全 文 ：第 51 卷 第 11 期
2 0 1 5 年 11 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 51，No. 11
Nov．，2 0 1 5
doi:10．11707 / j．1001-7488．20151116
收稿日期: 2014 － 08 － 14; 修回日期: 2015 － 10 － 11。
基金项目: 林业公益性行业科研专项(201304402)。
* 周国英为通讯作者。
降香黄檀人工林群落结构对叶部病害发生的影响*
张 茜1，2 周国英1 董文统1 杨 蕾1 吴 毅1
(1． 经济林培育与保护教育部重点实验室 中南林业科技大学 长沙 410004; 2． 湖南汽车工程职业学院 株洲 412001)
摘 要: 【目的】为了揭示降香黄檀主要叶部病害的发生机制，本研究从群落结构角度来探讨降香黄檀人工林病
害发生情况与各影响因素间的关系，旨在为降香黄檀人工林叶部病害的防治提供理论依据。【方法】基于海南全岛
范围内降香黄檀人工林叶部病害发生和人工林分布情况，设置 41 个人工林样地，采用踏查和标准地调查相结合的方
法对病害进行调查。选择树高、地径、林龄、密度、郁闭度、草本盖度、草本高度、冠幅 8 个群落结构因子作为调查指标，
采用逐步回归的方法，筛选出影响降香黄檀叶部病害发病最显著的因子。在此基础上，采用单因素方差分析、双因素
方差分析、相关性分析、多重比较等方法进一步分析显著因子与叶部病害之间的关系。【结果】回归分析结果表明:
在所选的 8 个因子中有 5 个因子为主导因子，分别为林分密度、林龄、郁闭度、草本盖度和冠幅。林分密度是影响降香
黄檀人工林叶部病害发生的关键因子(P ＜ 0. 01)，对降香黄檀人工林发病率和病情指数的影响达到极显著正相关水
平(Ｒ = 0. 852，P = 0. 000; Ｒ = 0. 851，P = 0. 000)，林龄极显著地影响降香黄檀人工林发病率和病情指数，林龄(1 ～ 12
年)与发病率和病情指数呈负相关关系(Ｒ = － 0. 797，P ＜ 0. 01; Ｒ = － 0. 653，P ＜ 0. 01)，随着林龄的增大，林木的发
病率和病情指数也逐渐降低; 郁闭度对林木发病率和病情指数的影响达到显著正相关水平(Ｒ = 0. 644，P = 0. 024;
Ｒ = 0. 646，P = 0. 023)，整体上，疏林的发病率和病情指数显著低于中疏林和密林; 草本盖度对林木发病率和病情指
数的影响达到显著水平，且呈正相关关系(Ｒ = 0. 560，P = 0. 010; Ｒ = 0. 533，P = 0. 006)，发病率和病情指数在Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ
级草本盖度间都存在显著差异，林木发病率和病情指数随草本盖度的增大而显著增加; 冠幅显著地影响降香黄檀人
工林林木发病率和病情指数，冠幅与发病率和病情指数呈负相关关系(Ｒ = － 0. 544，P = 0. 027; Ｒ = － 0. 621，P =
0. 012)，林木发病率和病情指数随冠幅的增大而显著减小。【结论】以调控林分密度为主导，在造林时合理密植，同时
兼顾林龄、郁闭度、草本盖度和冠幅，从而达到降低降香黄檀叶部病害发生的目的。
关键词: 降香黄檀; 人工林; 群落结构; 叶部病害
中图分类号: S718. 43 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2015)11 － 0121 － 07
Impact of Community Structure of Dalbergia odorifera Plantations on
Foliage Diseases Occurrence
Zhang Qian1，2 Zhou Guoying1 Dong Wentong1 Yang Lei1 Wu Yi1
(1 ． Key Laboratory of Non-Wood Forest Nurturing and Protection of Ministry of Education Central South University of
Forestry ＆ Technology Changsha 410004; 2 ． Hunan Automotive Engineering Vocational College Zhuzhou 412001)
Abstract: 【objectice】Dalbergia odorifera is an endemic tree species in Hainan，and listed as the second class rare and
