全 文 ：第
卷 第
期



 年

月
林 业 科 学 研 究

 !




!











,


万





水 杉 的 无 性 系 选 育

马 常 耕 程 长 元

中国林业科学研究院林业研究所

湖北省黄 冈地区 林业科学研 究所

摘要 本文报道了在湖北省黄冈地区种植的被誉为活化石树种—水杉无性系选 择

的结果 。 研究丧明 , 水杉个体间遗传差异极大 , 为无性系选择提供了可能 , 但在散生大树中开展选优 ,
效果差 , 而 以实生人工幼林为对象选优 , 效果很好 。 说明选种群体的生境一致有科学选种的 基 础 。
统计分析表明 , 水杉生长量早一晚龄相关十分密切 , 甚至一年生时 , 就表现出优 良的特性直到



年生时仍处领先位次 , 如仅用生长性状作无性系选择可在较早龄进行 , 不必等到

 个轮伐期。
关
词 水杉 优树 无性系测验 早一晚龄生长相关
水杉







已





石

而














是第四纪孑遗树种 , 近代分布只 局限
于我国川一鄂一湘毗邻山区 。 从


年被发现以来 , 江南水乡广泛引种 , 已成为城乡绿化和
民用材常见树种。 为进行遗传改良,

年湖北省有关单位开展 了优树选择和建立种子园研
究 , 由于实生树和接株始实期均晚
选种进度缓慢 , 因此 , 借鉴了许多观赏树木采用的嫩枝
一砧木撕皮嫁接法 , 对所选优树进行了以嫁接苗为对象的无性系鉴定试验 , 以求短期内筛选
出优良无性系投入生产。 迄今为止试验林龄已达


 年生 , 树高




, 胸径
 。 。

,
达到了决选的可能年龄 。

材料和方法

。
材料


 年引入各地入选优树接穗 , 在黄冈地 区林业科学研究所建立收集圃 , 共
 个株号 ,

从利川县散生的
 一

年生大树中选出
 株 , 编号利
一
 ,
从武汉市早期引入 的 绿
化树中选
株 , 编号

和



从潜江县


 年生片林和行道树中选

株 , 编号潜






 缺




从新洲县和黄冈县


年生丰产林中选
 株。 由于后者直接从入选株上
采穗嫁接 , 当年成活率低 , 用于造林试验的仅有新

和
 、 冈
 、 冈
和 冈
一
共
个
号 。



年用 切接法以
年生实生苗为砧木嫁接



年用撕皮接法 以
年生实生 苗 为 砧
木 。 每小区
或
 株 ,
次重复 , 做苗期测定。 对照是从该苗圃
 株
年生高大实生苗上采
穗嫁接而成 。



一

一
收稿 。

参加本研究的还有谢妞、 王建华同志 , 八里湖 农场技术科给以大力支持。

期 马常耕等
水杉的无性系选育





试验林营造
由于

年嫁接成活率低 , 得苗很少 ,


年用单株小区 ,
次重复用
年生嫁接苗在
黄冈地区林科所内营造试验林


。



年以
年生苗在薪春县八里湖农场 , 用
株小区,

次重复营造试验林


。 两片试验林均为随机完全区组设计 , 周围有


行保护行 。



洲量和统计处理
试验林 工于树龄
从嫁接算起

、
、
、
和

年生 , 试验林 亚于
、
、
、

和

 年生测量全株树高 , 并分别于
、
、
和
 及
、
、
 和
 年测量胸径。 本文以试验
林 亚


。年

 年生
所测数据为主体进行各无性系间树高、 胸径和单株材积方差分析 , 由于
试验林 工株数少 , 只在讨论时才引用其表现 。 以两片试验林的
 和
年生的树高和胸径做为
历年间生长的年一年自相关 , 及性状间的相关 。 用最后一年数据计算两试验林间各无性系的
树高 , 胸径和材积计算相关 。

结果和分析



试验林生长达
 年生时树离、 脚径和单株材积差异
表


表
各生长因子的方差分析
试验林


树 高 胸 径 材 积
项 目—————无性系间 机 误 无性系间 机 误 无性系间 机 误自 由 度平 方 和均 方均 方 比




值遗传力
































 !


















 !


















