)发现，7 个样品 RNA 测序文库的基因覆
盖度分布模式基本相似，超过 20%的测序序列基因
覆盖度超过 50%，大约有 80%的序列基因覆盖度范
围相似。以上结果说明本试验测序数据正常，可用
于下一步分析。
通过将测序序列进行拼接后，7 样品中平均检
出 11 067 条基因表达，参考 KOG 注释系统中毛果
杨基因组注释信息 ( http: / /www． phytozome． net /
poplar)，对检出基因进行功能注释，发现 7 样品中平
均有 7 642 个基因被注释，涉及 2 500 个基因功能
(表 3)。通过进一步统计分析发现，在 3 个超双亲
杂种 F1 中共表达基因有 9 470 个，在 2 个低双亲杂
种 F1 中共表达基因 9 582 条，在亲本中共表达基因
9 722 条(图 3)。
表 3 各样品中检出基因数量及功能注释
Tab． 3 The number and function annotation of genes identified in the samples
H1 H2 H3 L1 L2 Q1 Q2
基因数量
Number of genes
11 316 11 036 10 963 11 061 10 593 11 090 11 422
KOG 注释基因数量
Number of genes by KOG annotation
7 580 7 608 7 514 7 646 7 557 7 633 7 958
KOG 功能基因数量
Number of genes by KOG function
2 550 2 517 2 504 2 538 2 525 2 523 2 554
2. 3 差异表达基因分析
以生长超双亲杂种 F1 代 H1，H2，H3 作为超亲杂
种 H，以低双亲杂种 F1 代 L1，L2 作为低双亲杂种 L，
以母本、父本作为亲本 Q，根据基因 FPKM 值计算比
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第 3 期 丁昌俊等: 不同生长势美洲黑杨转录组差异分析
较超亲杂种、低亲杂种及亲本间差异基因表达情况，
选择差异倍数为 2 及 FDR ( false discovery rate)≤
0. 001 作为显著性标准阈值。超亲杂种相对亲本筛
选出 342 个基因显著差异表达，其中上调表达 87 个
基因，下调表达 255 个基因; 低亲杂种相对亲本共
筛选出 577 个基因差异表达，其中上调表达基因
146 个，下调表达基因 431 个; 超亲杂种相对低亲杂
种共筛选出 486 个基因显著差异表达，其中上调表
达基因 200 个，下调表达基因 286 个(图 4)。
将 3 个对比组获得的差异显著基因进行统计分
析(图 5)发现，与亲本相比，具有催化活性的糖基转
移 酶 (Potri．008G101000)、单 加 氧 酶 ( Potri．
019G003500 )、 谷 胱 甘 肽 转 移 酶 ( Potri．
016G083500. 1)及抗病蛋白基因 ( Potri． T002100．1)
在超亲 F1 及低亲 F1 中均为下调表达，且在超亲 F1
中这些基因下调表达倍数约为低亲 F1 的 2 倍左右;
磷脂酶基因(Potri．019G014900. 1)超亲 F1 中为上调
表达，但在低亲 F1 为下调表达(表 4)。有 129 个差
异基因在超亲 F1 Vs 亲本及超亲 F1 Vs 低亲 F1 2 个
对比组中显著表达，其中 19 个差异基因显著上调表
达，差异倍数为 1 倍左右(表 5)，110 个差异基因显
著下调表达; 通过功能注释发现，这些基因主要为
具有调控功能的生长调节因子( Potri． 012G022600．
1 )、锌 指 蛋 白 (Potri．006G245400．1)、MADS-box
(Potri．003G170000．1)等转录因子基因，植物防御功
能的抗病蛋白基因 ( Potri． 001G422800． 2，Potri．
015G025300．1 等)，具有信号传导、物质转运等功能
的 酯 酶、磷 酸 酶 (Potri．010G151000．1， Potri．
013G133800．1，Potri． 006G104100． 1 等)及材性改良
相关的纤维素合成基因( Potri． 019G057500． 1)。此
外，有 72 个差异基因在超亲 F1 Vs 亲本及低亲
F1 Vs 亲本 2 个对比组中均显著差异表达，且各差
异基因整体为显著下调表达，但这些基因在超亲 F1
中与低亲 F1 中差异不显著; 有 177 个基因仅在低
亲F1 Vs 亲本及超亲 F1 Vs 低亲 F1 中显著差异表
达。由此可以看出，杂种 F1 中基因差异表达来自亲
本的非加性遗传。
图 1 样品内基因表达密度分布
Fig． 1 The density distribution of gene expression among the samples
对各样本内表达量的对数(取 2 为底的对数，log2 )的密度分布进行统计，并计算表达量分布参数
(中位数、均值以及分位数等)。表达量为 FPKM 法计算所得数值。The expression was represented
