全 文 ：第 6 卷 第 1 期
1 9 9 3 年 Z J]
林 业 科 学 研 究 \r o l
FO R E S T R E S E A R Cll I
犷e b
. ,
1 9 9 3
杨树人工林内大山雀雏鸟的
食物组成和消耗量 “‘
楚国忠 高瑞桐 刘传银 杨秀元 杜佃桓
摘要 1” 1年 5 一 7 月在山东省沂南县沂河林场杨树人工林内, 定期枝条取样和收集虫 粪分
析昆虫种类组成及数量变动。 利用油毡巢箱 , 采用雏鸟扎颈法收集大山雀雏鸟食 块230 个 。 繁 狱
期大山雀以昆虫育雏 , 5 月份以柳紫闪蚁蝶的蛹和幼虫数量较多 , 每窝雏鸟 平 均 消 耗 1 3 了7 . 6个
食块 , 睡公顷内真实消耗量为 1 2 9 4 . 9个食块 。 6 月份的雏鸟食物以毒蛾和白杨透翅蚁成虫 为 主 ,
窝平均消耗和侮公顷内消耗量分别为 1 0 2 . 2个和 31 0 . 8个食块。 7 月份的雏鸟食物种类较 丰 富 ,
窝平均消耗为 1 3 8 3 . 3个食块 , 侮公顷消耗量为 8 6 4 . 7个食块 。
关锐词 大山雀 、 杨树人工林 、 雏鸟食物组成 、 雏鸟食物消耗址
大山雀 (p a r u s 拼 a jo r IJ in n a e u s ) 对多种林木和果树害虫有重要的捕食作 用 [‘] 。 1 9 9 1年
在山东省研究农用林鸟类时 , 收集了繁殖期有关资料 , 分析了大山雀雏鸟的食物组成及消耗
量 , 对确立大山雀在杨树人工林害虫综合治理 中的作用有重要意义 。
1 研究区概况
沂南县沂河林场 (1 1 8 0 2 9 ‘ E , 3 5 0 3 2 ’ N )位于鲁东南平原农 区 , 属暖温带季风 区 , 四 季分
明 , 雨址集中 。全场 1 40 余 hm Z 林地分六片 , 沿沂河两岸分布 , 研究工作在最大一片林地 (约52
hm
Z
)I);J 进行 , 其中有林面积 4 4 . 8 hm , 。 8 0 %为 1 0 左卜生 以下的杨树 , 以I一 5 9杨 (p o p 。l。: 只 d。It-
o : d。: B a r tr . C V
。 ‘
L u x
’ e e x 。 I一6 9 / 5 5 )为主 。 18 %为 1 2~ 1 6年生刺槐 (R o bi: fa p s 。、d o a c -
a c ia L
.
)
, 最大树龄为 2 0年生 的毛 白杨 (p o p u lu s t o二 eo to sa Ca r r . ) , 0 . 3 3 hm , , 水杉 (M 。r-
a s e : u o ia 9 1; 。t o , tT O bo id e ‘ H “ e t c h e n g ) , 0 . 4 4 h m “。 各不同树种和树龄的林地按 小班成少}
种植 。 依 N 9 0 n[ Z I方法对主要林地类型取样调查 , 刺槐林平均树 高17 m , 胸径 14 . 4 c m , 每公
顷 1 3 5 2株。 9 一1 0年生杨树林平均树高 2 5 . 了m , 胸径 2 6 . 2 e m , 每公顷5 5 1株 。 6 年 生杨树
林树高1 9 . 1一2 2 . 4 m , 平均胸径1 5 . 8 ~ 1 8 . 2 c m , 每公顷9 18 株 。 3 年生杨树林平均树高8 . 9 m ,
胸径9 . 0 c m , 秋季栽植的密度为每公顷1 1 26 株 , 春季栽植的较密 , 每公顷1 7 0 8株 。
杨树人工林林下植被稀疏低矮 , 一般 不 超 过 30 c m , 多为 1 年生草本植物 , 如狗尾草
(S o ta , ia v irid : s (L
.
