全 文 ：第 2 卷 第 6 期
1 9 8 9 年 1 2 月
林 业 科 学研 究
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竹类植物花期生物学特性 *
张文燕 马乃训
(中国林业科学研究院亚热带林业研究所 )
关健饲 竹类 , 花期 , 结实, 生物学特性
竹类植物是无性繁殖的多年生植物 , 开花结实较为罕见 , 且大多数植株开花后即枯死 ,
这给竹类植物的开花结实研究增加了难度 , 使诸如开花结实的生物学、 多种竹类植物不捻性
或结实率很低及开花竹林的利用和复壮等很多方面的研究进展迟缓。
我们在建设安吉竹种园的过程中 , 已收集到 2 0 多种竹类植物。 10 多年来 , 几乎每年都
有竹种开花 , 近年开花竹种总数达到 6 个属 21 种 (表 1 ) , 这为我们对竹类植物开花结实进行
一些较为系统的观察和试验研究提供了有利条件。 本文是该项研究的首篇总结 , 以后将陆续
就所开展的研究进行报道 , 我们相信这将有助于对竹类植物开花结实之谜的最终解开 。
衰 1 安吉竹种目开花竹类植钧一览表
开 花 时 间 开花程度
星林分零全部因儿子竹 1 9 7 4一 1 9 7 5年
1 9 7 4一1 9 7 6 , 1 9 85一 1 9 88
1 9 7 4一 1 9 7 5
1 9 7 6一1 9 7 9
竹木筷斑水
花哺鸡竹
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早红 竹臼‘RŽ
五月季竹
毛环短铭竹
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1 97 7 一1 98 0 , 1 08 8 , 一
1 9 7 7一1 9 8 0
19 7 8一 1 9 7 9
1 98 2一 1 98 8 ,
1 9 8 3一1 98 7 一 1 98 5一 1 9 8 8 书
1 9 85一 19 86
霉星 ,
冬
部 分
星
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星分林零部全薯 竹
垂技苦 竹
苦 竹
黄 古 竹
衡县红竹
中华大节竹
斑捧茶秆竹
薄莽茶秆竹
华 丝 竹
斑 苦 竹
石 绿 竹
19 8 6
1 9 86
1 9 8 6一 1 9 8 8
1 9 8 6一 19 87
1 9 8 6一 1 9 8 8 ,
1 9 8 6一 1 9 8 8
1 9 8 6一1 9 8 8 ,
1 9 8 7一1 9 8 8书
1 9 8 7一1 9 8 8 书
1 9 8 8 , 一
1 98 8
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注 . 标有★者为开花尚未给束。
本文于1 98 8年 1 2月2 4日收到 。
本研究得到加 t 大国际研究中心资助 ,竹花害虫名称由徐天森先 生布助鉴定 , 陈红旦 同志 , 参加部分工作 , 谨致谢意 。
6 期 张文燕等 : 竹类植物花期生物学特性 5 97
一 、 观察区自然条件和观察试验方法
观察试验地安吉竹种园位于浙江省 西 北部 天 目 山北麓 的西 若溪 畔 , 约 30 0 3 8, N ,
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。 属亚热带季风气候 , 温和湿润 , 四季分明。 年平均温度 15 . 6 ℃ , 年降雨量 1 4 7 0
m m
。 林地地势平坦 , 土壤为河滩冲积土 , 砂壤质 , 微酸性 , 中等肥力 , 适宜竹类植物生长 。
开花竹种是根据技术档案材料记载。 花期的观察采用每月定时全面巡视竹林 , 记载开花
竹种及开花情况 , 花芽及花枝、 花药等的生长则设立固定样竹 , 分别不同的观察目的进行观
测。 结实性调查则采用随机原则 , 选取样竹 , 进行统计记载。
二 、 观察结果和分析
(一) 竹类植物花芽的发育和花期
竹类植物生长达到花熟状态 , 营养叶的发生受到抑制 , 小枝上的顶芽或侧芽从营养生长
锥转变为生殖生长锥 , 成为花的分生组织 , 继而发育成花芽、 花穗 , 直至花的开放。 竹类植
物花芽的形成到开花所需时间因竹种而异 : 一些竹种需要跨越两个年度 , 如五月季竹、 水竹
