全 文 ：　　1996—04—26收稿。
杨自湘副研究员,王守宗(中国林业科学研究院林业研究所　北京　100091) ; 韩玉兰(内蒙古自治区赤峰市林业研究
所)。
* 本文为 1993～1994年国家自然科学基金资助项目“青杨及其近缘种基因资源系统学及遗传评价”部分内容。
不同产地青杨抗寒性变异的研究*
杨自湘　王守宗　韩玉兰
　　摘要　应用电导法测定电解质渗漏质,研究了青杨分布区内 21 个产地、每产地 17 个单株的三
年生幼树上的一年生休眠枝条的抗寒性, 结果表明: 产地内单株间有差异,产地间抗寒的能力与纬
度变化呈显著正相关。此外还调查了各产地青杨的封顶期及芽萌发期,发现不同产地青杨的封顶
期、芽萌发期也与纬度呈正相关变化。说明不同产地的青杨秋末抗早霜、抗冬季寒冷及抗晚霜能力
都是适应各自起源地生态因子的结果。
　　关键词　青杨、电导法、抗寒性、种源、物候
　　青杨( Pop ulus cathayana Rehd. )是我国特有的树种,是北方辽阔地区主要用材树种,也是
培育适应我国“三北”地区杨树新品种的优良亲本资源。
青杨分布广, 29°30′～44°32′N, 100°51′～123°40′E 都有青杨分布。青杨种内形态及许多
特性都有较大变异,但青杨种内抗寒性变异尚未见过报道。
Farmer [ 1]曾说过植物群体的抗寒能力一般由以下一个或多个能力组成: 1.生长枝条的耐
霜冻能力(是指秋末对早霜的适应能力) ; 2.对冬季寒冷抵抗的变异能力; 3.延迟春季生长以抵
抗早春低温的能力。植物秋末进入休眠是抵御早霜及冬季寒冷气候的一种保护性反应。一定
地区起源的植物的抗寒能力是对当地生态因子适应性的反应, 不同地区的植物诱导休眠及打
破休眠的临界温度也是适应的结果, 都是受遗传性状控制。
Dax ter
[ 2]于 1932年提出植物组织用电导值变化显示因细胞膜受损而发生电解质渗漏的
见解以来,电导法常被作为间接测定植物抗冻能力的有效方法。郭修武[ 3]、张德舜[ 4]在葡萄及
一些常绿阔叶树种抗寒性研究中都应用了电导法。Votker [ 5]、Big ras[ 6]、Hawkins[ 7]等都曾应用
电导法测定桉树( Eucalyp tus sp. )、黑云杉( P icea mariana B. S. P . )及黄扁柏( Chamaecyp aris
nootkatensi s( D. Don. ) Spach)不同种群的抗寒性。本文报道了在青杨种源研究中应用电导法探
索抗寒性变异的初步结果。
1　材料与方法
1. 1　电解质渗漏测定
在青杨分布区内收集了 21个产地青杨,每产地先随机采 20个单株的 1年生枝条,在北京
中国林科院苗圃内建立收集圃。1994年 1月份采摘 3年生幼树上 1年生休眠枝, 选用粗 1. 2～
1. 5 cm 的枝条, 剪去梢头 15 cm ,截成 14 cm 长枝段供实验用。每产地选取 17个单株,每份材
林业科学研究　1996, 9( 5) : 475～480
Forest Research 　　 　　
料取 4个截段,用塑料布包裹后,将截段的材料置于- 20 ℃的冰箱内人工冷冻 30 d,取出后置
温室( 17℃) 1 d。称取 5 g 处理枝条,剪成 2 mm 薄片, 放入烧杯中,加入 15 mL 无离子水浸 12
h,用 DDS-11型电导仪测浸泡液电导值, 再将泡有试材的浸泡液烧杯放入煮沸的水浴锅中热
处理 25 min,杀死枝条,后取出烧杯在室温下晾 2 h,测定溶液的最大电导值。每份试材重复两
次后取平均值做统计。同时用自然状态下越冬的休眠枝条做一组平行对照。
计算电解质渗出率公式:
电解质渗出率( %) = 浸泡液电导值煮沸后浸泡液电导值×100%
1. 2　物候期观测
在林科院苗圃内,春天记载各产地植株芽萌发时间, 秋天记载封顶时间。全树有50%以上
绿色芽尖从芽鳞中伸出的日期,定为该植株芽萌发日期;全树有 50%以上幼树主干顶芽无幼
叶伸展的日期,定为该植株封顶期。每一产地( 20株)中有一半植株进入芽萌发或封顶标准则