) B e a u v )
、 紫花地丁 (V io la philip p ie a W . B e e k . ) 、 蟋蟀草 (刃l。‘: in c
1 9 9 2一 0 3一2 8 收稿 。
楚国忠副研究员 , 高瑞腼 , 杨秀 元(中国林业科学研究院林业 研究所 北京 10 0 0 9 1 ) . 刘传银 , 杜佃植 (山 东省沂南县
林 业局 ) 。
* 国家 自然科学荃金资助项目 。 工作中得到沂南县林业 局和沂河林场 以及郑世楷 、 刘奉觉 等先 生的支持 , 参加好外 工
作的有杜佃营等同志 , 谨致谢愈 。
1 期 楚国忠等 : 杨树人工林内大山雀雏鸟的食物组成和消耗量
l’n 成‘a (L . ) G a ert n . )等 常 见 种类 。 木本植物主 要 是桑 (对。ru : al ba L . )、 刺 槐 、 臭椿
(A ila , th。: a ltfs s im a Sw in g le ) 、 榆(U lm u s s p . )等实生苗 , 高度一般不超过6 0 e m 。 3 年生
以下的杨树林行距 5 ~ a m , 套种麦 、 豆 、 花生等农作物。 研究区一面临河 , 其余三面为农
田 , 东北侧毗邻小片果园 。
2 研究方法
通过定期检查巢箱 , 收集大山雀繁殖资料 。 96 个油毡巢箱成片设在 3 、 6 、 9 一 10 年生
杨树林及杨 、 刺槐块状混交林中 , 3 月初挂出 , 4 月初开始检查 , 每周 1 次 。 巢箱检查和推
算方法同楚国忠 (19 9 1 )川 。 采用扎颈法收集雏鸟食物 , 室内外结合鉴定昆虫种类 。 计算雏期
侮窝雏鸟的平均食物消耗量是 : 食块数 /( 雏 · h ) x 窝雏数 x 每日喂雏时间 x 雏期
单位面积 内的真实食物消耗是 : 繁殖种群密度 x 窝平均消耗
收集雏鸟食物同时 , 枝条取样调查昆虫种类 。 先根据取样枝条数计算出单株树的昆虫密
度 , 再根据每公顷的林木数计算出昆虫密度 。 此外 , 从 5 月下旬开始 , 利用固定大小的虫粪
盘 , 在28 个取样点上每周 1 次收集24 h 落粪 。 将每次收集到的数据平均 , 以单个虫粪盘的平
均数表示 。 依个体大小将虫粪分为三 类 : 长 x 宽簇 l r n 刀。 x I n l刀Q 的为初龄幼虫虫粪 , 长 x
宽》 2
~
x 3
~ 的 为大龄幼虫虫粪
, 介于两者之间的为其它各龄幼虫虫粪 。
3 结果与讨论
3
.
1 大山雀对油毡巢箱的利用率及笼殖种群密度
4 一 1 0月 , 共有产卵窝2 9个 , 其中2 1窝为大山雀 , 其余为 〔树〕麻雀 (P a s se ; m d n ta : us
L in n a e u s)
。 由于人为干扰较大 , 只有 12 窝大山雀繁殖成功 。 估计首卵日期 在 4 月 13 日 , 末
卵 日期 6 月24 日 , 5 月和 7 月有两个育雏高
峰 。大山雀繁殖种群参数见表 1 。可以看到 ,
不同月份的窝卵数 , 窝雏数及繁殖种群密度
很不相同 。
3
.