by the FPKM value ( log2 ) ． The median，mean and fractile numbers were counted．
15
林 业 科 学 52 卷
图 2 基因覆盖度统计
Fig． 2 Statistics for the gene coverages
基因覆盖度指每个基因被 reads 覆盖的百分比，其值等于基因中被唯一比对的 reads 覆盖的碱基数跟基因编码区所有碱基数的
比值。图中不同颜色代表具有某一覆盖度范围的基因所占的比例。
Gene coverage is the percentage of the genes covered by the mapped reads，calculated as the ratio of the number of covered bases to the
number of total bases in the coding regions． Different colors indicate the proportion of the coverage of specific coverage range．
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第 3 期 丁昌俊等: 不同生长势美洲黑杨转录组差异分析
图 3 维恩图分析显示超双亲 F1、低双亲 F1 及亲本中基因表达
Fig． 3 The expression profile among the super-parent hybrids，low-parent hybrids and parents illustrated by Venn diagram
图 4 超双亲 F1(H)、低双亲 F1(L)及亲本
(Q)中基因表达差异
Fig． 4 Differential expressed gene among super-parent hybrids(H)，
low-parent hybrids(L) and parents(Q)
图 5 超亲 F1(H)、低亲 F1(L)及亲本(Q)
中差异表达显著基因
Fig． 5 Significantly differentially expressed genes among
super-parent hybrids(H)，low-parent hybrids(L) and parents(Q)
表 4 3 个对比组中共表达差异基因①
Tab． 4 The co-expressed genes among the three comparison groups
基因号
Gene_ID
KOG
功能注释
KOG annotation
超亲 F1
Super-
parent
F1(H)
(FPKM)
低亲 F1
Low-
parent
F1(L)
(FPKM)
亲本
Parent(Q)
(FPKM)
Log2
(超亲 F1
Vs 亲本)
Log2
(H Vs Q)
Log2
(低亲 F1
Vs 亲本)
Log2
(L Vs Q)
Log2
(超亲 F1 Vs
低亲 F1)
Log2
(H Vs L)
Potri．
T002100．1
抗 病 性 蛋 白 Disease resistance
protein TIR-NBS-LRR class family
1. 423 56 10. 170 9 37. 082 8 － 4. 703 18 － 1. 866 3 － 2. 836 88
Potri．008G
101000
糖基转移酶 Glycosyl transferase，
family 8-glycogenin
1. 519 02 6. 930 73 18. 904 9 － 3. 637 55 － 1. 447 68 － 2. 189 87
Potri．019G
003500
犬 尿 氨 酸 － 3 － 单 加 氧 酶
Kynurenine 3-monooxygenase and
related flavoprotein monooxygenases
2. 256 83 10. 905 7 25. 448 6 － 3. 495 22 － 1. 222 5 － 2. 272 71
Potri． 016G
083500. 1
谷胱甘肽 S － 转移酶 Glutathione
S-transferase family protein
50. 352 5 133. 225 402. 766 － 2. 999 81 － 1. 596 08 － 1. 403 72
Potri． 019G
014900. 1 磷脂酶
A 2A Phospholipase A 2A 18. 845 7 0. 079 37 4. 037 93 2. 222 55 － 5. 668 88 7. 891 43
①FPKM: 每百万比配序列中每千个碱基对长度上的片段。Fragments Per Kilobase of exon model per Million mapped reads．
35
林 业 科 学 52 卷
表 5 仅在超亲 F1 Vs 亲本及超亲 F1 Vs 低亲 F1 2 个对比组中显著上调表达的基因
Tab． 5 The genes both significantly upregluated in super-parent F1 Vs parents and super-parent F1 Vs low-parent F1