擎竖












































水平
系
。





















号 , …, ‘






水 ’
平而灰
水平
图
试验林



龄
单株材权差异比较


 林 业 科 学 研 究
卷

从统计分析看到 , 供试各无性系间生长差异极显著 , 如试验林总平均树高
。

, 其 中
最优无性系为



, 最差的



。 林分总平均胸径为

。


, 其中最优无性系为





, 最差的为




。 林分总平均单株材积
。


”, 其中最优无性系为

 。



, 最差
的仅





。 说明水杉个体间的遗传差异是极为显著的 , 同时也为选择优良无 性系提供了
极大可能性 , 走个体选择道路是正确的。 以材积相 比较 , 对照的位次在
 个对比材料中居第

位 , 如入选
个无性系
占总试验数的


, 材积表型增益比对照大



, 如入选三个
无性系

八
 , 比对照增产



。 按试验林遗传力。

 计算 , 遗传增益相应 为



和




。 如此高的选种效果 , 只有无性系育种才能达到 。
从图
数值清楚看到

由丰产片林中选出的优树普遍表现比由利川县散生 , 大 树 中选
优的效果为好 , 前者单株材积为后者的


倍 。
由利川选出的优树个体间的差异比由 片 林
选的大 , 如前者
 个无性系的平均单株材积在









间 , 平均





”。 由潜江和
黄冈选出的优树间差异小 , 在








, 平均75.4 dm 3。 这就向人们提 出 了 一 个
原产地散生树选优和新引种区片林选优效果不同的原因是什么的问题 。
2
.
2 各生长因子间的年一年自相关
国际上普遍把年一年生 一长自相关做为进行早期选择的参考年限 , 对水杉树高和胸径各龄
累计生长量相关计算的结果如表 2 、 3 。
裹 2 试 驻 林 I 的 计 算 结 某¹
树龄 ( a )
5
7
8
11
0 .531 5
0 513 0
0.437 6
0.489 1
0 .947 1
0 .914 0
0.9 12 5
0.945 6
0 .939 2
0 .928 7 0.9 14 9
0 .919 1
0 .957 4
1.000 0
¹ 对角线 上侧为胸径 数位 , 对角线 下侧为树高间数值(下 表同) 。 r 。. 。。 = 。.3 4 9 4 , r o . 。: 二 。.4 48 7 。
裹 3 试 驻 林 I 的 计 算 结 果¹
树龄 ( a ) 1 2 4 6 8 10
0 .781 2
0 .713 4
0 .732 3
0 .689 4
0 .709 9
0 .910 9
0 .869 8
0 .772 6
0 .751 5
0 .95 7 2
0 .880 5
0 .89 5 6
0 .959 1
0 .922 3
0 .93 0 1 0.966 5
0 .958 4
0 .984 7
1 .000 0
¹ 同表 2 。
从表 2 、 3 清楚看到 , 除试验林 I 的 1 年生嫁接苗高与 8 年生幼树相关只达显著水平外 ,
水杉生长 的早一晚龄间相关 , 年一年间均极显著 , 而且一年生嫁接苗高与10 或n 年生时紧密相
关 , 这就为早期淘汰不良供试材料、 减少大 田 比较工作量 、 缩小试验地面积、 降低试验成本
提供了可能信息 。 从中还看到试验林 I 早期生长量的自相关表现稍弱 , 但从 5 年生开始两片
试验林与后期生长的相关水平已接近一致 。 似乎参试株数多和多株小区比单株小 区计算的结
果更为可靠些 , 因试验林 工各无性系仅 8 株 , 试验林 且的为15 ~ 18 株 。 分析(表 5 )还看到 ,
4 年生树高生长居前 5 位的无性系到12 年时依然居同样位次 。 生长落后的依然落后 , 只有中
期 马常耕等: 水杉的无性系选育
间状态的一些无性系生长位次波动较大 , 所以根据早期选优和淘汰都不会有太大误选率 。
表 4 前 5位无性系历年位次变化
年 份 1 2 3 4 5
n舀一31052.1一”上1冈新潜
n舀比J,几西吸曰22
潜冈1979
1980
1982
1984
1986
1988
1990
( 1 )¹ 潜 205
( 2 ) 冈 8
( 4 ) 冈 8
( 6 ) 冈 8
( 8 ) 冈 8
(10) 冈 8
(12) 冈 8
潜 101
冈 23
冈 2一3
冈 2一3
冈 2一3
冈 2一3
冈 2一3
103
2一3
¹ 括号内数宇为树龄 。
从表 4 看到 , 嫁接当年苗木的高度不能做为判断无性系未来生长量的依据。 假如从中选
出 5 个生长最快的无性系 , 到12 年生时有 3 个都落选了 , 误选率达60 % 。 同时无性 系 与 后
期表现的差距也很大 , 如潜10 5:由第一位降到第 5 位 , 冈 2 一 3 由第 5 位升到第 2 位 , 潜 10 1
由第 2 位降到第 8 位 , 潜10 3由第 3 位降到14 位 , 新134 由第 4 位降到第2 位 。 也就是说嫁接
技术、 穗条性质不同可以掩盖基因型差异。令人惊奇的是从苗圃第二年起 , 生长居前 5 位的无