2 大山雀雏鸟的食物组成和消耗量
从 5 月 14 日至 7 月 14 日 , 共收集10 窝、
1 9 4 雏次不同 日龄 的 雏 鸟 食 物 2 30 块 (表
2 )
。 几乎全为昆虫 , 主要是鳞翅目 害 虫 ,
还有一些蜘蛛和小型螺 、 蚌碎屑 。
表 1 大山位对杨树人工林内油毡集箱的利用
项 目 5 月 6 月 7 月
成 功 窝 6 2 4
窝 卵 数 7 . 了 5 . 5 5 . 0 6 . 4
(X D ) (2
, 魂) (3 5 ) (2 . 3 ) (2 . ‘)
窝 雏 数 6 . 7 5 . 0 3 . 5 5 . 3
(X D ) (2
.
9 ) (2
.
5 ) (1
.
7 ) (2
.
3 )
密 度 。 、 。 。 . ‘ 二 0 . 63二七口 , ‘二飞、 0 . 9 4 0 . 3 1 0 . 6 3 , 长‘ :艺、
(窝/ h m Z ) U . “任 u ‘ 。二 u . ” 。 (0 . 5 2)
由于不同季节单位时间 (1 五) 内得到的食块数 , 以及窝雏数和繁殖种群密度等均 有 差
异 , 因而 , 每窝雏鸟的平均消耗量和单位面积 (1 hm “)内的真实消耗量不尽相同。 如 果每 日
喂雏时间以 12 h 和16 d 雏期计算 , 5 月份时繁殖种群密度为。. 94 窝/ hm “, 窝雏数为 6 . 7( 表
1 )
,
83 只雏鸟共得到89 个食块 , 平均每一雏鸟每小时得到 1 。 07 个食块 。 据此估计 , 每窝雏鸟
的窝平均消耗是 1 3 7 7 . 6个食块 , 每公顷面积内真实消耗量为 1 2 9 4 . 9个食块 。
母、 7 两月的窝雏数和繁殖种群密度都减少(表1) , 每一雏鸟每小时得到的平均食块数分
48 林 业 科 学 研 究 6 卷
别为1 . 04 和 1 . 34 个。
7 月份分别为1 3 8 3 .
因此 , 6 月份窝平均消耗约为 1 0 2 . 2个食块 , 每公顷消耗 3 1 0 . 8个食 块 。
3个和8 6 4 . 7个食块 。 各不同时间、 不同种类和虫态 的食物消耗见表 2 。
衰 2 大山雀维鸟的* 物组成和消耗一 (沂河林场 , 19 91 年 )
虫 0弓一 1 4一 0 5 一2 4 (8 3雏 次 ) C卜 1 0 ~ C6 一 1 1(2 1雏次)C石一 3 0一 0 7一 1 4 (8 9雏次 ) 加权平均
种 类 态 食块数 块/ 窝 块 / h m Z 食块数 块/ 窝 块 /
h m
z 食块 数 块 / 窝 块 /窝 块 /h m Z
I 毒 峨科 L y m a n tr id a e 成虫
捅
幼虫
兀 尺峨科 G e o m e t rid a e
1
. 大造桥虫
A s e o t‘s : e le 月a r ‘a 幼虫
(H u b n e r )
皿 天峨科 S P h in g id a e
2
, 蓝 目天峨
S m e r i”th“ s 尸Ia ” u s 成虫
W
a lk e r
砰 舟蛾科 N o t o d o n tid a e 幼虫
3
. 杨小舟峨
M ‘e r o 川 e lo lo p h a t r o 夕一 幼 虫
Io dg t
a (G r a e s e r )
4
. 杨 二尾舟蛾
C e r u r a m e n e ia ”a 成虫
M o o r e
V 峡裸科 N y m Ph a lid a e
5
. 柳紫闪映蛛 蛹
A p a l:‘r 。 , 比 。lfs Fr e y e r 幼虫
、1 螟峨 科 l) 》, r a lid a e 幼虫
皿 水蔽蛾科 C o s s id a e
‘ . 芳再 木盆蚁 东方亚 种
C o s s r‘: 〔 0 5 5 : ‘5 o r : e o r 幼虫
a l : s (弓a e d e
了 . 小 木盆蛾
1 1 ()[ (
、
o ‘,. r :: s : rl s a la r fs 幼虫
S t a u d i幻 g e r
他 透 翅蛾 干士卜 . \e g o r iid a e
8
. 自杨透翅蛾
I
’a r a t人r e 。 ‘ r砧 a , : ijo r 成虫
m : 5 1之o t te 一1 1〕e r g
仅 Jt ·已鳞 翅 11 l e p id o p t 一 成」t
c r 二1 蛹
幼虫
X 直翅 t] 煌 科 \e r id id a e 若虫
XI 鞘翅 门 C o le o p te r a
蜘蛛 ‘\r a r一e id a
其它 ¹
合 计
6 1
.