endangered species by the state． With the increase of D． odorifera plantation scale in Hainan province，the disease problems of
D． odorifera has become increasingly prominent， of which mainly occur on foliage． Colletotrichum gloeosporioides and
Phyllachora dalbergiicola are the most harmful pathogens． In order to investigate the occurrence mechanism of the main foliage
diseases in D． odorifera and provide a theoretical basis，this research studies the correlation between community structure
characteristics and D． odorifera foliage diseases． 【Method】Based on D． odorifera distribution and the diseases occurrence in
Hainan province，41 sample plots were set up in Hainan province． Both field survey and plot survey was used to investigate
diseases． Eight stand factors were selected as investigation index． They were height，ground diameter，stand age，stand density，
canopy cover，herb cover，herb height，and crown． Stepwise regression was used to select dominant factors affecting the foliage
diseases occurrence on D． odorifera plantations． One-way ANOVA，two-factor analysis of variance，correlation analysis，
multiple comparisons and other methods were used to further analyze the relationships between significant factors and foliage
林 业 科 学 51 卷
diseases．【Ｒesult】Ｒesults from regression analysis showed that there were five dominant factors affecting the diseases． They
were stand density，stand age，canopy cover，stand herb cover and stand crown． Stand density was the key factor，affecting the
disease incidence (DI) and disease severity index (DIS) significantly (P ＜0． 01) ． DI and DIS were positively correlated with
stand density (Ｒ =0． 852，P =0． 000; Ｒ =0． 851，P =0． 000) ． The stand age(1 － 12 a)significantly affected DI and DIS，and
DI and DIS were negatively correlated with stand age (Ｒ = －0． 797，P ＜0． 01; Ｒ = －0． 653，P ＜0． 01) ． Stand canopy cover
affected DI and DIS significantly，and DI and DIS was positively correlated with different stand canopy cover (Ｒ =0． 644，P =