基因号
Gene ID
KOG
功能注释
KOG annotation
超亲 F1
Super-
parent
F1 (H)
(FPKM)
低亲 F1
Low-
parent
F1 (L)
(FPKM)
亲本
Parent
(Q)
(FPKM)
Log2 (超亲 F1 Vs
亲本)
Log2
(H Vs Q)
Log2
(超亲 F1 Vs
低亲 F1)
Log2
(H Vs L)
Potri．012G
022600．1
生长调节因子 7
Growth-regulating factor 7
7. 595 92 1. 790 19 1. 051 23 2. 853 15 2. 085 112
Potri．006G
245400．1
CHY 型 / CTCHY 型 /RING 型锌指蛋白
CHY-type /CTCHY-type /RING-type
Zinc finger protein
6. 414 28 0. 182 559 0. 349 96 4. 196 04 5. 134 853
Potri．003G
170000．1
植物 MADS-box 转录因子
MADS-box transcription factor，plant
15. 079 9 0. 087 995 1. 565 01 3. 268 38 7. 420 988
Potri．001G
422800．2
类 NBS-LRR 抗病基因
Similar to putative disease resistance gene
analog NBS-LRR
12. 286 7 2. 700 18 1. 961 86 2. 646 8 2. 185 97
Potri．015G
025300．1
抗病样蛋白 / LRR 结构域蛋白
Disease resistance-like protein / LRR
domain-containing protein
1. 406 67 0. 112 433 0. 147 3. 258 41 3. 645 146
Potri．010G
111000．1
MLP 样蛋白 34
MLP-like protein 34
20. 877 9 1. 475 14 1. 533 87 3. 766 73 3. 823 053
Potri．010G
151000．1
应激反应 A /B 结构域
Stress responsive A /B barrel domain
248. 327 24. 189 5 17. 136 3 3. 857 11 3. 359 788
Potri．006G
104100．1
脱落酸受体 PYR /PYL 家族
Abscisic acid receptor PYR /PYL family
51. 595 7 12. 007 9 12. 875 9 2. 002 58 2. 103 267
Potri．019G
014900．1
磷脂酶 A 2A
Phospholipase A 2A
18. 845 7 0. 079 37 4. 037 93 2. 222 55 7. 891 426
Potri．010G
220100．1
丝氨酸羧肽类 27
Serine carboxypeptidase-like 27
6. 871 9 2. 116 52 1. 788 4 1. 942 04 1. 699 015
Potri．018G
089400．1
GDSL 酯酶 /脂酶
GDSL esterase / lipase
117. 401 11. 393 3 15. 674 2 2. 904 98 3. 365 187
Potri．001G
191000．1
酸性磷酸酶样蛋白
Acid phosphatase-like protein
19. 196 4 6. 234 28 2. 112 06 3. 184 11 1. 622 541
Potri．013G
133800．1
肌凝蛋白磷酸酶，调节亚基
Myosin phosphatase，regulatory subunit
15. 949 2 0. 261 37 0. 212 8 6. 227 83 5. 931 247
Potri．002G
010600．1
酰基 － CoA 合成酶
Acyl-CoA synthetase
22. 308 8 6. 945 96 6. 126 04 1. 864 59 1. 683 367
Potri．006G
237100．1
聚酮环化酶 /脱水酶和脂肪运输
Polyketide cyclase / dehydrase and
lipid transport
54. 955 5 12. 096 8 14. 791 5 1. 893 5 2. 183 638
Potri．013G
133700．1
含锚蛋白重复序列蛋白
Ankyrin repeats-containing protein
3. 880 18 0. 122 904 0. 203 68 4. 251 76 4. 980 52
Potri．001G
121400．1
腺嘌呤磷酸 3
Adenine phosphoribosyl transferase 3
12. 319 1 2. 229 89 3. 267 46 1. 914 66 2. 465 852