定为这一产地的芽萌发期或封顶期。
1. 3　各种源小枝形态
实验发现, 21个产地青杨的 1年新生小枝条形态明显分成圆柱形和棱形两大类, 因为 1
年生小枝形态有重要分类学的价值, 所以实验中记载了各产地 1年生枝条的形态特征,供研究
其物候性和抗寒性差异。
2　结果与结论
2. 1　不同产地青杨抗寒性差异
植物经过秋季锻炼抗寒能力逐步提高, 深冬时其抗寒能力达最高峰, 以后又逐步减低。
Simpson [ 8]在研究白云杉( P icea glauca ( Moench) Voss. )的芽、叶、枝的抗寒性季节变化时指
出:芽、叶、枝的抗寒性都表现为早秋弱, 深冬最强。Hawkins [ 7]也指出黄扁柏幼树的抗寒能力
从 9月到次年 1月是逐渐增强, 以后开始逐渐降低。由于本试验在北京严冬季节取材,故所测
的抗寒性应是最大抗寒性。
在北京, 21个不同产地青杨的 378个单株,除四川奉节青杨 1年生苗新梢有部分冻害外,
其余的都能安全过冬。所测各产地 17个单株人工冷冻处理试材及自然越冬对照试材的平均电
解质渗出率(下称渗出率)的平均值列入表 1。
表 1　21 个不同产地青杨电解质渗出率 ( 1994年)
序号 产　地　　 北　纬
(°　′)
处理后电解
质渗出率
( % )
对照电解质
渗出率
( % )
1年生小枝
形　状
封顶期
(月—日)
萌动期
(月—日)
1 内蒙巴林左旗 44　32 38. 91 25. 56 圆茎 08—18 03—22
2 内蒙赤峰 42　20 45. 68 31. 55 圆茎 08—20 03—23
3 河北邓栅子 41　42 43. 69 31. 21 圆茎 08—20 03—21
4 内蒙宁城 41　40 44. 13 37. 43 圆茎 08—18 03—24
5 河北丰宁 41　30 45. 62 32. 28 圆茎 08—18 03—22
6 河北承德 41　00 49. 52 38. 30 有棱 09—08 03—22
7 内蒙凉城 40　30 45. 68 37. 89 圆茎 08—20 03—22
8 河北青龙 40　30 46. 91 36. 36 圆茎 08—25 03—23
476 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　9 卷
(续表)
序　　号 产　　地 北　纬
(°　′)
处理后电解
质渗出率
( % )
对照电解质
渗出率
( % )
1年生小枝
形　状
封顶期
(月—日)
萌动期
(月—日)
9 河北涿鹿 40　24 48. 85 37. 52 有棱 08—18 03—22
10 山西灵邱 39　35 51. 89 38. 94 有棱 09—08 03—23
11 山西恒山 39　30 47. 39 34. 54 圆茎 08—18 03—22
12 山西五台 39　20 50. 90 37. 13 有棱 09—14 03—23
13 甘肃张掖 38　52 48. 32 29. 44 圆茎 08—18 03—23
14 山西耿镇 38　31 52. 60 40. 01 有棱 09—14 03—22
15 山西沂县 38　24 49. 45 40. 35 有棱 09—14 03—22
16 山西文水 37　32 49. 03 37. 67 圆茎 08—30 03—23
17 青海东部 37　20 49. 01 39. 19 有棱 09—14 03—25
18 甘肃临夏 35　21 53. 46 35. 13 有棱 09—10 03—24
19 陕西陇县 34　50 52. 60 40. 73 圆茎 09—14 03—27
20 河南卢氏 34　02 49. 15 36. 74 有棱 09—14 04—04
21 四川奉节 31　10 52. 09 40. 78 圆茎 09—14 04—08
平　均 48. 33 36. 13
变异系数(% ) 11. 53 10. 94
　　各产地处理试材的渗出率平均值变动在 38. 71%～53. 46%之间, 产地间总平均值为 48.
