全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
" $ % # 年 # 月
林 业 科 学
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2345!" $ % #
6/7"%$5%%8$89:5%$$%;8<==5"$%#$#$<
收稿日期" "$%! >$# >$%# 修回日期" "$%! >$8 >"@$
基金项目" 国家自然科学基金青年项目 % ?%?$$<#! & #山东省自然科学基金项目 %kM"$%"’l$"$ & #山东省高等学校科技计划项目
%2%?-)$=& #烟台市科技发展计划项目%"$%"%"<& #有害生物控制与资源利用国家重点实验室开放课题% & -^d’%< h^$?& $
山东半岛丘陵生境优势树种凋落物对外来植物
火炬树种子萌发和幼苗生长的影响
侯玉平%!"B魏B巍%B翟文婷%B初B航%B殷吉林%B柏新富%B卜庆梅%
%%5鲁东大学生命科学学院B烟台 "#<$"!# "5中山大学 有害生物控制与资源利用国家重点实验室B广州 !%$$$#&
摘B要!B(目的) 认识和了解群落入侵抵抗力形成机制成为当前入侵生态学研究最为关注的热点和核心问题$
本文比较山东半岛丘陵生境不同群落优势种对外来植物火炬树的化感抑制效应差异!探讨群落入侵抵抗力形成的
化感驱动机制$ (方法) 采用培养皿滤纸法进行凋落物水浸液种子发芽试验!比较山东半岛丘陵生境常见优势树
种麻栎’刺槐’赤松’黑松凋落物对火炬树种子萌发’幼苗生长的化感作用差异#因土壤会影响许多化感物质的转化
和存在形态进而影响其活性!进一步设置土壤介质参与的凋落物覆盖盆栽试验!对比研究不同树种凋落物覆盖对
火炬树幼苗生物量积累及其分配的影响$ (结果) 凋落物水浸液种子发芽试验显示!麻栎相比刺槐’赤松’黑松!显
著抑制火炬树种子萌发和幼苗生长$ 凋落物覆盖盆栽试验表明!高凋落物量%每盆 !$ H&时!麻栎较刺槐’赤松’黑
松显著降低了火炬树幼苗的总生物量#低凋落物量%每盆 "! H&时仅在麻栎和赤松之间存在显著差异!麻栎较赤松
显著抑制了火炬树幼苗总生物量的积累#有麻栎凋落物覆盖时!火炬树幼苗生物量分配呈现叶生物量比降低!根生
物量比和根冠比增大的趋势$ (结论) 麻栎的化感物质可在一定程度上控制火炬树的生长$ 利用对火炬树具有明
显化感抑制作用的本地植物麻栎对其进行生态控制!或者构建高抵抗力植物群落!进而筛选有效化感物质!可能是
一条值得尝试的控制火炬树扩散的新途径$ 研究结果可揭示群落入侵抵抗力形成的化感驱动机制!有助于进一步
推动对入侵过程的认识!对外来植物入侵防控具有重要的理论和实践意义$
关键词"B外来植物# 火炬树# 生物入侵# 化感作用# 化感适应性# 群落入侵抵抗力# 优势树种
中图分类号!&8%=1!"BBB文献标识码!,BBB文章编号!%$$% >8<==""$%##$# >$$"= >$8
E**$’#6)*V(##$%*%)J7)J("&"#F%$$3G$’($6)"3$$-K$%J("&#()"&"-3$$-/("5
K%);#8)*EO)#(’S/&"#!6*(.7’6$%& ("+(/, 9%$&6("38&"-)"5 S$"("6./&
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926#%&’#"B(ST:OQU7VO) &U367OZ/XR3NE4;NO67EUO6 74UY/63QU7/4Z/X/YHE47ZNZE46 YOZ7ZUE4QO/XQ/NN347U7OZU/L0E4U
74VEZ7/4 REZTOQ/NO/4O/XUROQO4UYE07ZZ3OZ/X74VEZ7/4 OQ/0/HW5(4 UR7ZZU36W! \OOJL0/YO6 VEY7EU7/4 EN/4H6/N74E4UUYOO
ZLOQ7OZXY/N 67XOYO4UQ/NN347U7OZ74 URO7YYOZ7ZUE4QOU/OJ/U7QL0E4U:26+,-C20135(U\70RO0L 3Z346OYZUE4674HURO
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,-C2013 ZOO6074HZ! L/UOJLOY7NO4UZ\7UR 07UOYE667U7/4 \OYO6/4O74 HYOO4R/3ZO74 -36/4Hc47VOYZ7UW5(MOZ30U) S3Y
YOZ30UZ7467QEUO6 UREUQ/NLEYO6 U/UYOEUNO4UZ\7UR 07UOY0OEQREUOZXY/N:"C+&6>$3/3/03! !">&1+0(%$*3 E46 !",261B&*’0!