0． 024; Ｒ =0． 646，P =0． 023) ． DI and DIS varied in different stand canopy cover． The higher the stand canopy cover was，the
much more severe the disease was found． The effect of stand herb cover on DI and DIS showed the same trend with stand canopy
cover (Ｒ =0． 560，P =0． 010;Ｒ =0． 533，P =0． 006) ． DI and DIS varied inⅠ，Ⅱ，andⅢ level stand herb cover． The higher the
stand herb cover was，the much more severe the disease was found． Stand crown affected DI and DIS significantly，DI and DIS
was negatively correlated with different stand crown (Ｒ = －0． 544，P =0． 027; Ｒ = －0． 621，P =0． 012) ． With the increase of
stand crown，DI and DIS of stand decreased inversely． These results indicated that stand density was the most important factor
to D． odorifera foliage diseases (P ＜0． 01) ． 【Conclusion】Thus，it is suggested that regulation of stand density，and rational
close planting in afforestation are the dominant measures，and simultaneously other four stand factors should also be taken into
consideration to reduce the diseases occurrence of D． odorifera．
Key words: Dalbergia odorifera; plantation; community structure; foliage diseases
群落结构是指各种生物在空间上的配置状况，
包括垂直和水平结构，它是影响林木生长和林内环
境及物种多样性的重要因子，同时也是调控林木病
害的重要内容(Burrascano et al．，2011)。群落结构
的特征因子内部之间关系复杂，且与病害发生关系
密切(何友均，2013)。林龄、立地类型、坡位与杉木
炭疽病(Glomerella cingulata)发生存在密切关系(黄
家标，1996)。林龄、郁闭度、土壤湿度、坡位与松树
枯梢病(Sphaeropsis sapinea)的发生密切相关(叶建
仁等，2006)。树冠、胸径、林分密度与杨树溃疡病
(Botryosphaeria dothiaea)有一定的相关性(梁军等，
2010)。密 度 大、郁 闭 度 大 的，杜 仲 ( Eucommia
ulmoides) 林分叶 部病害发生严重 (王柏泉等，
2006)。合理的群落结构可以使各林木充分利用各
自的营养空间，进而促进个体、群体的生长发育，提
升整个林木的活力和抗病能力，从而防止病害发生
或减轻危害程度 (张克荣等，2011; Franklin et al．，
2002; Martin et al．，2012)。
降香黄檀 ( Dalbergia odorifera)俗名海南黄花
梨，豆科( Leguminosae)蝶形花亚科( Papilionoideae)
乔木，是海南特有的国家二级重点保护树种。因为
降香黄檀的心材有着很高的经济价值，人为的不合
理砍伐导致其野生资源日益枯竭。为保护现有资
源，海南大力发展规模化人工栽培降香黄檀，随着种
植面积不断扩大，病虫害问题日益严重。根据现有
相关调查，炭疽病(Colletotrichum gloeosporioides)、黑
痣病 ( Phyllachora dalbergiicola)、细菌性穿孔、局部
黑斑病、枯萎病(Fusarium oxysporum)等病害是降香
黄檀的主要病害。降香黄檀的病害主要集中在叶
部，而叶部病害中最为严重的是炭疽病、黑痣病(董
文统等，2014; 伍慧雄等，2009)。相关调查表明，