33%,变异系数为 11. 53% ,各产地对照试材的渗出率平均值变动在 25. 56%～40. 78%之间,
总平均值为 36. 13%,变异系数为 10. 94%。处理试材的渗出率全部高于对照试材的渗出率, 21
个产地间渗出率的方差分析列入表 2。
表 2　人工冷冻条件下 21 个产地青杨电解质渗出率方差分析
变　因 自由度 平方和 均　方 方差比 F理论值
产地间 20 3 924. 75 196. 237 5 8. 57* * F 0. 05= 1. 6
产地内 356 8 010. 50 22. 887 1 F 0. 01= 1. 9
总　的 376 11 935. 25
　　从表 2中看出,方差比值远远大于理论方差比值,表明各产地处理试材渗出率平均值差异
显著,从而表明抗寒性极不相同。其中巴林左旗青杨渗出率最低,为 38. 91% ,临夏及奉节青杨
渗出率为 53. 46%及 52. 09% ,分别比巴林左旗的青杨高出 37. 39%及 33. 87%。计算青杨的渗
出率与原产地纬度的相关(表2) r= - 0. 706 1, 较理论相关值大,达到显著负相关。因渗出率值
低,示抗寒性高,渗出率值高,示抗寒性低, 所以各产地间青杨的抗寒能力与原产地纬度是呈正
相关。同样计算各种源未处理对照的渗出率与纬度相关,看到相关系数为 r= - 0. 582 7,同样
大于理论相关值, 表现为显著负相关,与处理后的结果有相同趋势。同样计算对照与处理材料
的渗出率相关, 系数为 r= 0. 725 1,两者呈显著正相关, 表明一月份自然休眠枝条与加强冰冻
处理的枝条抗寒性表现基本一致,即不同纬度的青杨的渗出率随纬度升高而下降,其抗寒性则
随着纬度的上升而加强。Lowns [ 9]认为树木休眠是一种对变化环境的进化表现,一个树种经常
在 0 ℃左右环境下将会发展耐寒的深度生理休眠,生长在不同纬度中的植物群体各自对低温
要求是严格的。Hawkins[ 7]认为黄扁柏种群的抗寒性受所处环境影响,原生长在高海拔地区的
幼树抗寒性高于低海拔地区的幼树。因此可以认为树种对 0 ℃以下低温的抵抗能力是树木在
4775 期　　　　　　　　　　　　杨自湘等: 不同产地青杨抗寒性变异的研究
当地条件下长期进化中自然选择的结果,是对原环境中温度选择压的适应反应。不同纬度青杨
在抗寒性上表现的明显差异正是对各自原产地生态因子适应的结果。
2. 2　不同产地青杨封顶、萌芽期与抗寒性的变异
从表 1看出同时生长在北京的各地青杨的封顶期与芽萌发期相当不同, 封顶期变动在 8
月 18日到 9月 14日, 相差 27 d,芽萌发期从 3月22日到 4月 8日,相差 18 d。如巴林左旗青
杨在 8月 18日进入封顶期,翌年 3月 22日芽开始膨大; 而奉节青杨于 9月 14日才开始封顶,
几乎比巴林左旗青杨晚一个月,而春季开芽期也迟半个月。计算封顶所需日数: 以秋季 8月 1
日为开始期, 8月 18日即计为 18 d, 8月 20日计为 20 d, 9月 8日计为 39 d; 计算开芽所需日
数,以春季 3月 1日为开始期, 3月21日计为 21 d, 3月23日计为 23 d, 4月 8日为39 d。计算
这两个主要物候期与原产地纬度的相关关系(见表 3) , 封顶时间与纬度的相关为 r= - 0. 792
6, 芽萌发时间与纬度为 r= - 0. 682 3, 都随产地纬度升高而提前, 随纬度降低而延迟,同样说
明生长在不同纬度的青杨进入生理休眠及打破休眠状态的诱导温度有一个梯度变化,是青杨
对原产地综合生态因子梯度变化的遗传适应,反应了青杨休眠习性的遗传变异与环境的关系。
表 3　电解质渗出率与其它因子的相关系数
电解质渗出率 纬　度 封顶期 萌芽期 对照电解质渗出度
处 理 后 - 0. 706 1 0. 674 3 0. 447 1 0. 725 1
对　　　　照 - 0. 582 7 0. 582 3 0. 334 6
1年生枝圆茎 - 0. 809 0 0. 531 3 0. 598 2
1年生枝有棱 - 0. 683 2 0. 284 5 0. 500 9
　　注: P0. 01的 r = 0. 53。
　　试验还计算了渗出率与芽萌发时间及封顶时间的关系(见表 3) ,发现封顶早晚与渗出率
存在显著的正相关( r= 0. 674 3) , 芽萌发期与渗出率也是正相关,但相关不显著( r= 0. 455 6)。
前言中已提到加拿大学者 Farmer 认为植物群体的抗寒能力表现在三个方面, 春季新枝开始
生长早晚也与抗春季低温的能力有关。北方种源较早进入休眠,以提高机体抗早霜冻能力,南
方种源封顶期晚, 所以在北方抗早霜能力弱;南方种源在春季推迟萌芽是因为芽萌动要求的温
度高于北方种源, 北方种源较早萌动,说明它在早春可解除休眠。Wor rall[ 10]观察到南北两种种
源香脂杨( Pop ulus bal samif era L. )栽在同一地区时,北方种源芽萌动临界温度低于南方种
源,它开始生长就早于南方种源,也表现北方种源在春季抗低温能力强于南方种源, 北方种源
有较高的诱导休眠的临界温度, 说明北方种源具有较强的耐霜冻能力。
综上所述,可以认为青杨的最大抗寒性与其物候表现有紧密相关,证明青杨的抗寒性遗传
变异与其物候表现的变异是有关的, 通过物候表现可窥测其抗寒的能力。
2. 3　青杨 1年生枝条形态与抗寒性的关系
青杨 1年生枝条的形态,文献中记载不尽一致, 在中国植物志上记载青杨小枝圆柱形, 有
时具角棱。表 1中也看到所采集的青杨 1年生小枝形状有圆柱形和棱形两种。从分布看,分布