的一些花一般在秋冬形成花芽 , 到次年春季渐次开花 , 前后历时达半年或半年以上 ; 有的竹
种则当年形成花芽并开花 , 历时仅需 2 一 3 个月时间 , 如大节竹 、 斑筹茶秆竹等。
竹类植物的花属于颖花 , 它没有华丽的花冠 , 只有不引人注 目的内外 释片 和内外颖片
(有的缺如) , 因此我们以雄芯的伸出作为花开放的特征 。 竹类植物的花期因竹种而异 , 按花
期的特性分为长花期和短花期。 长花期是指一年有两次或两次以上的盛花期 , 全年均有零星
不规则开花的竹种 ; 短花期是指一年一次盛花期 , 花期相对较集中的竹种 。 因为花期受环境
因子 , 特别是受温湿度的影响较大 , 因此即使有的长花期竹种也会有开花休止的时候。 观测
到的各竹种盛花期如表 2 。
表 2 不同花期类型的竹种
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_ _ _ 衙县红竹 日一 ”月 , , 已1 月 } 斑 苦 竹 } : 5 月 价 薄择茶杆竹 _ _ } . “ 月 :
(二) 竹类植物开花习性及花枝类型
竹类植物开花现象可谓形形色色 : 开花竹株可以在一年内完成 , 并在当年竹秆枯死 , 也
可以是部分枝条或一枚枝条先开 , 延续 2 一 3 a 后才开花完毕 , 可以是上下部位同时开花 ,
也可以是半边开 花 , 半边不开花 , 或上部先开逐渐向下部推移 , 或者是反向变化。 同一竹鞭
系上的竹株可以是各年龄竹株同时开花 , 包括当年所发的新竹或幼笋 , 也可以是老竹先开 ,
或者是新竹、 幼笋先开 , 而 同鞭所连老竹反而不开花或迟开花。 更有诸如斑择茶 秆 竹 竹株
弓9 8 林 业 科 学 研 究 2 卷
上当年有一至数枚枝条开花 , 以后该竹株连续几年也没再开花。
据国内外对毛竹、 五月季竹等开花竹种的研究报道 I‘J , 常将开花竹分为有叶型与无叶型 ,
日本有的学者则将半面开花以及部分
不开花的秆看作一种嵌合体 。 这种类
型的划分比较粗放 , 但很直观 , 这也
符合我们在安吉竹种园的开花观察 。
刚竹属的一些竹种如 五 月 季 竹、 红
竹 、 街县红竹、 早竹等其花穗有有叶
型和无叶型之分。 有叶型花穗基部带
绿叶 , 是由枝端的分生组 织 演变 而
成 , 无叶型花穗则是由节间分生组织
发育而成 (图 l )。 其他竹属的花枝也
同样可 以分成这二种类型 , 只是不同
的竹属和不同的发育阶段 , 表现形态
有差异 。
图 1 无叶型花翻和有叶型花娜
a
. 无叶型花称 b . 有叶型花秘
按花发生的时间和部位 , 又有初生花和次生花之分 。 初生花是指竹枝上第一次形成并渐
次开放的花 , 次生花是指在首次开花完毕 , 花枯后在原花穗之上重又萌出的花。 次生花一般
是在第一次开花后养分未耗尽继又重新孕育的花 , 这种花有的发生在当年秋天 , 有的发生在
次年。 次生花一般较细弱 , 花药的开放不太正常 , 结实的可能性也极微。
(三 ) 花药、 柱头的生长和花粉的依发
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竹类植物的花在发育成熟时 , 颖片吸水膨
胀 , 内外释片微张开 , 花药和柱头伸出花外 。
在一天之 内, 随时都可开花 , 但以上午开花频
率最高 , 中、 下午次之 。 对五月季竹和红竹开
花竹株定时定株观测结果表明 , 正常花药的发
育顺序是先花药伸长 , 然后花 丝 伸 长 , 药 下
垂 , 成熟花药下端二侧开裂小口 , 花粉撒出。
花药从释片包围中露出到花药全部伸出花外需
8一2 4 h , 而从花药露出到花药开裂散 出 花粉
约需 4 8 h , 花丝在释外生长历时一般 要 6一 14
h ( 图 2 ) 。 雌芯的柱头从伸出释片到枯萎一般
在 24 h 内。 花药的生长发育受气候条 件 影 响
较大 , 气温高 , 生长发育加快。 白天气温一般
比夜间高 , 因而 白天生长往往大于夜间生长 ,
而遇阴雨低温则生长发育缓慢或停滞 , 一长期的
连续低温多雨还会造成花药霉烂。
( 四 ) 竹类植物的结实性
开花结实是高等植物的自然规律 , 但竹类
产沪 产 、
犷一石一f厂万犷飞了牛汀飞了万了燕~育犷呻日寸’ ;) (卜)
图 2 竹类植物花雄芯的生长
( 1 ) 五月季竹 ( 2 ) 红竹