URO07UOY0OEQREUOZXY/NH"3/6,0++0?3 YO63QO6 UROHOYN74EU7/4 YEUOE46 ZOO6074HHY/\UR /X:",-C2013 74 0ET/YEU/YW
T7/EZZEWZ5-7[O\7ZO74 L/UOJLOY7NO4UZ! UROU/UE0T7/NEZZ/X:",-C2013 ZOO6074HZ\EZ74R7T7UO6 \RO4 UYOEUO6 \7UR H"
3/6,0++0?3 07UOY5’/NLEYO6 U/UYOEUNO4UZ/XURO/UROY? ZLOQ7OZ! URO0OEXNEZZYEU7//X:",-C2013 6OQYOEZO6! UROY//UNEZZ
B第 # 期 侯玉平等" 山东半岛丘陵生境优势树种凋落物对外来植物火炬树种子萌发和幼苗生长的影响
YEU7/E46 Y//UU/ZR//UYEU7/74QYOEZO6 \7UR H"3/6,0++0?3 07UOYE667U7/45(’/4Q03Z7/4) H"3/6,0++0?3 ZR/\O6 ZUY/4H
74R7T7U/YWE0O0/LEUR7QOXOQUZ/4 :",-C2013"(UQE4 TOE4O\\EWU/Q/4UY/0UROZLYOE6 /X:",-C2013 TWT370674HR7HR
YOZ7ZUE4QOL0E4UQ/NN347U7OZ\7UR H"3/6,0++0?3",46 \OQ/306 X3YUROYZQYOO4 OXOQU7VOE0O0/QRON7QE0ZXY/NH"3/6,0++0?3
U/Q/4UY/0UROHY/\UR /X:",-C2013"S3YYOZ30UZYOVOE0O6 UREUURO6/N74E4UUYOOZOJOYUO6 67XOYO4U74R7T7U/YWOXOQUZ/4 URO
LOYX/YNE4QO/X:",-C2013! 7NL0W74HUREUUROE0O0/LEURW/XZ/NO6/N74E4UUYOOZNEWL0EWE4 7NL/YUE4UY/0O74 6OUOYN7474H
UROQ/NN347UWYOZ7ZUE4QOU/74VEZ7/45+R7ZZU36WREZ7NL/YUE4UURO/YOU7QE0E46 LYEQU7QE07NL07QEU7/4ZX/Y346OYZUE4674HURO
74VEZ7/4 LY/QOZZOZE46 UROY7Z[;EZZOZZNO4UE46 NE4EHONO4U/XOJ/U7QL0E4U74VEZ7/4ZYOZLOQU7VO0W5
:$, ;)%-6"BOJ/U7QL0E4U# :26+,-C2013# T7/0/H7QE074VEZ7/4# E0O0/LEURW# E0O0/LEUR7QE6ELUEU7/4# Q/NN347UWYOZ7ZUE4QO
U/74VEZ7/4# 6/N74E4UUYOOZLOQ7OZ
BB生物入侵危害严重!认识和了解群落入侵抵抗
力形成机制成为当前入侵生态学研究最为关注的热
点和核心问题%M7QREY6Z/4 &,3%"! "$$#&$ 化感作用!