7 5 8
.
0 11
2
9 2
.
6 8 7
.
0 2
49 9
.
2 154
.
8
9 1
.
2 28
.
3
9 1
.
2 28
.
3
10 116
.
1
46
.
7
20 5 9
26
.
4
7 7
.
5
78 8
4 7
5 8
.
0
15
.
4 14
.
5 22
.
8 13
.
3 12
.
0
46 7 18
.
2 9
.
7
11
.
4
块 /卜m Z
72
. 石
29
.
2
14
.
3
29
.
2
7
.
1 4
.
4 2
.
4
9 3
.
3 5 8
.
3 3右. 4 19 . 4
22
.
8 14
.
3 8
.
9 4
.
8
21 7
.
4
5 1 2
.
0
20 4
.
4
48 1
.
3
8 14
.
3
7 29
.
2⋯26jl内‘弓月‘胜,‘‘1工143
1 5
.
4 14 5 1 0 1 1肠. 1 7 2 . 后
4 〔. 7 2 9 . 2
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.
4 7 1
.
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12 3
.
5
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.
5
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.
1
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1 4 5
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.
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.
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.
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.
1
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.
4 9 4
.
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5 8
.
1 36
.
3
1 3 8 3
,
3 86 4
.
7
9 2
.
1 10 7
.
2
2 1 4
.
6 25 0
.
9
3
.
6 2
.
4
4 3
.
2 3 1
.
4
1 4
.
9 9
.
7
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.
a 1 1
.
8
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.
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4
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.
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1 3 0
.
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.
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.
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.
9
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. 哈 8 9 . 7
3 〔. 6 3 3 . 9
1 2 7 0
. 肠 9 8 8 . 0
2839
月
¹ 小刑螺 、 鲜的碎片。
山雀科鸟类繁殖季节以大量昆虫育雏 , 在欧洲栋树林 , 当雏鸟发育后期 , 大 山 雀 喂 雏速
1 期 楚国忠等 : 杨树人工林内大山雀雏鸟的食物组成和消耗量
率几乎可达每分钟 1 次I‘] 。 Bal en[ 6 ]认为 , 扎颈法收集食物的定量性仍不很可 靠 。 他们观察
到大山雀亲鸟倾向于将因拴颈而不能下咽的大个食块转移给其它雏鸟。 本次工作发现 , 大山
雀亲鸟喂食速率随雏鸟日龄增加而增加 , 3 日龄后食块明显增大 , 常见有较大块食物在窝边 。
每次都认真检查回收 , 消耗量的估计是比较可靠的 。
3
.