实线为昼间( 6 : 0 0一1 8 : 0 0 ) 生长 ,
成线为夜间 ( 1 8 , 0 0一 6 , 0 0 ) 生长
x 以下为花药仲出生长 , x 以上为花丝伸出生长
6 期 张文燕等 : 竹类植物花期生物学特性 5 9 9
普遍存在花而不实现象 。不少竹种大面积开花 , 而且持续多年 , 但很少结实甚至不结实。 1 9 8了
年以来对安吉竹种园 12 个开花竹种进行结实观察 , 只在红竹林内采到种子 , 在开花 的苦 竹
林地内发现了几株实生苗 。 据对红竹的调查 , 竹秆上部枝条20 7个花穗 , 每个花穗平 均 以 5
个小穗 , 每个小穗以 1 . 5朵花计 , 共 1 5 52 朵花 , 仅得成熟种子14 粒 , 未熟种子48 粒 , 结 实率
为3 . 9 % , 中部枝条 1 98 个花穗 , 计1 4 8 5朵花 , 得成熟种子1 07 粒 , 未熟种子2 粒 , 结 实 率
为8 . 68 % ; 下部枝条结实率为5 . 2 % 。 另外对苦竹 、斑苦竹等 8 个竹种所作的 3 37 朵 花的 解
剖结果看 (表 3 ) , 花药及子房发育正常的为少数 。在已开花朵中子房发育正常的仅占总 花数
的 18 . 1 % , 未开花朵中花药正常的仅占总花数的 4 . 2 % , 子房或花药枯萎和因虫害而不能发育
的占7了. 7 % , 可见竹类植物的自然结实率之低是普遍存在的现象 。
表 3 竹花的子房和花药发育
二 ⋯解剖花·
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注 : 表内 %为占解剖花数的百 分数 。
三 、 讨 论
1
. 对于竹类植物开花结实的原因 , 国内外曾有“周期说” 、 “环境说 ” r“一‘1, 目前更多地倾
向于 “周期” 和 “环境 ” 共同作用的结果。 据对安吉竹种园 21 种开花竹种的观察 , 认为竹子开
花结实是从营养生长转变到生殖生长的生理过程 , 其历时因竹种不同而有显著差异 , 且环境
对延缓或促进开花具有显著的影响 。
安吉竹种园的 2 0 多种竹处于相同的气候 、 土壤和经营管理水平下 , 但有的如木竹已先
后两次全林开花 , 有的则至今从未开过花 , 仅用“环境说”是解释不通的 ; 另外在开花竹种中
如摸竹、 固儿子竹等母竹为同一来源 , 应有相同的开花周期 , 但事实是竹株开花不一 , 至今
相隔已有10 年左右 , 仅用周期说也无法解释。 运用“周期说”和“环境说”统一观则能作出较圆
满的解释 。 木竹、 水竹容易开花是因其具开花结实较短的相对周期性 , 这是由本身的遗传特
性所决定的。 而同一起源 、 同一竹种的未开花竹株是因其生长并未达到性成熟阶段 。
2
. 竹类植物开花后结实率极低 , 一些竹种根本不结实 , 如分布在世界各大竹区的龙头竹
( B a m 兔sa v : 烤a1 ;’s ) 。 1 9 8了年安吉竹种园有 12 个开花竹种 , 能采到种子的仅有红竹 , 结实率
也极低 , 仅6 . 1 % , 3 0 37 朵花只采到 1 91 粒种子 。 竹类植物花而不实的原因除雄性不育外 下7 1,
60 0 林 业 科 学 研 究 2 卷
还因 : ¹ 一些竹类植物花的形态构造及开花习性不利于授粉和结实。 竹类植物属风媒花 , 不
少竹种花丝较长 , 柱头发育不良 , 形态细弱 , 伸出程外很少 , 释片张开不明显 , 花期又相对
很长 , 使自花几乎不能授粉 , 异花授粉的机遇也低 。 如五月季竹花丝伸出释片外长达1 . 2一1 。 6
c m , 柱头寿命短 , 在24 h 内即枯萎 , 且伸出释外仅 4一 5 m m , 使花粉很难落到柱头上而完
成授粉。 º 竹类植物的花期虫害使很多竹种得不到种实。 1987 年开花红竹林受害率达90 % 。
主要害虫为长蛤和小家蝇 , 以幼虫蛀食花药及子房 , 使之丧失生命力 。
今 考 文 献
〔l 〕乔士义等 , 19 8 4 , 毛竹开花生 物学特性 的观察 , 竹类研究 , (2 ) : 20 一24 。
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〔6 〕朱橄 , 19 8心, 植物个体发育 , 科学出版社 119一 149。
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