作为植物相互竞争的重要手段之一!在植物群落动
态和分布格局中起到重要作用!得到了世界许多生
态学家的普遍认可%(46OY:7U&,3%"! "$%%&$ 成功的外
来入侵植物往往能对其入侵地植物产生较强的化感
作用%’ELL3QQ74/&,3%"! "$$#&$ 由于缺乏协同进化
的历史!对入侵地植物而言!外来植物产生的化感物
质往往是新的且有毒害作用!这就是外来植物入侵
+新式武器假说,的基础%(46OY:7U&,3%"! "$%$&$
除外来入侵植物!入侵地植物!特别是一些群落
优势种!往往也可分泌化感物质!并可通过降低种子
发芽率和减弱幼苗生长等途径来影响邻近植物的生
长%SZ\E0U&,3%"! "$$8&$ 研究表明!一些群落优势
种释放的化感物质可对森林演替进程产生影响
%DO4H&,3%"! "$$<# kRE/&,3%"! "$%%&!同时对外来
入侵植物生长产生一定的化感抑制效应%i/3 &,3%"!
"$%"&!然而有关这方面的研究还较少$ 野外调查
发现!不同植物群落对外来植物显示不同的入侵抵
抗力%i/3 &,3%"! "$%%&!那么!不同群落优势种对外
来入侵植物的化感抑制效应是否相同!这能否为群
落的入侵抵抗力差异提供一定的解释1
山东省地处中国沿海!为我国对外开放较早的
省份之一!又是对外贸易大省!外来植物很多!近年
来外来植物入侵的形势也非常严峻 %吴彤等!
"$$8&$ 麻栎 %H6&*/6+3/6,0++0?3 &’刺槐 %:$B0103
C+&6>$3/3/03&’ 赤松 %!016+>&1+0(%$*3 &’ 黑松 %!"
,261B&*’0&等是目前山东半岛丘陵生境常见优势树
种%王仁卿等! "$$$&$ 野外调查发现!相比麻栎为
优势种的群落!以黑松’刺槐等为优势种的群落更易
被一些外来植物入侵$ 研究表明!栎属 %H6&*/6+&’
松属%!016+&的多个树种以及刺槐等!均可向周边环
境释放化感物质!并影响植物群落组成和功能 %林
武星等! "$$!&$ 因此!本研究以分布广泛’危害严
重的外来植物火炬树%:26+,-C2013&为对象!采用凋
落物水浸液种子发芽试验与凋落物覆盖盆栽试验相
结合的方法!对比研究麻栎’刺槐’赤松’黑松 < 个树
种凋落物对火炬树的化感作用差异!揭示不同优势
树种化感作用对外来入侵植物种子萌发’幼苗生长
及生物量分配的影响!阐明群落对入侵植物形成抵
抗力的化感驱动机制$ 本研究将有助于加深对生物
入侵过程的认识!为构建对外来植物入侵具有高抵
抗力的植物群落提供理论依据和技术指导!对入侵
物种的有效防治和管理及加强生物多样性保护具有
重要的现实意义$
%B材料与方法
<=<>研究区自然概况
烟台蓁山属山东半岛北部黄海沿岸丘陵!暖温
带季风型大陆性气候!年均降水量 8<$1? NN!年均
气温 %" q$ 蓁山最高点海拔 ?"81# N!山峰平均高
度为 "?$ a"!$ N$ 植被以华北区系为主!因人类活
动频繁!原始植被遭到破坏!现存均为次生类型!常
见优势树种有麻栎’刺槐’赤松’黑松等 %赵雪等!
"$$=&$ "$$! 年!火炬树作为火灾后植被恢复和观
赏树种被少量引入蓁山!种植于路径两侧$ "$$@
年!火炬树已大肆扩散蔓延!侵入周边生境!甚至形
成片段化单优种群$
<=?>试验方法
%1"1%B凋落物水浸液种子发芽试验B在蓁山采集
麻栎’刺槐’赤松’黑松 < 个树种的以凋落叶和少量
枯枝为主的新鲜凋落物!自然风干$ 称取 !$ H!用
!$$ N-蒸馏水浸泡 "< R 后过滤!以滤液为母液
%$1% H.N->%&!制作 ? 种浓度%$1%!$1$!!$1$"! H.
N->%&的水浸液$
火炬树种子采自烟台蓁山!先进行破休眠处理!