性系就一直保持其优势地位直达本报告截止的12 年生时 , 尽管其间位次曾有所变化。 从造林
后第二年(即嫁接后第 4 年 ), 前 5 位无性系位次已经恒定 , 为早期选择提供了可能。 出现如
此早而密切的生长量早一晚期相关 , 是水杉生长的特性还是偶然 , 应 由更多的试验去证明。
2
.
3 生长性状间的相关
研究性状间的相关 , 对从一个性状预测另一个性状 , 既减少测量工作量 , 又不影响 比较
效果有重要意义 。 表 6 列出试验林 亚树高 、 胸径 、 材积三者间的相关 。
表 5 各年树离、 脚径、 材积间的相关¹ (试验林 1 )
树龄( a ) 1 2 4 6 8 10 6 8 1 0
树 高 胸 径
6
8
10
0 .70 0 4
0 .723 5
0 ‘ 7 0 4 4
0
.
7 9 7 7
0
.
8 0 4 6
0
_
7 8 3 1
0
.
8 8 4 0
0
。
8 8 3 3
0 8 8 5 4
0
.
9 4 5 5
0
.
9 3 9 1
0
.
9 3 1 6
0
.
8 7 9 2
0
.
9 5 4 8
0
.
9 3 0 8
0
.
8 9 4 8
0 9 4 3 9
0
.
9 5 4 7
脚径
0 .65 0 6
0 .634 6
0 .635 1
0 .828 1
0 .311 9
0 。 7 9 5 0
0
.
9 0 1 3
0
.
8 9 9 0
0
.
9 0 1 2
0
.
9 5 2 0
0
.
9 3 6 1
0
.
9 2 8 9
0
。
8 8 0 3
0
.
9 4 0 9
0
.
9 2 1 2
0
.
8 6 2 0
0
.
9 1 7 4
0
.
9 3 4 5
0
.
9 5 1 8
0
.
9 3 1 7
0
.
9 3 2 3
0 9 2 8 5
0
.
9 6 3 4
0
.
9 5 3 3
0
.
9 1 1 7
0
.
9 4 9 2
0
.
9 6 7 1
6s
n甘材积
¹ ro.。。= 0 . 3 4 9 4 , r o . 。: = 0 .4 通5 7 。
从表 5 看到 , 各年间相关系数均达极显著水平 , 从 4 年生起 , 树高与胸径、 与单株材积相
关已稳定在相近的极紧密水平。 用 6 年生胸径预测10 年生材积的可靠性已在90 % 以上 。 4 年
生时树高居前 5 位的无性系 , 其材积到10 年生时依然最高 , 只测量胸径就可达到比较的目的。
2
。
4 两试点间无性系生长的相关
由于试验点相距较近 , 同属一个气侯类型 , 只土壤性质稍有不同 , 对各无性系表现不会
发生显著影响 , 为分析用嫁接法进行无性系比较的可信性 , 试验还计算了两片试验林各无性
系最近一年相同生长因子绝对值之间的相关。 结果看到 , 两者 树高 间相 关 系数 是 , 了 共
林 业 科 学 研 究 5 卷
0 .8 30 0*. , 胸径的为 r = 0.868 0*. , 单株材积 的为 犷 “ 。. 7 3 5 。* . 。 同时也计算了无 性系间
相应性状的位次相关 , 结果为树高间 7 = 0.82 5 0中 * , 胸 径 的 了 = 0 . 8 5 5 0 . , 单 株 材 积 间为
了 = 0 . 8 1 6 0*
。 相 关 系数均达极显著水平 , 它说明 , 二块试验林揭示的无性系间生长差 异基
本一致 , 用嫁接法进行无性系比较可以得到相对无误的结果 。 同时也说明 , 用具体生长数值
计算的相关和位次相关一致。 在一般情况下不必采用较麻烦的位次相关计算。 与计算最近一
年两片试验林中各无性系生长量相关的同时 , 还计算了19了9年和1980年连续两年用嫁接法进
行的两次苗期试验 间各无性系生长表现的相 关 , 结 果 是 : = 。.6 6 4 5 . 申 , ( 了。.。; = 0. 4 56 0) 。
显示在两年间气候 、 砧木条件、 嫁接技术和管理水平都不可能一致的情况下 , 无性系生长量
的表现仍基本一致 , 也就是说环境条件的差异不能掩盖各无性系基因型决定的生长量差异的
外观 , 这再次说明用嫁接法进行水杉无性系测验是可信的。
3 问题讨论
(1) 水杉的无性系选种潜力巨大。 无性系间12 年生时树高相差可达2.5倍 , 胸径 相 差达
3.2倍 , 单株材积相差达 22.9倍。 对水杉推行无性系选种是快速而高效的选种途径 。
( 2) 用嫁接法进行无性系选择是可行的。 本世纪50 年代国外曾有学者考虑 , 不同的砧木
可能为无性系比较带来不利影响 , 建议采用同系砧木。试验认为:¹ 即使有所影响 , 但不同砧木
的影响可为正或负向 , 但不影响比较结果的可靠性; º 正是由于接穗与砧木间有互作 , 同系
砧木反而比随机砧木更不利于比较研究 , 因为同系砧木对某一无性系接穗普遍影响不良, 比
较结果就会有较大偏差 。 M el c hi or 【’1在挪威云杉上的嫁接研究证明了用同质砧木 进 行 无性
系比较的不利性论点。 果树选种中用实生砧木已是常规作法 。 两块试验林中的各无性系间生
长相关极密切 , 无性系内个体间差异比系间小得多 , 都充分证明了用嫁接法进行无性系比较
的可行性 。