Potri．003G
121500．1
Bcl － 2 结合抗凋亡基因 1
Bcl-2-associated athanogene 1
33. 274 11. 254 7 9. 739 01 1. 772 55 1. 563 868
Potri．019G
057500．1
扩展蛋白基因 － A8
Expansin-A8
26. 565 7 3. 985 54 2. 821 68 3. 234 94 2. 736 718
2. 4 差异表达基因 GO 功能富集分析
使用 Gene Ontology 数据库以及毛果杨基因组
注释数据库对 3 个对比组获得的差异显著基因功能
富集及注释分析。分析显示(图 6)超亲杂种 F1 与
亲本的显著差异表达基因中有 167 个基因能被功能
注释且主要涉及 46 个生物学功能，在分子功能
(molecular function，MF)、生物学过程 ( biological
process，BP)、细胞组分 ( cellular component，CC) 3
种 GO 分类中，分别富集 21，24 和 1 种生物功能，其
中在“催化活性”功能中富集基因最多(162 个)，具
有“氧化还原酶活性”功能的基因数量次之 ( 49
个); 超亲杂种 F1 与低亲杂种 F1 的差异表达显著
基因中有 233 个基因能被功能注释且主要涉及 45
个生物学功能，在 3 种 GO(MF，BP，CC)分类中，分
45
第 3 期 丁昌俊等: 不同生长势美洲黑杨转录组差异分析
别富集 15，26 和 4 种生物功能，其中在“催化活性”
功能中富集基因最多(223 个)，在“胺的代谢过程”
及“氧化还原酶活性”功能中富集基因次之; 低亲杂
种 F1 与亲本的差异表达显著基因中有 280 个基因
能被功能注释且主要涉及 51 个生物学功能，在 3 种
GO(MF，BP，CC)分类中，分别富集 23，23 和 5 种生
物功能，其中在“催化活性”功能中富集基因最多
(218 个)，在“转移酶活性”、“核酸结合”及“磷酸盐
代谢过程”功能中次之。
2. 5 差异表达基因 pathway 富集分析
为进一步了解差异表达显著基因参与代谢通
路，将所有差异表达基因比对到 KEGG 数据库进行
pathway 富集分析。经比对发现，有 64，46 和 136 个
基因分别富集到 34(超亲 F1 Vs 亲本)、30(低亲 F1
Vs 亲本)和 46 (超亲 F1 Vs 低亲 F1)个代谢途径。
各对比组差异基因主要富集在碳水化合物代谢、氨
基酸代谢、能量代谢途径及外来物质的降解和代谢，
其中超亲 F1 Vs 低亲 F1 中差异表达基因参与各类
代谢途径最多。此外，在超亲F1 Vs低亲 F1 与低亲
F1 Vs 亲本中差异表达基因还参与类脂(化合)物代
谢、辅助因子和维生素代谢。
3 讨论
本文基于 Illumina Hiseq 2000 高通量测序技术
分析比较了 5 个不同生长势美洲黑杨及其亲本的转
录组，在 3 个对比组超亲杂种 F1 Vs 亲本、超亲杂种
F1 Vs 低亲杂种 F1、低亲杂种 F1 Vs 亲本分别筛选
出 342、486 和 577 个差异表达基因，其中被功能注
释的差异显著基因，均在“催化活性”功能中富集最
多，此外还主要涉及“氧化还原酶活性”、“胺的代谢
过程”、“转移酶活性”、“核酸结合”及“磷酸盐代谢
过程”等功能。进一步分析发现差异基因主要富集
在碳水化合物代谢、氨基酸代谢、能量代谢途径及外
来物质的降解和代谢，其中超亲 F1 Vs 低亲 F1 中差
异显著基因参与各类代谢途径最多。前期研究发现，
超亲杂种 F1 的叶片 δ13 C 值和碳、氮含量、水分利用
效率均显著大于低亲杂种 F1，其光合叶面积、光合生
产率、叶绿素含量、RuBP 羧化酶活性等光合特性指标
均超过亲本(高暝等，2014; 2013)，这可能与参与光
合作用、物质代谢吸收等重要代谢途径相关基因显著
差异表达有关，进而促进杂种优势的产生。
重要生物学功能基因的差异显著表达可能对杂
种优势产生具有重要作用。在本研究中有 129 个差
异基因在超亲 F1 Vs 亲本及超亲 F1 Vs 低亲 F1 2 个
对比组中显著表达，其中显著上调表达 1 倍以上的
19 个差异基因主要对生长发育调控、信号传导、物
质转运以及植物防御等生物过程具有重要作用，如
锌指蛋白转录因子主要参与调控一些重要的生理过
程，如花的发育、光形态建成以及对胁迫的响应等方
面(Takatsuji，1998)，MADS-box 在植物中主要参与
花、根、茎、叶等器官的生长发育调控并在信号传导
中发挥着重要作用，扩展蛋白基因 ( expansin)在细
胞壁扩张过程中起着重要作用，对于调控植物生长
至关重要。这些基因在超亲F1中的上调表达可能
55
林 业 科 学 52 卷
图 6 差异表达基因 GO 分析结果
Fig． 6 GO analysis of the differentially expressed genes
A． 1 －15: 分子功能; 16 －41: 生物学过程; 42 －45: 细胞组分
1．水解酶活性，作用于糖基体; 2．催化活性; 3．水解酶活性，作用于糖基化合物; 4．裂解酶的活性; 5．结合模式; 6．几丁质酶活性; 7． β －葡糖苷酶活性;