2013 年海南省降香黄檀叶部病害发病率普遍在
70%以上，严重影响其心材的形成和心材质量，且不
同的群落结构，叶部病害的发生差别较大 (董文统
等，2014)。因此，有必要对降香黄檀群落结构与叶
部病害的关系进行更为详细的研究。
国内有关降香黄檀的研究集中在育苗技术、栽
培技术、木材学特性等方面，而有关降香黄檀病虫害
研究甚少(董文统等，2014; 伍慧雄等，2009; 桑利
伟等，2009)，缺乏从群落结构的角度开展降香黄檀
人工林病害发生情况的研究。笔者以降香黄檀人工
林主要叶部病害为研究对象，从群落结构角度来探
讨降香黄檀人工林病害发生情况与各影响因素间的
关系，以期为降香黄檀人工林叶部病害的防治提供
理论依据。
1 研究区概况与研究方法
1. 1 研究区概况 海南岛 (108°37—111°03 E，
18°10—20°10 N)陆地总面积约 35 400 km2，属于
热带季风气候区，高温多雨、全年无霜冻，年平均气
温 22 ～ 27 ℃，年平均降水量为 1 639 mm，具有明显
干湿两季。海南岛平均海拔 120 m，地貌呈中部高
耸、四周低平，以鹦歌岭、五指山为隆起核心，向外围
逐级下降。山地、丘陵、台地、平原构成环形层状地
貌，梯级结构明显。降香黄檀对立地条件等要求不
严苛，在全岛范围内均有分布，不受地形地貌等的影
221
第 11 期 张 茜等: 降香黄檀人工林群落结构对叶部病害发生的影响
响和制约。
1. 2 样地设置 本次研究的区域选在海南省的 15
个县市，包括了海口市、三亚市、五指山市、万宁市、
儋州市、琼海市、东方市、定安县、屯昌县、澄迈县、保
亭县、乐东县、琼中县、昌江县、白沙县。野外调查的
时间为 2013 年 4—6 月。调查区域土壤类型均为沙
壤土，土壤厚度为 0. 8 ～ 1. 2 m，样地坡度 0° ～ 5°，高
温多雨，全年无霜冻，年平均气温 22 ～ 27 ℃，年平均
降水量为 1 639 mm。林分类型为人工纯林，在不同
区域降香黄檀种植的株行距有很多类型，比如:
1 m × 1 m，1 m × 1. 5 m，1 m × 2 m，2 m × 1. 5 m，
2 m × 3 m等。在林龄≤12 年的降香黄檀中 1 ～ 4 年
的占 52%，5 ～ 9 年的占 32%，10 年以上的人工林只
占 16%。每个市县 2 ～ 4 个样地，共设置了 41 个样
地，每个样地面积 4 ～ 7 hm2 左右，每一样地设
30 m × 30 m的标准地 3 个。
1. 3 调查方法 林木的发病率采用踏查法调查，在
每个标准地内的 4 个角及中心各取 4 株，共 20 棵标
准株进行病情指数的调查。选择树高、地径、林龄、
密度、郁闭度、草本盖度、草本高度、冠幅 8 个因素作
为调查指标。
通过实地调查以及参考前人研究结果可知，目前
降香黄檀的病害主要集中在叶部，而叶部病害中最为
严重的是炭疽病和黑痣病，因此确定炭疽病、黑痣病
为主要降香黄檀叶部病害的调查对象。统计标准株
上东、南、西、北上中下 3 层标准枝上每片叶子的炭疽
病、黑痣病的发病情况，目测每一片叶子炭疽病或黑
痣病病斑面积的大小及其所占的比例，计算降香黄檀
病害的发病率(DI% )和病情指数(DSI)。病害分级
标准见表 1。发病率和病情指数按如下公式计算:
表 1 降香黄檀叶部病害分级标准
Tab． 1 The grading standard of foliage
disease of Dalbergia odorifera
病级
Disease
classification
代表值
Ｒepresentative
value
分级依据
Classification
basis
Ⅰ 0 无病斑 No lesion
Ⅱ 1
病斑大小为叶面积 25%以下
The size of the lesion is
less than 25% of a leaf
Ⅲ 2
病斑大小为叶面积 26% ～50%
The size of the lesion accounts
for 26% ～50% of a leaf
Ⅳ 3
病斑大小为叶面积 51% ～75%
The size of the lesion accounts
for 51% ～75% of a leaf
Ⅴ 4
病斑大小为叶面积 76% ～100%
The size of the lesion accounts
for 76% ～100% of a leaf
发病率 =染病株数
总株数
× 100% ;
病情指数 =Σ (病级株数 ×该病级代表值)
总株数 ×最高病级代表值
×100。
1. 4 数据分析 统计分析时所有数据均为平均
数 ±标准差，采用 SPSS19. 0 进行线性回归、单因素