其方法为"将火炬树种子用 8$ a@$ q的水高温浸烫
$1! R 后!把温度降至 <$ q!自然冷却浸种 "< R%杨
期和等!"$$#&$ 将破除休眠后的种子用 $1?F的高
@"
林 业 科 学 !" 卷B
锰酸钾消毒 " R!而后用蒸馏水洗净备用$
采用培养皿滤纸法进行种子萌发试验$ 选取籽
粒饱满’大小均匀的破除休眠后的火炬树种子置于
铺有双层滤纸的 @ QN培养皿中!每皿放置 "$ 粒!分
别加入上述制备的水浸液 ! N-!于人工气候培养箱
中培养$ 培养条件为"光照 %" R%"! q&9黑暗 %" R
%"! q&#湿度 #!F$ 对照加等量蒸馏水!每个处理
重复 ! 次$ 培养皿内显示缺水时!及时补充蒸馏水
使滤纸保持湿润$ 每天记录发芽种子数!萌发结束
时测量幼苗根长和苗高$
%1"1"B凋落物覆盖盆栽试验B在蓁山选取一片空
地!采集上层 "$ QN的土壤!去除凋落物和大颗粒砾
石等杂质!自然风干并混合均匀!分装于 #< 个花盆
中%上口直径 "" QN! 下口直径 %! QN! 高 "! QN&$
将破除休眠的火炬树种子播种于育苗床!幼苗高约
! QN时!选取大小相似’长势良好的幼苗移栽到花
盆中!每盆 % 株$ % 个月后!待植株长势稳定!覆盖
各树种凋落物于花盆土壤表面$ 根据实际调查情况
设置 " 个施加凋落物水平""$%" 年 %" 月野外调查
各树种单优林下的凋落物量!取各树种平均值设置
为低凋落物量%每盆添加 "! H凋落物&!低凋落物量
的 " 倍设置为高凋落物量%每盆添加 !$ H凋落物&!
每个处理重复 = 次$ " 个月后按照同样的用量更换
凋落物 % 次$ 试验期间!将花盆放置在试验荫棚内!
每天浇水 % 次!随时人工除草!每周随机移动花盆 %
次!以避免位置效应$
生长 < 个月后!收获全株$ 根茎叶分开!#$ q条
件下烘干至恒质量!电子天平称质量%精确度 $1$$%
H&$ 计算植株总生物量’叶生物量比%0OEXNEZZYEU7/!
叶生物量9植株总生物量&#茎生物量比 %ZUONNEZZ
YEU7/!茎生物量9植株总生物量&#根生物量比 %Y//U
NEZZYEU7/!根生物量9植株总生物量&#根冠比%Y//UU/
ZR//UYEU7/!根生物量9地上部分生物量&$
<=@>化感效应评价
化感 效 应 指 数 % YOZL/4ZO746OJ! M(& 参 照
G707ENZ/4 rM7QREY6Z/4%%@==&的方法计算"当 9#
#时!M(g% >#99#当 9f#时!M(g99#>%$ 式
中"#为对照值!9为处理值$ 用 M(评价化感效应!
M(e$ 时表示有促进作用!M(f$ 为抑制作用!M(的
绝对值代表作用强度的大小$
<=A>数据处理
用双因素方差分析%U\/;\EW,*S.,&检验树种
和水浸液浓度对火炬树种子发芽率’幼苗根长和苗
高的影响!以及树种和凋落物量对火炬树幼苗总生
物量 的 影 响$ 用 双 因 素 协 方 差 分 析 % U\/;\EW
,*’S.,&检验树种和凋落物量对火炬树幼苗生物
量分配参数的影响!以树种和凋落物量为固定因素!
以生物量为协变量$ 用单因素方差分析 %/4O;\EW
,*S.,&检验各处理对火炬树种子发芽率’幼苗根
长’苗高和总生物量的影响$ 用单因素协方差分析
%/4O;\EW,*’S.,&检验各处理对火炬树幼苗生物
量分配参数的影响$ 所有统计分析均采用统计软件
&D&& %#1$ 进行$ 所有图形用 SY7H74 81! 绘制$
"B结果与分析
?=<>不同树种凋落物水浸液对火炬树种子萌发和
幼苗生长的影响
"1%1%B不同树种凋落物水浸液对火炬树种子萌发
的影响B不同树种凋落物水浸液显著影响了火炬树
种子的萌发%表 %&$ 与蒸馏水对照相比!仅麻栎在
高浓度%$1% H.N->% &时对火炬树种子发芽率有显
著抑制作用!种子发芽率比对照降低 "应指数达 >$1?"!其他处理较对照均无显著差异
%表 "! 图 %&$
表 <>树种及其水浸液浓度对火炬树种子萌发和幼苗生长影响的显著水平!