3 繁殖期大山雀的食物选择
为了分析繁殖期大山雀食物选择与自然界食物供应的关系 , 应了解杨树人工林不同季节
昆虫的种类组成和虫期发育以及种群数量的变化趋势 。 定期收集到的虫粪数据表明 (图 1 ) :
初龄幼虫虫粪变化有三个明显高峰 , 分别出现在 6 月10 日 、 7 月 10 日至 8 月初以及 8 月下旬
至 9 月下旬 , 然后数量急剧下降 , 到10 月上旬 , 初龄幼虫虫粪已很少见 。 从图 1 可以看出 ,
第二高峰数量最多 , 约为第三高峰的10 倍 , 第一高峰期的 1 0 倍。 初龄幼虫出现之前应 为 卵
期阶段 , 从中也可估计出卵期的变化 。
12 80 4 )
9 3 5 2 )
3 6 6 月
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0 5 一 2 6 0 6一 0 5 0 7 一璐 勺8 一 0咚 1 0 一 03 (月一 日)
图 1 沂河林场杨树人工林虫粪数量相对变化 (1 9 9 1年 )
大龄幼虫虫粪变 化 比 较 复
杂 , 5 至 7 月份 , 每月下旬都有
一高峰 , 以后的虫粪数量急剧下
降 , 8 、 9 两月波动较大 , 10 月
份后数量减少 。 大龄虫粪过后 ,
幼虫逐渐进入蛹期和成虫期 , 因
此 , 两次数量高峰的间歇应为蛹
和成虫阶段 。
其它龄期幼虫的虫粪数量变
化形式介于初龄幼虫和大龄幼虫
虫粪之间。 5 月下旬以后 , 随着
初龄虫粪数量增加 , 它们的数量
下降 , 变化趋势与大 龄 虫 粪 相
似 , 但 6 月下旬不是增加而是始
终下降 , 7 月份数量达到高峰 。
8 月以后 , 数量波动形式与初龄
虫粪相似 , 但数量只有初龄虫粪
的 1 %~ 2 % 。
杨树人工林的虫粪变化 , 应
该反映出昆虫的种类组成及数量
变动 。 初步分析是 5 月下旬以前
主要是越冬后昆虫活动 , 昆虫数
量相对较少 。 不同龄期的幼虫 、
蛹和成虫都存在 , 但初龄幼虫较少 。 5 月下旬至 6 月 , 初龄幼虫不断增加 , 大龄幼虫陆续化
蛹和羽化 , 此期成虫数量相对较多 。 7 月份时各种幼虫达到全年数量高峰。 8 月以后初龄幼
虫仍然较多 , 各种虫态混杂 , 数量波动较大 。 10 月下旬开始 , 林中已很少能收到虫粪, 杨、
梅叶片开始逐渐脱落 ,
5 0 林 业 科 学 研 究 6 卷
5 月和 7 月的枝条取样数据支持上述初步印象 (丧 3 ) 。 两次取样 , 除蜘蛛和膜肩网蛤及
有计数外 , 共发现 4 日13 科21 种昆虫 , 大部分为鳞翅 }J害虫 。 虽然取样枝条多集中在树冠中
下部 , 但仍可 以右出 : 5 月份只有 2 日 8 科 n 种昆虫 , 少于 了月份的 4 日 9 科 15种 。 7 月份
总平均密度约为 5 月份的21 ~ 3 1倍 。
表 5 枝 条 取 样 的 昆 虫 种 类
(单 位 : 只 / h m “, 岁r公丁林场 , 1 9 9 1 年汤
5 月2 5 日~ 2 7 日 7 月 12 日tw 1 3 FI
种 类 一一— - -一一— - - - - - - -一一 -一- - - - - - - 一I ¹ 兀º I 五
I 毒蛾 科 I J y m a n t r id a e
1
. 黄尾毒蛾 P o r t人e s fa s ‘m i l‘s (F u e s sly )
2
. 杨毒蛾 S t i l尹” o t i a c a ”d ‘d a St a u d in g e r
3
. 柳毒奴 万 . : a [ i c fs ( I J in n a e u s )
‘. 舞 毒峨 L夕南a 陀rr ia d i s 尸a r l, i n ” a e u s
l 尺蚊科 G e o m e tr id a e
5
. 大 造桥虫 A . s e le ”a r i a
皿 卷叶蛾科 T o r tr i。i d a e
6
. 苹卷叶蛾 刁 d o 义。夕几夕c s o r a o a Fi s e h e r v o n R o s l-
e r s ta m m
万 天蛾科 S p h i n g i d 汪 e
7
. 蓝 目天蛾 5 . 夕la ”“s
V 枯潜蛾科 Ph y llo e n i st id a e