方差分析、双因素方差分析、相关性分析和 LSD 差
异显著性检验( a = 0. 05)。采用 Excel 制作病害发
生情况的双柱双轴图。
2 结果与分析
2. 1 因子的筛选 本文选取林龄、树高、密度、郁闭
度、地径、草本盖度、草本高度、冠幅 8 个群落结构特
征因子作为影响病害发生的指标，分别以降香黄檀
叶部病害发病率和病情指数作为衡量标准，采用逐
步回归的方法，对 41 个样地内降香黄檀叶部病害发
病情况与群落结构的关系进行统计分析，筛选出影
响最显著的几个因子进行后续研究。
以降香黄檀叶部病害发病率作为衡量标准，逐
步回归分析发现，林龄、林分密度、郁闭度、草本盖度
对叶部病害发生的影响都达到显著或极显著水平，
是众多因子中的主导因子(表 2)。经 F 检验，该模
型达到极显著的水平(Ｒ2 = 0. 902，F = 38. 124，df =
41，P ＜ 0. 01)。以降香黄檀叶部病害病情指数作为
衡量标准，逐步回归分析发现，林龄、林分密度、郁闭
度、冠幅对叶部病害发生的影响都达到显著或极显
著水平，是众多因子中的主导因子。经 F 检验，该
模型达到极显著的水平 ( Ｒ2 = 0. 818，F = 18. 515，
df = 41，P ＜ 0. 01)。因此，本文仅对林龄、林分密度、
郁闭度、草本盖度、冠幅 5 个主导因子进行分析。
2. 2 林分密度对降香黄檀叶部病害发病率和病情
指数的影响 调查发现，目前海南省种植降香黄檀
人工林在不同林龄段采用的株行距有差异，因此，考
虑林龄与密度的交互作用对降香黄檀人工林林木的
发病率和病情指数是否存在影响。首先，按照不同
林龄种植密度的特点将林龄分为 4 组: 1 ～ 3 年，4 ～
6 年，7 ～ 9 年，10 ～ 12 年，再按照样地实际情况将林
分密度分为 4 组: ＜ 2 500 株·hm － 2，2 500 ～ 5 000
株·hm － 2，5 000 ～ 7 500 株·hm － 2，＞ 7 500 株·hm － 2。
通过双因素方差分析，密度极显著地影响降香
黄檀人工林林木发病率和病情指数(P ＜ 0. 01)，林
龄对降香黄檀人工林林木发病率和病情指数的影响
均达到极显著水平(P ＜ 0. 01)。而林龄与密度的交
互作用对降香黄檀人工林林木发病率和病情指数的
影响不显著(表 3)。
321
林 业 科 学 51 卷
表 2 群落结构因子逐步回归分析①
Tab． 2 Stepwise regression analysis of community structure factors
因子 Factor
发病率 Disease incidence 病情指数 Disease severity index
回归系数 Ｒegression
coefficient 标准误差
SD P 回归系数
Ｒegression
coefficient 标准误差
SD P
树龄 Stand age － 4. 420 1. 705 0. 014 * － 3. 937 1. 695 0. 027 *
树高 Height 1. 641 1. 636 0. 323 3. 208 1. 627 0. 057
林分密度 Stand density 0. 006 0. 001 0. 000＊＊ 0. 005 0. 001 0. 000＊＊
郁闭度 Canopy 14. 844 6. 548 0. 030 * 16. 688 6. 511 0. 015 *
地径 Ground diameter － 0. 658 0. 745 0. 384 － 0. 784 0. 740 0. 297
草本盖度 Herb cover － 21. 128 10. 239 0. 047 * － 3. 041 10. 181 0. 767
草本高度 Herb height 0. 046 0. 092 0. 618 0. 070 0. 091 0. 446
冠幅 Crown 5. 148 3. 067 0. 103 6. 517 3. 049 0. 040 *
① ＊＊代表极显著 P ＜ 0. 01，* 代表显著 P ＜ 0. 05。＊＊ indicates extremely significant difference at P ＜ 0. 01，* indicates significant difference
at P ＜ 0. 05．
表 3 林分密度与林龄对林木发病率和病情指数的影响
Tab． 3 Effects of stand density and stand age on the disease incidence and disease severity index
因素 Factors
发病率
Disease incidence