8． 电子载体活动; 9．氧化还原酶活性，作用于 CH—OH基团; 10．转移酶活性，转移烷基或芳基(不是甲基)基团; 11．碳 －氮裂解酶的活性; 12．酸氨(或酰
胺)连接酶活性; 13．多糖结合; 14． L －谷氨酸依赖性甲基转移酶活性; 15．苯丙氨酸氨 －裂合酶活性; 16．细胞氨基酸代谢过程; 17．氨基聚糖分解代谢过
程; 18．几丁质代谢过程; 19．有机酸代谢过程; 20． L －苯丙氨酸代谢过程; 21．细胞氨基酸生物合成过程; 22．细胞氨基酸分解代谢过程; 23．芳香族氨基酸
家族代谢过程; 24．芳香族氨基酸家族分解代谢过程; 25．胺代谢过程; 26．胺合成过程; 27．胺分解代谢过程; 28．有机生物合成过程; 29．有机酸分解代谢
过程; 30．芳香族化合物生物合成过程; 31．芳香族化合物分解代谢的过程; 32．光合作用，光反应; 33．羧酸的代谢过程; 34．细胞酮代谢过程; 35．含氧酸代
谢过程; 36．二羧酸的代谢过程; 37．细胞胺代谢过程; 38．细胞氮化合物生物合成过程; 39．羧酸合成过程; 40． 羧酸分解代谢过程; 41．分支酸代谢过程;
42．光系统 I; 43．类囊体; 44．光合膜; 45． 类囊体部分
1 －15: Molecular function; 16 －41: Biological process; 42 －45:Cellular component
1． Hydrolase activity，acting on glycosyl bonds; 2． Catalytic activity; 3． Hydrolase activity，hydrolyzing O-glycosyl compounds; 4． Lyase activity; 5． Pattern
binding; 6． Chitinase activity; 7． Beta-glucosidase activity; 8． Electron carrier activity; 9． Oxidoreductase activity，acting on CH—OH group of donors; 10．
Transferase activity，transferring alkyl or aryl (other than methyl) groups; 11． Carbon-nitrogen lyase activity; 12． Acid-ammonia (or amide) ligase activity; 13．
Polysaccharide binding; 14． 5-methyltetrahydropteroyltri-L-glutamate-dependent methyltransferase activity; 15． Phenylalanine ammonia-lyase activity; 16． Cellular
amino acid metabolic process; 17． Aminoglycan catabolic process; 18． Chitin metabolic process; 19． Organic acid metabolic process; 20． L-phenylalanine catabolic
process; 21． Cellular amino acid biosynthetic process; 22． Cellular amino acid catabolic process; 23． Aromatic amino acid family metabolic process; 24． Aromatic
amino acid family catabolic process; 25． Amine metabolic process; 26． Amine biosynthetic process; 27． Amine catabolic process; 28． Organic acid biosynthetic
process; 29． Organic acid catabolic process; 30． Aromatic compound biosynthetic process; 31． Aromatic compound catabolic process; 32． Photosynthesis，light
reaction; 33． Carboxylic acid metabolic process; 34． Cellular ketone metabolic process; 35． Oxoacid metabolic process; 36． Dicarboxylic acid metabolic process;
37． Cellular amine metabolic process; 38． Cellular nitrogen compound biosynthetic process; 39． Carboxylic acid biosynthetic process; 40． Carboxylic acid catabolic