F&2M<>3(5"(*(’&"’$/$4$/"84&/.$# )*$**$’#6)*#%$$6G$’($6&"-/(##$%/$&’8&#$’)"’$"#%&#()"6)"#8$
5$%J("&#()"%&#$&"-6$$-/("5 5%);#8)*!6*(.7’6$%& 2&6$-)"#;)L;&, 9DWX9
变量
.EY7ET0OZ
树种
+YOOZLOQ7OZ
浓度
’/4QO4UYEU7/4Z
树种 n浓度
+YOOZLOQ7OZnQ/4QO4UYEU7/4Z
) ! ) ! ) !
种子发芽率 &OO6 HOYN74EU7/4 YEUO <1?8! Y=YYQ !1!8@ Y=YY? $1@=8 $1<#$
根长 M//U0O4HUR %=1@$< Y=YYY !!1##? Y=YYY #1==@ Y=YYY
苗高 &R//U0O4HUR 81%"8 Y=YYY $1@?$ $1BB" 统计上的显著值%!f$1$!&用粗体标出$ 下同$ &UEU7ZU7QE0WZ7H47X7QE4UVE03OZ%!f$1$!& EYO6O4/UO6 TWT/06 X/4U5+ROZENOTO0/\5
BB固定浓度下的不同树种间比较显示!高浓度
%$1% H.N->%&和中间浓度%$1$! H.N->% &时仅麻栎
和黑松间对火炬树种子发芽率的影响存在显著差
异!麻栎较黑松显著抑制了火炬树种子的萌发#低浓
度%$1$"! H.N->% &时各树种与蒸馏水对照之间均
无显著差异!化感作用不明显%表 "! 图 %&$ 不同浓
$?
B第 # 期 侯玉平等" 山东半岛丘陵生境优势树种凋落物对外来植物火炬树种子萌发和幼苗生长的影响
度同一树种的比较显示!随着水浸液浓度的降低!麻
栎对火炬树种子发芽率抑制作用减弱!其余树种各
浓度间无显著差异$
表 ?>不同树种凋落物水浸液对火炬树种子萌发和幼苗生长的影响!
F&2M?>E**$’#6)*/(##$%/$&’8&#$6*%)J-(**$%$"##%$$6G$’($6)"#8$5$%J("&#()"%&#$&"-6$$-/("5 5%);#8)*!6*(.7’6$%&
处理
+YOEUNO4U
发芽率
KOYN74EU7/4 YEUO%F&
根长
M//U0O4HUR9QN
苗高
&R//U0O4HUR9QN
$5% H.N->% !$ b?5!< 6 %5!" b$5%? 6 %5$$ b$5%@ 6
麻栎 H6&*/6+3/6,0++0?3 $5$! H.N->% #" b!5%! TQ6 %5#8 b$5$@ 6 "5@@ b$5"" TQ
$5$"! H.N->% 8% b=5$5% H.N->% !! b!5<= Q6 "5!< b$5$8 T "5@? b$5<% TQ
刺槐 :$B0103 C+&6>$3/3/03 $5$! H.N->% #= b85=$5$"! H.N->% #< b<5$$ ETQ6 "5%? b$5%$ Q ?5?< b$5%! ETQ
$5% H.N->% 8% b85=% ETQ "5#" b$5%@ T ?5#! b$5"= ET
赤松 !016+>&1+0(%$*3 $5$! H.N->% =? b#5#? E ?5%! b$5%" E ?5!? b$5%< ETQ
$5$"! H.N->% 8? b85=< ETQ %58@ b$5$! Q6 ?5$! b$5%" TQ
$5% H.N->% #! b85$8 ETQ6 "58" b$5"$ T ?5=8 b$5$8 E
黑松 !016+,261B&*’0 $5$! H.N->% =% b%5$$ ET "58! b$5"% T "58@ b$5<" Q
$5$"! H.N->% 8! b%5!= ET %58" b$5$@ Q6 ?5$= b$5%% TQ
蒸馏水 I7ZU70O6 \EUOY $ H.N->%B 8< b"5@" ETQ %5<% b$5%? 6 ?5$? b$5?$ TQ
BB" 表中数值为平均值 b标准误! 1 g!#同列统计上的显著差异 %!f$1$! &用不同字母表示$ IEUEEYONOE4 b &)! 1 g!# &UEU7ZU7QE0W
Z7H47X7QE4U67XOYO4QOZ\7UR74 OEQR Q/03N4 %!f$1$!& EYO6O4/UO6 TW67XOYO4U0OUOYZ5