病情指数
Disease severity index
df 均方 Mean square F Sig． df 均方 Mean square F Sig．
密度 Stand density 3 547. 017 11. 854 0. 000＊＊ 3 554. 213 43. 677 0. 000＊＊
林龄 Stand age 3 333. 901 7. 236 0. 001＊＊ 3 72. 185 5. 689 0. 004＊＊
林龄 ×密度
Stand age × stand density
3 44. 147 0. 969 0. 422 3 6. 327 0. 499 0. 686
将林分密度进行分组后，多重比较表明，密度越
小，发病率和病情指数越低。林木的发病率和病情
指数在低密度林分( ＜ 2 500 株·hm － 2 )和中密度林
分(2 500 ～ 5 000 株·hm － 2)间差异显著。高密度林
分( ＞ 5 000 株·hm － 2 )对发病率和病情指数影响不
存在显著差异，并且发病率、病情指数都偏高，病害
的发生比较严重(图 1)。
图 1 林分密度对林木发病率和病情指数的影响
Fig． 1 Disease incidence and disease severity index of
D． odorifera in response to stand densities
数据为平均值 ±标准差，同列数据后不同小写字母分别代表经
LSD 最小显著差异性分析在 P ＜ 0. 05 水平下显著差异。下同。
The data are mean ± SD． Different lowercase letters in the same
column represent significant difference at P ＜ 0. 05 by LSD． The
same below．
相关分析表明，发病率和病情指数与密度呈极
显著正相关(Ｒ = 0. 852，P = 0. 000; Ｒ = 0. 851，P =
0. 000)，随着密度的增大，林木的发病率和病情指
数也越高。当林分密度小于 5 000 株·hm － 2时，随着
密度的下降，病情逐渐减弱。
2. 3 林龄对降香黄檀发病率和病情指数的影响
发病率随着降香黄檀林龄的增加存在下降的趋势。
1 ～ 3 年的发病率显著高于 4 ～ 6 年，4 ～ 6 年的发病
率显著高于 7 ～ 9 年和 10 ～ 12 年。7 ～ 9 年和 10 ～
12 年的林龄组之间的降香黄檀的发病率没有显著
差异。病情指数随着降香黄檀林龄的增加也存在下
降的趋势。病情指数在 1 ～ 3 年林龄组内显著高于
4 ～ 6 年，7 ～ 9 年，10 ～ 12 年。降香黄檀病情指数在
4 ～ 6 年，7 ～ 9 年，10 ～ 12 年林组之间的没有显著差
异(图 2)。
图 2 林龄对林木发病率和病情指数的影响
Fig． 2 Disease incidence and disease severity index of
D． odorifera in response to stand age
421
第 11 期 张 茜等: 降香黄檀人工林群落结构对叶部病害发生的影响
相关分析表明，林龄与发病率、病情指数呈负相
关关系(Ｒ = － 0. 749，P ＜ 0. 01; Ｒ = － 0. 653，P ＜
0. 01)，随着林龄的增大，林木的发病率和病情指数
也逐渐降低。
2. 4 林分郁闭度对降香黄檀叶部病害发病率和病
情指数的影响 根据实地林分的郁闭情况和样地的
数量，按郁闭度 ＜ 0. 3，0. 3 ～ 0. 7，＞ 0. 7 分为疏林、
中疏林和密林。
经多重比较发现，发病率和病情指数在疏林与
中疏林、密林间存在显著差异，但中疏林与密林之间
没有显著差异。疏林的发病率和病情指数分别为
35. 99%和 18. 66，而密林的发病率和病情指数分别
为 84. 06%和 55. 01。整体上，疏林的发病率和病情
指数显著低于中疏林和密林。
图 3 林分郁闭度对林木的发病率和病情指数的影响
Fig． 3 Disease incidence and disease severity index of
D． odorifera in response to different canopy cover
相关分析表明，郁闭度与发病率和病情指数呈
显著正相关(Ｒ = 0. 644，P = 0. 024; Ｒ = 0. 646，P =
0. 023)。随着郁闭度的增大，林木的发病率和病情
指数也越高。
2. 5 草本盖度对降香黄檀叶部病害发病率和病情
指数的影响 根据降香黄檀人工林草本植物的生长
情况和实际调查情况，将草本盖度分为 3 级: Ⅰ级