process; 41． Chorismate metabolic process; 42． Photosystem I; 43． Thylakoid; 44． Photosynthetic membrane; 45． Thylakoid part
B. 1 －23: 分子功能; 24 －46: 生物学过程; 47 －51: 细胞组分
1．水解酶活性，作用于糖基体; 2．腺嘌呤核苷酸结合; 3．氧化还原酶活性; 4．抗氧化活性; 5．磷酸转移酶活性，醇基团作为受体; 6．嘌呤核苷三磷酸结合;
7．激酶活性; 8．催化活性; 9．转移酶活性; 10．核苷酸结合; 11．环核苷酸依赖的蛋白激酶活性; 12．阴离子跨膜转运活动; 13．电子载体活动; 14．无机阴离
子跨膜转运活动; 15．硫酸盐跨膜转运活动; 16．叶绿素结合; 17．氧化还原酶活性，作用于超氧自由基的受体; 18．转移酶活性，转移烷基或芳基(不是甲
基)基团; 19．转移酶活性，转移含磷基团; 20．嘌呤核苷酸结合; 21．激酶调节活性; 22．核糖核苷酸结合; 23．嘌呤核苷酸结合; 24．磷酸化; 25．运输; 26．代
前体的代谢物和能量; 27．离子转运; 28．磷代谢过程; 29．氨基聚糖分解代谢过程; 30．几丁质代谢过程; 31．磷代谢过程; 32．铁离子转运; 33．细胞离子平
衡; 34．细胞金属离子平衡; 35．光系统Ⅱ光合电子传递; 36．无机阴离子转运; 37．光合作用，光反应; 38．电子传递链; 39．细胞阳离子平衡; 40．化学平衡;
41．离子平衡; 42．金属离子平衡; 43．铁离子平衡; 44．阳离子平衡; 45．细胞的化学平衡; 46．活性氧代谢过程; 47．内在膜; 48．类囊体; 49．光合膜; 50．膜部
分; 51．类囊体部分
1 －23: Molecular function; 24 －46: Biological process; 47 －51: Cellular component
1． Hydrolase activity，acting on glycosyl bonds; 2． Adenyl nucleotide binding; 3． Oxidoreductase activity; 4． Antioxidant activity; 5． Phosphotransferase activity，
alcohol group as acceptor; 6． Purine ribonucleoside triphosphate binding; 7． Kinase activity; 8． Catalytic activity; 9． Transferase activity; 10． Nucleotide binding;
11． Cyclic nucleotide-dependent protein kinase activity; 12． Anion transmembrane transporter activity; 13． Electron carrier activity; 14． Inorganic anion
transmembrane transporter activity; 15． Sulfate transmembrane transporter activity; 16． Chlorophyll binding; 17． Oxidoreductase activity，acting on superoxide
radicals as acceptor; 18． Transferase activity，transferring alkyl or aryl (other than methyl) groups; 19． Transferase activity，transferring phosphorus-containing
groups; 20． Purine nucleotide binding; 21． Kinase regulator activity; 22． Ribonucleotide binding; 23． Purine ribonucleotide binding; 24． Phosphorylation;
25． Transport; 26． Generation of precursor metabolites and energy; 27． Ion transport; 28． Phosphate metabolic process; 29． Aminoglycan catabolic process; 30．
Chitin metabolic process; 31． Phosphorus metabolic process; 32． Iron ion transport; 33． Cellular ion homeostasis; 34． Cellular metal ion homeostasis; 35．
Photosynthetic electron transport in photosystemⅡ; 36． Inorganic anion transport; 37． Photosynthesis，light reaction; 38． Electron transport chain; 39． Cellular