图 %B不同树种凋落物水浸液对火炬树种子萌发及幼苗生长的化感效应
h7H5%B,0O0/LEUR7QOXOQUZ/X07UOY0OEQREUOZXY/N67XOYO4UUYOOZLOQ7OZ/4 ZOO6 HOYN74EU7/4 YEUOE46 ZOO6074HHY/\UR /X:26+,-C2013
"1%1"B不同树种凋落物水浸液对火炬树幼苗生长
的影响B不同树种对火炬树幼苗根长和苗高均有显
著影响#不同浓度对其种子发芽率和幼苗根长也有
显著影响%表 %&$ 与蒸馏水对照相比!刺槐各浓度
处理均对火炬树幼苗根长生长有显著促进作用
%M($1% H.N->% g$1<% g$1<#! M($1$"! H.N->% g
$1?<&#赤松和黑松在高浓度%$1% H.N->% &和中间
浓度%$1$! H.N->% &时显示促进作用!化感效应指
数均达到 $1<# 以上%表 "!图 %&$ 麻栎各浓度水浸
液处理较蒸馏水对照均无显著差异!即本试验中麻
栎水浸液相比其他树种并未对火炬树根长生长产生
化感促进作用$
固定浓度下的不同树种间的比较显示!高浓度
%$1% H.N->%&时!刺槐’赤松’黑松较麻栎均显著促
进了火炬树幼苗根长的生长!幼苗根长 ? 树种依次
是麻栎处理的 %1#8!%18"!%1=% 倍#中间浓度%$1$!
H.N->%&时!黑松促进作用最强!刺槐和赤松促进作
用次之!麻栎处理无促进作用#低浓度 % $1$"! H.
N->%&时各树种之间无明显差异!化感作用均不明
显%表 "!图 %&$ 不同浓度同一树种的比较显示!随
着水浸液浓度的降低!刺槐’赤松’黑松对火炬树幼
苗根长生长的促进作用有减弱的趋势!麻栎各浓度
间无显著差异$
与根长不同!与蒸馏水对照相比!仅麻栎在高浓
度%$1% H.N->%&时显著抑制了火炬树幼苗苗高的生
长%M($1% H.N->% g>$1#8&!苗高比对照降低 #8F#而赤
松在高浓度时显示促进作用%M($1% H.N->% g$1""&!其
余处理对火炬树苗高无明显化感作用%表 "!图 %&$
%?
林 业 科 学 !" 卷B
?=?>不同树种凋落物覆盖对火炬树幼苗生物量积
累及其分配的影响
不同树种凋落物覆盖对火炬树幼苗生物量积累
及其分配均存在显著影响%除茎生物量比& %表 ?&$
不同树种同一凋落物量的比较显示!高凋落物量
%每盆 !$ H&时!麻栎较刺槐’赤松’黑松显著降低了
火炬树幼苗的总生物量#低凋落物量%每盆 "! H&时
仅麻栎和赤松之间存在显著差异!麻栎较赤松显著
抑制了火炬树幼苗总生物量的积累%图 "&$ 不同凋
落物量同一树种的比较显示!< 个树种 " 凋落物量
间均无显著差异%图 "&$ 对火炬树幼苗生物量分配
而言!较刺槐和赤松!麻栎凋落物覆盖时火炬树幼苗
呈现叶生物量比降低’根生物量比和根冠比增大的
趋势!茎生物量比在各树种间无显著差异%表 <&$
表 @>树种及其凋落物量对火炬树生物量积累及其分配影响的显著水平
F&2M@>3(5"(*(’&"’$/$4$/"84&/.$# )*#8$$**$’#6)*#%$$6G$’($6&"-/(##$%J&66)"2()J&66&’’.J./&#()"&"-
2()J&66&/)’&#()")*!6*(.7’6$%& 6$$-/("562&6$-)"#;)L;&, 9DWX9&"-9D1WX9
变量 .EY7ET0OZ
树种
+YOOZLOQ7OZ
凋落物量
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树种 n凋落物量
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总生物量 +/UE0T7/NEZZ #1=8< Y=YY< %1$<$ $1?%" $1!%" $1#8#
叶生物量比 -OEXNEZZYEU7/ %%1#%? Y=Y茎生物量比 &UONNEZZYEU7/ $1!=# $1#!= $1@@= $1?@$ $1@!? $1<""
根生物量比 M//UNEZZYEU7/ =1$!= Y=Y@C #1"?8 $1$=! $1!!@ $1#<<
根冠比 M//UU/ZR//UYEU7/ %%1!8< Y=Y表 A>不同树种凋落物对火炬树幼苗生物量分配的影响!