为 0 ～ 20%、Ⅱ级为 20% ～ 40%、Ⅲ级为 40% ～
60%。对草本盖度与发病率和病情指数进行方差分
析和相关分析。
方差分析表明，草本盖度对降香黄檀人工林林
木发病率和病情指数的影响达到显著水平 ( F =
10. 415，P = 0. 012; F = 13. 824，P = 0. 026)，将草
本盖度分组后进行多重比较表明，发病率和病情指
数在 Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ 级 草 本 盖 度 间 都 存 在 显 著 差
异(图 4)。
相关分析表明，草本盖度与发病率和病情指数
呈正相关关系(Ｒ = 0. 560，P = 0. 010; Ｒ = 0. 533，
P = 0. 006)。林木发病率和病情指数随草本盖度的
增大呈显著增加的趋势。
2. 6 冠幅对降香黄檀叶部病害发病率和病情指数
的影响 根据降香黄檀人工林冠幅的生长情况和实
图 4 草本盖度对林木发病率和病情指数的影响
Fig． 4 Disease incidence and disease severity index of
D． odorifera in response to herb cover
际调查情况，将冠幅分为 3 级: Ⅰ级为 0 ～ 1. 66 m、
Ⅱ级为 1. 67 ～ 3. 32 m、Ⅲ级为 3. 33 ～ 5 m。将冠幅
与发病率和病情指数进行方差分析和相关分析。
方差分析表明，冠幅对降香黄檀人工林林木发
病率和病情指数的影响达到显著水平(F = 38. 131，
P ＜ 0. 05; F = 10. 125，P ＜ 0. 05)。将冠幅进行分组
后，多重比较表明，冠幅越大，发病率和病情指数越
低。冠幅Ⅰ级、Ⅱ级、Ⅲ级间发病率都存在显著差
异，Ⅰ级 ＞ Ⅱ级 ＞ Ⅲ级。林木发病率随冠幅的增大
而显著降低。Ⅰ级冠幅的病情指数高于Ⅱ级和Ⅲ
级，Ⅱ级和Ⅲ级冠幅的病情指数之间没有显著差异。
当冠幅小于 1. 66 m，林木的发病率和病情指数较高
(图 5)。
相关分析表明，冠幅与发病率和病情指数呈负
相关关系(Ｒ = － 0. 544，P = 0. 027; Ｒ = － 0. 621，
P = 0. 012)，即冠幅面积越大，病害发生越小，病情
越轻; 冠幅面积越小，病害发生越大，病情越重。
图 5 冠幅对林木发病率和病情指数的影响
Fig． 5 Disease incidence and disease severity index of
D． odorifera in response to different clown grades
3 结论与讨论
3. 1 结论 通过降香黄檀叶部病害发生情况与群
落结构之间关系的研究得到以下结论: 1) 林龄、密
度、郁闭度、草本盖度和冠幅是影响降香黄檀人工林
叶部病害发生的主导因素，其中林分密度是影响降
香黄檀人工林叶部病害发生最为关键的因子;
2) 密度、郁闭度和草本盖度与林木发病率和病情指
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林 业 科 学 51 卷
数呈正相关关系; 3) 林龄和冠幅与林木发病率、病
情指数呈负相关关系。
3. 2 讨论 1) 林分密度与病害的关系 林分密度
对降香黄檀叶部病害的影响最为显著 (P ＜ 0. 01)。
林分密度对林木生长发育、林内环境(土壤、水肥、
温度和光照等)、整个群落结构的稳定性及病虫害
的发生等产生重要影响(Christersson，2008; Coyle，
2005; Dickmann，2006)。本研究表明，随着密度的
不断增加，林木叶部病害发生越趋严重。原因可能
如下: 一方面，密度越大的林分，其株行距越小，病
原菌产生的分生孢子通过风、雨、昆虫等传到叶片
上，经伤口或者自然孔口入侵，易于影响相邻的植
株，导致相邻的植株患病。由于海南省土地资源有
限，种植方式主要以密植为主。这为病原菌的积累、
传播和侵染创造了便利条件，导致病害发生。另一
方面，林分密度越大，林木之间争夺生长空间越激
烈，导致树冠窄小，降低了光合作用的能力，导致林
木自身的抵抗力变差( Shi et al．，2007)。本试验的
结论与众多研究叶部病害发生与林分密度的关系的
结论一致(黄家标等，1996; 叶建仁等，2006; 王柏
泉等，2006)。鉴于以上情况，建议在造林时合理密
植，在后期营林管理时按一定比例的进行适当移栽，
将林分密度控制在适宜的水平下，从而减少病害的
发生。
2) 林龄与病害的关系 林龄是影响降香黄檀
叶部病害发生的关键因素之一。林龄是群落结构和
功能的重要驱动因子，不同林龄的林木对环境的适