cation homeostasis; 40． Chemical homeostasis; 41． Ion homeostasis; 42． Metal ion homeostasis; 43． Iron ion homeostasis; 44． Cation homeostasis; 45． Cellular
chemical homeostasis; 46． Reactive oxygen species metabolic process; 47． Intrinsic to membrane; 48． Thylakoid; 49． Photosynthetic membrane; 50． Membrane
part; 51． Thylakoid part
C. 1 －21: 分子功能; 22 －45: 生物学过程; 46: 细胞组分
1．氧化还原酶活性; 2．催化活性; 3．结合模式; 4． 3 －脱氧 －7 －磷酸合酶活性; 5．谷胱甘肽转移酶活动; 6．水解酶活性，水解成糖基化合物; 7．几丁质酶的活
性; 8． S －甲基转移酶活性; 9．辅酶 A连接酶活性; 10．氧化还原酶活性，作用于 CH—CH供体，NAD或 NADP受体; 11．氧化还原酶活性，作用于硫基团供体;
12．氧化还原酶活性，作用于二酚及相关物质的供体，氧离子受体; 13．氧化还原酶活性，作用于配对供体，掺入或减少氧分子; 14．氧化还原酶活性，作用于配对
供体，掺入 1个氧原子或者还原分子氧，NADH或 NADPH作为供体和参与氧还原; 15．水解酶活性，作用于糖基体; 16．碳 －氮裂解酶活性; 17．连接酶活性，形
成碳 －硫键; 18．酸 －硫醇连接酶活性; 19．酸氨(或酰胺)连接酶活性; 20．多糖结合; 21．苯丙氨酸解氨酶活性; 22．细胞氨基酸代谢过程; 23．多糖分解代谢过
程; 24．氨基糖基代谢过程; 25．氨基糖基分解过程; 26．几丁质代谢过程; 27．有机酸代谢过程; 28． L －苯丙氨酸代谢过程; 29．细胞氨基酸分解代谢过程; 30．
芳香族氨基酸的家族代谢过程; 31．芳香族氨基酸的家族分解代谢过程; 32．胺代谢过程; 33．胺分解代谢过程; 34．碳水化合物分解代谢过程; 35．有机酸分解
代谢过程; 36．芳香族化合物分解代谢的过程; 37．羧酸的代谢过程; 38．细胞酮代谢过程; 39．含氧酸代谢过程; 40．细胞壁大分子代谢过程; 41．细胞胺代谢过
程; 42．羧酸分解代谢过程; 43．分支酸代谢过程; 44．细胞壁组织或生物合成; 45．细胞组分组织或生物合成; 46．细胞器核糖体
1 －21: Molecular function; 22 －45:Biological process; 46: Cellular component
1． Oxidoreductase activity; 2． Catalytic activity; 3． Pattern binding; 4． 3-deoxy-7-phosphoheptulonate synthase activity; 5． Glutathione transferase activity; 6． Hydrolase
activity，hydrolyzing O-glycosyl compounds; 7． Chitinase activity; 8． S-methyltransferase activity; 9． CoA-ligase activity; 10． Oxidoreductase activity，acting on the
CH—CH group of donors，NAD or NADP as acceptor; 11． Oxidoreductase activity，acting on a sulfur group of donors; 12． Oxidoreductase activity，acting on diphenols
and related substances as donors，oxygen as acceptor; 13． Oxidoreductase activity，acting on paired donors，with incorporation or reduction of molecular oxygen; 14．
Oxidoreductase activity，acting on paired donors，with incorporation or reduction of molecular oxygen，NADH or NADPH as one donor，and incorporation of one atom of
oxygen; 15． Hydrolase activity，acting on glycosyl bonds; 16． Carbon-nitrogen lyase activity; 17． Ligase activity，forming carbon-sulfur bonds; 18． Acid-thiol ligase