8
. 杨 白潜峨 L e u e o P te r a , u s in e lla H e r r i e h 一 Se b a ffe r
砚 枯叶峨科 L a s i o e a m p i d a e
9
. 杨 枯 .卜蛾 G a st r o p a e h a 夕o p u lff o li a E s p e r
VU 舟蛾科 N o to d o n ti d a e
10
. 杨小舟蚁 M . t , o 夕10勿 ta
11
. 杨二尾 舟蛾 C . m e ”c fa ”a
租 刺峨科 L i m a e o d id a e
12
, 黄刺蛾 C 。‘d o c a 。 夕a lla u e s e e o s ( W a lk e r )
13
. 褐边绿刺蛾 P a r a s a c o n s o c fa W a lk e r
1选. 扁刺峨 T 人o s e o s ‘n e ”s ‘s ( W a lk e r )
兀 峡蝶科 N y m p h a lid a e
15
. 柳紫闪峡 蛛 月 . 爪 el 站
X 袋蚁科 P s y c h i d a e
16
. 大袋峨 C r , p t o the le a v a , ie 夕a t a S n e lle n
皿 象甲科 C u r e u lio n i d a e
17
. 大灰象 S 刀m 尸i e z o m I’a s ‘ e la rl: s (C h e v r o la t )
1 蜷 科 P e l飞t a t o rn id a e
15
. 黄斑婚 E r th e s i o a ju llo (T h u n b e r g )
1,
. 脱肩网婚 H e g e s i d e 爪u s ba , b o s D a rk e
X正 缝娜科 M a n t i d a e
20
. 缝 娜 P a r a t e , : o d e r a s p .
I H 班虫科 C o e e i n e llid a e
21
. 异色飘虫 H a r 爪 。” fa a邓 r id ‘s ( p a lla s )
I V 蜘 蛛 ( A r a n e id a )
6 C10
23 5 0 1
公 2 0 3
3 〔7 2
2 7 33
2 7 33
4 」理l
2 39 1
3之C 2 0 5 0
8 39 心03 38 1 艺乞G
36 7 1 0 25 826 9 224
3 416 3 7 下30 4 0 9 9
342 卵较
6 334 1 0 25
52 6 9 3 5 1 24
2 D 5 0
,口,曰月‘RŽ月月且‘妞一七份舀3
1 56 1
1 6 5 2 4 0
8 2 6
4 0 99
3 7 9 18
2 0 5 0
2 0 5 0
1 5 6 1 1 0 2 5
4 44 1
8 2 C
未计数
总平均密度 3 6 3 5 3 2 2 8 8 9
( n = 5 ) ( n = 1 1 )
. . 口 . . . . . . , , . . . 旧.
8 么6 5 1 2 4
1 02 5
8 6 2 9 2 9 7 1 9
1 1 1 7 4 8 1 4 8 7 8 0 8
(月 = 1 3 ) (八 二 15 )
¹— 6 年 生杨树林 , º — 3年 生杨树林。
1 期 楚国忠等 : 杨树人工林内大山雀雏鸟的食物组成和消耗量 51
了解杨树人工林昆虫种群变化的 目的是结合大山雀雏鸟食物组成 , 分析繁殖期大山雀对
昆虫食物的选择 。 可以看到 , 5 月份大山雀饲喂雏鸟的食物种类比较单纯 , 以柳紫 闪峡蝶的
蛹和幼虫为主 , 其次是毒蛾科的幼虫和成虫 , 这两类食物占食块组成的 6 4 % 。 6 月份 时 ,
以毒蛾和白杨透翅蛾的成虫为主 , 成虫占食块总量的7 % 。 7 月份林中昆虫种类和 数 量最
多 , 雏鸟食物中昆虫种类也较丰富 。 除毒蛾和芳香木蠢蛾食块比例稍多些 , 其它各类昆虫的
比例相差无几 , 成虫和蛹的合计比率与幼虫比率几乎相同。 可以说 , 随着杨树人工林昆虫种
类数量和虫态的变化 , 大山雀雏鸟食物组成也相应变化 。
参 考 文 献
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