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处理
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叶生物量比
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茎生物量比
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根生物量比
M//UNEZZYEU7/
根冠比
M//UU/ZR//UYEU7/
麻栎 H6&*/6+3/6,0++0?3
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"! H.L/U>% Y5@CY ZY5Y@C $5%?= b$5$%" Y5BY@ ZY5YA< <5YCC ZY5刺槐 :$B0103 C+&6>$3/3/03
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赤松 !016+>&1+0(%$*3
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黑松 !016+,261B&*’0
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BB"表中数值为平均值 b标准误! 1 g=#同列统计上的显著值 %!f$1$!&用粗体标出$ IEUEEYONOE4 b &)! 1 g=# &UEU7ZU7QE0WZ7H47X7QE4U
VE03OZ\7UR74 OEQR Q/03N4 %!f$1$!& EYO6O4/UO6 TWT/06 X/4U5
图 "B不同树种凋落物对火炬树幼苗总生物量的影响
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/4 U/UE0T7/NEZZ/X:26+,-C2013 ZOO6074HZ
统计上的显著差异 %!f$1$! & 用不同字母表示$ &UEU7ZU7QE0W
Z7H47X7QE4U67XOYO4QOZ%!f$1$!& EYO6O4/UO6 TW67XOYO4U0OUOYZ5
?B讨论
种子萌发对物种更新至关重要!种子发芽速率
降低!发芽时间延长!出苗延后!将严重影响植物对
地上和地下资源的竞争能力!继而影响未来群落的
组成%+3Y[ &,3%"! "$$?&$ 凋落物水浸液种子发芽试
验显示!麻栎通过化感作用抑制了火炬树种子的
萌发$
很多研究报道!因为幼苗的根最先接触化感物
质!因此种子萌发中根长比苗高对化感作用表现更
为敏感%+3Y[ &,3%"! "$$?# G3 &,3%"! "$$#&$ 本文的
研究发现!较蒸馏水对照!麻栎凋落物水浸液各浓度
处理对火炬树幼苗根长生长无显著影响!而在高浓
度时显著抑制了火炬树幼苗苗高的生长$ 刺槐’赤
松’黑松凋落物水浸液则不同程度促进了火炬树幼
苗根长的生长#对火炬树幼苗苗高!刺槐和黑松无影
响!赤松在高浓度时显示促进作用$ 化感物质对幼
"?
B第 # 期 侯玉平等" 山东半岛丘陵生境优势树种凋落物对外来植物火炬树种子萌发和幼苗生长的影响
苗根长生长的抑制将导致植株根系变小!降低植物
对水肥的吸收#而对苗高生长的抑制将导致植株矮
小!影响植物对光资源的竞争并最终影响到后续生
长发育!对植物在群落内的地位及作用产生不利影
响%郑丽等! "$$!&$ 本研究表明!相比其他树种!麻
栎在降低火炬树种子萌发的同时!显著抑制了火炬
树幼苗的生长$
从种子萌发到幼苗建成是植物生活史中最关
键’也是最脆弱的阶段$ 当化感物质积累一定量后!
就会抑制植物种子萌发!影响幼苗生长!从而影响植
物的竞争力$ 自然条件下!火炬树种群主要通过根
孽萌芽的方式扩散!但由于选取来源’大小等条件一
致并有足够数量的根系萌蘖苗用于试验较为困难!