activity; 19． Acid-ammonia (or amide) ligase activity; 20． Polysaccharide binding; 21． Phenylalanine ammonia-lyase activity; 22． Cellular amino acid metabolic process;
23． Polysaccharide catabolic process; 24． Aminoglycan metabolic process; 25． Aminoglycan catabolic process; 26． Chitin metabolic process; 27． Organic acid metabolic
process; 28． L-phenylalanine metabolic process; 29． Cellular amino acid catabolic process; 30． Aromatic amino acid family metabolic process; 31． Aromatic amino acid
family catabolic process; 32． Amine metabolic process; 33． Amine catabolic process; 34． Carbohydrate catabolic process; 35． Organic acid catabolic process; 36．
Aromatic compound catabolic process; 37． Carboxylic acid metabolic process; 38． Cellular ketone metabolic process; 39． Oxoacid metabolic process; 40． Cell wall
macromolecule metabolic process; 41． Cellular amine metabolic process; 42． Carboxylic acid catabolic process; 43． Chorismate metabolic process; 44． Cell wall
organization or biogenesis; 45． Cellular component organization or biogenesis; 46． Organellar ribosome
65
第 3 期 丁昌俊等: 不同生长势美洲黑杨转录组差异分析
对杂种优势的产生具有正向效应; 此外显著下调表
达的 110 个差异基因可能对杂种优势具有负向效
应。有研究表明，杂种优势产生过程中并不仅仅是
一些基因表达增强是有利的，而同时某些基因受到
抑制也是有利的(姜涛等，2013)。结合本研究结
果，推测一些具有生长发育调控、信号转导、物质转
运及植物防御等生物学功能基因的大量差异表达，
对光合作用、物质代谢、氧化还原等与生长紧密联系
的代谢途径中有效物质发生正向或负向效应，促使
林木生长等性状杂种优势的形成，且差异基因的上
调或下调表达可能对杂种优势产生都具有重要作
用。这些差异基因的发掘及后续功能验证将为深入
揭示杂种优势形成分子机制提供一定基础。
转录组是特定组织或细胞在某一发育阶段或功
能状态下转录出来的所有 RNA 的集合，具有时间性
和空间性(祁云霞等，2011)。如果采样期或部位不
同，结果可能会有所差异，对于杂种优势研究而言，
主要是选择好性状优势形成的关键时期和组织部
位，如本研究选取对生长性状形成具有至关重要作
用的“生长最旺盛期”以及关键生长中心“主干顶端
幼嫩叶片”取样研究，结果具有代表性。当然，本文
研究的仅是是美洲黑杨成龄大树的杂种优势表现，
由于林木生长周期长，幼苗到成龄期间生长性状的
杂种优势表现可能会发生波动，从而影响不同生长
势子代与亲本间以及子代间转录组差异性，为此将
进行苗期回溯研究和有目的的跟踪研究。
杂种优势是复杂的遗传现象，影响其产生的因
素很多。目前对其形成机制的研究大多集中在亲本
遗传差异与子代杂种优势的相关性上，而对子代杂
合度与杂种优势的关系研究较少。从仅有的研究结
果来看，杂种优势与子代杂合度存在一定的相关性
(郑康乐等，1999; 程昕昕等，2007; 王晓阳等，
2011)。因此，需要采用多种现代生物技术手段从
基因组、转录组、蛋白组、代谢组等多个水平开展深
入研究，以期更为全面地揭示杂种优势成因，从而更
好地指导杂交育种亲本的选配和子代的选优，提高
育种效率和效果。
4 结论
为了解杨树杂种优势形成机制，本文进行了不
同生长势美洲黑杨及其亲本的转录组测序和差异分
析，结果显示不同生长势美洲黑杨及其亲本间存在
着大量差异表达的基因，主要集中在参与与生长关
系密切的重要代谢途径，据此认为杂种优势的形成，
可能是由于相关基因的显著差异表达，调控光合作
用、物质代谢吸收等与生长紧密联系的代谢活动，进
而促进生长优势的产生。研究从转录组水平初步揭
示了基因差异表达与杂种优势的关系，有关结果对
深入研究杂种优势形成机制从而深度开发杨树杂种
优势以创制超高产优良新品种具有参考价值。
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(责任编辑 徐 红)
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