( 3) 只有在生境一致条件下选优才有好的效果 , 树龄高低不是选优可靠性的决定因素 ,
因为在条件一致时 , 对 比材料的表现基本_L反映出它们之间的遗传性差异 。 优树选择是根据
个体表现作 出的 , 在复杂生境中选优 , 其表现型的遗传代表性很差 。 在利川县选出的14 株老
龄优树经无性系测验 , 只有一株基因型最优 , 在黄冈县幼龄片林中初选 3 株优树经无性系测
验均表现良好 , 证明了上述论点。
( 4) 有试验证明了根据早期生长表现进行选择的可能性I“] , 最新的材料还证明在最适宜
的人工气候室条件下 , 1 38 d 的幼苗生长表现与同一家系在大田测验林的表现极为一致〔31。在
水杉无性系比较林中看到 , 二年苗期表现与12 或13 年生时也一致 。 4 年生时 5 个表现最优的无
性系到12 或13 年时依然位居前列 , 证明 了无性系选择可在早 期进行 , 这不仅大大降低试验成
本 , 还加快了选种成果向生产中转化。
(5 ) 通过12 年的比较试验 , 最后选出了我国第一批水杉优 良无性 系 , 它 们 是 冈 8 、 冈
2 一 3 、 冈23 、 潜105 、 新131 和利 5 等。 在单株材积上它们比对 照 大15 .1% ~ 39 .6 % , 在 一
般条件下 , 12 年生树高达 12 m , 胸径 达 12 ~ 15 cm 。 由于水杉多为散生或四旁植 树 , 试 验
林中的单株表现基本是其现实表现 , 可广泛向生产中推广 , 不会出现太大的 增 益 估 测上的
偏差 。
期 马常耕等: 水杉的无性系选育 511
(6) 由于胸径生长量与材积的相关比树高与材积的相关更为密切 , 当试验林年龄逐渐增
大 , 树高难以测量的情况下 , 只做胸径测量不仅能可靠地进行参试各无性系生长量的比较和
选择 , 而且还减轻测树的工作量 。
( 7) 由于两个试验林间相同无性系的生长表现十分相近 , 所以在进行无性 系选 择 试 验
时 , 减少无性系的参试株数 , 也可达到比较好的试验结果 。
参 考 文
M elehior G H .
K arst). Silvae
马常耕 , 田志和 .
T h e influ ene e o f d efin e d ro otstoek s
G en et. , 1 9 8 4 , 3 3 ( 1 ) : 2 8 一 32 .
献
on grafts Norway spruee (Pieea abies (L)
白榆种源试 验中选择年龄的探索 . 林业科学 , 19 91 , 2 了(幻:1 1 一116 .
3 P haris R P . S u pe rior grow th p oten tia1 in tree s: W h at is its ba sis an d ean it b e teste d fo r at
an early ag e? C an . J . o f F o re s亡 R e s . 1 9 91 , 2 1 ( 3 ) : 3 6 8 一374 .
C l o n a l g e le e t io n o f M e t a s e q u o i a 9 1夕P to s tr o b o fd e s
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d i f f e r e n e e s i n g r o w t h t r a i t s a n d e r o w n s h a P e a m o n g e l o n e s a n d t h e e l o n e s
o f 1 n h e r e n t r a P i d g r o w t h e o u l d b e e h a r a e t e r i z e d a t e a r l y s t a g e i n f i e l d by
P l a n t i n g g r a f t s
。
C o r r e l a t e d r e s P o n s e s t o s e l e e t i o n s u g g e s t e d t h a t t he fo
u r t h
o r f i f t h y e a r w o u l d b e t h e a P P r o p r i a t e t i m e t o s e l e e t a ( e o r d i n g t o t h e h e i g h t
g r o w t h
.
T h e t r e e b r e e d e r s h a v e e m b r a c e d t e s t i n g a nd
s e l e e t i o n a t e a r l y
a g e s i n e l o n a l b r e e d i n g
。
K e y w o r d s 万己云a s e 口忿o i a 9 1岁p玄o st了o b o i d e s P lu s t r e e e l o n a l t e s t
j u v e n i le ma
t 砰re eo rre la tion