因此本研究选取火炬树种子及其实生苗为研究对
象$ 麻栎对火炬树种子萌发和幼苗生长的影响结果
提示!麻栎化感物质有可能会抑制火炬树根系萌蘖
苗的生长发育!继而可能会影响火炬树种群的建立
和更新!这将会降低火炬树在群落中的多度!对其种
群的扩散形成一定的抑制$
本研究中!凋落物水浸液种子发芽试验是利用
供体植物水浸提液直接处理受体植物种子和幼苗$
植物通过各种途径向环境中释放化感物质!这些物
质绝大多数最终进入土壤!参与复杂的土壤过程!而
土壤性质会影响许多化感物质的转化和存在形态进
而影响其活性%(46OY:7U&,3%"! "$%%&$ 因此!为进一
步验证凋落物水浸液种子发芽试验的结果!本研究
设置了土壤介质参与的凋落物覆盖盆栽试验$ 研究
发现!较其他树种!当有麻栎凋落物覆盖时!火炬树
显著降低了幼苗总生物量的积累!并减少地上部生
物量!将更多生物量投入到地下部$ 地下部生物量
增大是植物在受到逆境胁迫时的一种保护效应!有
利于发展根系!促进其吸收水分和营养物质!缓解胁
迫所造成的伤害%李洪燕等! "$%$&$ 由此可见!在
受到麻栎通过凋落物淋溶和腐解释放的化感物质作
用时!火炬树生长受到一定抑制!改变了幼苗的生物
量分配!倾向于将光合产物更多的向地下部分转移!
通过增加地下部分干物质的积累应对麻栎的化感抑
制作用$
在自然界中!植物通过淋溶’挥发’凋落物及残
体分解等方式向环境中释放化感物质!其中凋落物
及残体分解是植物实现化感作用的重要途径之一
%SZ\E0U&,3%"! "$$8# i/3 &,3%"! "$%"&$ 本研究表
明!麻栎凋落物的化感作用较刺槐’赤松’黑松可以
显著降低外来植物火炬树的种子发芽率!抑制其幼
苗生长!减少幼苗干质量积累并影响其生物量分配$
火炬树作为一种外来植物!与本地植物间缺乏共同
的进化历史!短时间内不能互相适应!这可能是本地
植物麻栎对火炬树具有较强化感抑制作用的一个原
因$ 刺槐作为外来归化种!与火炬树有着相同的北
美起源!可能是化感适应性使火炬树受刺槐的影响
较小#赤松和黑松由于其裸子植物叶结构的特殊性!
化感物质短期内通过凋落物淋溶和腐解析出并不丰
富!这可能是这 " 个树种对火炬树化感作用较弱的
原因$
在外来植物入侵治理上!由于物理’化学等方法
弊端明显!生态控制无疑是最好的选择$ 本研究结
果表明!麻栎的化感物质可在一定程度上控制火炬
树的生长$ 化感作用提供了一条相对廉价’环境友
好的生态控制途径!利用植物之间的化感作用实施
对外来植物入侵的管理成为近年来国际关注的一个
热点问题 %dRE6/Y7E! "$%%# kR/3 &,3%"! "$%!&$ 利
用对火炬树具有明显化感抑制作用的本地植物麻栎
对其进行生态控制!或者构建高抵抗力植物群落!进
而筛选有效化感物质!可能是一条值得尝试的控制
火炬树扩散的新途径$
参 考 文 献
李洪燕! 郑青松! 刘兆普! 等5"$%$5海水胁迫对苦荬菜幼苗生长及
生理特性的影响5植物学报! 8=5
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3%,&*10(%$*35,0O0/LEURW2/3Y4E0! %8%"& " "8@ >"=#5
kRE/i! DO4H&! ’RO4 k! &,3%5"$%%5,TZQ7Z7QEQ76 74 Z/70XEQ707UEUOZ
Q/NN347UWZ3QQOZZ7/4 74 URYOOX/YOZUZ74 ’R74E52/3Y4E0/X’RON7QE0
)Q/0/HW! ?8%8& " 8=! >8@?5
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"责任编辑B徐B红#