应能力、土壤肥力等都不相同，进而对林木长势和抗
病能力等产生一系列的影响(Camp，1999; Nord et
al．，2006)。通过林龄，可以掌握病害在某一林龄阶
段的动态变化。本研究结论降香黄檀人工林林龄与
林木叶部病害的发病率、病情指数呈极显著负相关。
原因可能如下: 一是降香黄檀是慢生树种，造林初
期林木径级比较小，树的长势较弱，抗病能力差，病
原菌更容易侵染寄主; 二是降香黄檀幼林地常因种
植密度过高，林内通风不良，为病菌的发育和侵染创
造机会。
通过分析调查发现，降香黄檀的 1 ～ 3 年的林木
发病率、病情指数都偏高。这说明病害更容易为害
幼树，应加强幼树的病害管理，进一步强化对幼树的
病虫害检疫以及土壤中病原菌的检疫。对于降香黄
檀的人工林病害的防治，如何能把 1 ～ 3 年林龄林木
的病原菌数量控制在较低的水平上非常重要，一旦
菌物量达到了较高水平，病害可能容易暴发并且难
以控制。
3) 郁闭度与病害的关系 郁闭度与林木病害
发生存在一定的相关性。它反映林木利用生长空间
的程度，郁闭度的改变对林内光照、通风、湿度、林下
物种多样性、病害的发生与流行都有着明显的影响。
本研究表明，随着郁闭度的增高，发病率、病情指数
也明显增高。这是因为在高郁闭度下，林内光照和
通风等条件变差，则林下植被的光照条件受到限制，
致使林内物种多样性减少，植物生理机能下降，寄主
抗性变弱，病原菌更容易为害寄主 ( Ares et al．，
2010)。另一方面，由于提前砍伐，目前降香黄檀的
林龄在 4 年以下居多，由于种植的密度较高，导致较
高的郁闭度，间接导致了高的发病率和病情指数。
本试验的结论与郁闭度影响松树梢枯病的发生的结
论(叶建仁等，2006; 王柏泉等，2006)一致。建议
在造林初期，对降香黄檀进行合理修枝、及时剪除病
虫枝叶，改善林内通风采光，以减缓林分郁闭的速
度，增强林木的长势。
4) 草本盖度与病害的关系 草本盖度与林木
病害发生存在一定的相关性。本研究表明，随着草
本盖度的增加，发病率和病情指数也明显增加。原
因可能如下: 一方面，草本植物通过与林木之间对
地下营养空间、水分、养分等的激烈竞争，导致寄主
林木长势衰弱，对病害的抵抗性差，容易发生病害
(Ares et al．，2009); 另一方面，草本植物中可能存
在病原的某种寄主，会传播病原菌、导致病害的流行
和蔓延。例如: 海南降香黄檀主要叶部病害炭疽病
的 病 原 是 胶 孢 炭 疽 菌 ( Colletotrichum
gloeosporioides)，其繁殖能力强，寄主范围非常广，能
寄生在各类杂草上面。在这种情况下，林下草本植
物越丰富则病原菌的生长繁殖能力越强，降香黄檀
病害也越为严重。综合考虑虫害的影响，建议对降
香黄檀人工林进行适当锄草等抚育措施，清除幼树
周围的杂草，以解除杂草与林木争夺水分、养分的矛
盾，减少病原菌的传播，改善林木生长的环境。
5) 冠幅与病害的关系 冠幅面积的大小是衡
量林木生长长势的重要指标之一，同时冠幅面积的
大小显著影响着林木自身的抵抗力。本研究表明:
林木的发病率和病情指数会随冠幅的增大而降低。
原因可能如下: 冠幅面积越大，其光合作用进行的
越充分，其长势越好，抵御病害的能力也越强。冠幅
面积越大，其遮荫、阻挡风雨和台风的效果会越好，
对树的叶部生长发育具有较强的保护作用，从而使
外界不良因素对叶部的影响程度降低到较低水平。
因此，枝叶不易受到或少受到病菌的侵染，病害发生
可能比较轻。
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第 11 期 张 茜等: 降香黄檀人工林群落结构对叶部病害发生的影响
在自然情况下，各个群落结构特征因子对病害
的发生都不是独立影响，而是共同起作用，相互影
响。一般情况下，对于 1 ～ 3 年的降香黄檀人工林，
种植密度高，但由于林木较小，冠幅等比较小，郁闭
度相对较低，因此当草本盖度越高时，病害发生越严
重。林龄 4 年以后，随着种植密度的降低，病害发生
减弱。林下植被是群落结构的一个重要指标，它包
括草本高度、草本盖度、灌木高度、灌木盖度等等。
但在进行海南降香黄檀人工林调查时，由于样地中
林下灌木的数量普遍很少，样本数也相对偏少，所以
在分析的时候剔除了林下灌木这个因子。林下植被
与病害发生有一定的相关性，仅研究草本盖度是不
够的，在下一步研究中还需要加强林下植被的生物
量、林下植被的多样性等与病害发生关系的研究。
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(责任编辑 王艳娜)
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