在高纬度和高海拔的五个产地的青杨都是圆柱形状,同时也看到由北到南,由西向东圆柱形与
有棱形的青杨因产地、海拔不同而相间分布。从表 1的数据还表明具圆柱形的青杨电解质渗出
率普遍较有棱形的青杨低, 如圆柱形青杨的总平均渗出率为 46. 12%, 有棱青杨的总平均渗出
率为 50. 58%, 说明圆柱形青杨抗寒性高于有棱青杨。分别计算新生小枝圆柱形青杨、有棱青
478 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　9 卷
杨与各自分布纬度的相关(表 3) ,可见两种小枝形态的青杨的抗寒性虽然与原产地纬度的相
关都达到极显著水平,但圆柱型小枝的相关更显著些,尤其圆柱形青杨的相关系数还高于 21
个产地青杨的分布纬度与渗出率的平均相关值。在采集的青杨资源中看到圆柱形的青杨一般
分布在各地区的高海拔地带,而有棱的青杨一般分布在当地的一些山谷和海拔低的地方。
3　结　　论
　　( 1)不同产地青杨的抗寒能力具有极显著的差异,抗寒能力与各种源所在纬度呈极显著正
相关。说明青杨的抗寒能力的差异是在所处各地不同生态因子筛选下获得的遗传性状。
( 2)不同产地青杨的封顶期、芽萌发期也表现与纬度正相关的变化。一般认为这与各地区
的光照和温度因子的差异有关。北方种源除休眠期具有较强的抗寒能力外,还表现出它的诱导
休眠温度高于南方种源,秋末提前进入休眠,提高抗早霜能力。同时北方种源还表现打破休眠
的临界温度低于南方种源, 它能适应北方早春的寒冷气候, 但可能由于萌动早,早春不正常的
晚霜的到来却会给北方种源带来伤害,南方种源却在适应环境条件中获得了延迟芽萌发,来躲
过早春的低温霜冻。
( 3)从本实验可看到两种 1年生枝条形态不同的青杨在抗寒性上有差异。
( 4)由于不同产地青杨抗寒性不同, 各地在进行杂交育种时,应重视亲本产地的选择和组
配,以达到新育成的无性系的物候期及抗寒性能与本地气候相适应,实现在高度适应基础上的
速生和高产。
参　考　文　献
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4795 期　　　　　　　　　　　　杨自湘等: 不同产地青杨抗寒性变异的研究
Cold Tolerance Variation of Populus cathayana
Clones from Different Populations
Yang Zix iang　　Wang Shouz hong　　H an Yulan
　　Abstract　This art icle expounded the co ld tolerance of 21 populat ions of Populus
cathayana clones, w hich w as measured by conduct imetry method. T he samples collected for
the experiment w er e one-year-old dormant shoots of thr ee-year-old tr ees w hich came from 17
individuals of each populat ions. Dif ferences w ere found among individuals w ithin the same
populat ions, but the differences among populat ions w ere signif icant . Cold to ler ance among
populat ions cor related w ith lat itude posit ively. T he dormant time and budbreak t ime w ere al-
so investig ated and it show ed that the dormant t ime and budbreak t ime co rrelated posit ively
w ith latitude, w hich demonst rated that the early f rost tolerance in late autumn, cold to lerance
in w inter and late fro st tolerance in early spr ing of each populat ions w ere the result of adapt-
ing the ecolog ical facto rs of orig in places.
　　Key words　Populus cathayana, conductance, cold tolerance, provenance, phenolog y
　　Yang Zixian g, Ass ociate Profes sor, Wan g Shou zhong ( T he Resear ch Ins t itu te of Fores ty, CAF　Beijing　100091) ; Han
Yulan ( Chifeng Research Inst itute of Forest ry, Inner M ongolia Autonomous Reg ion ) .
480 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　9 卷