全 文 ：第 51 卷 第 3 期
2 0 1 5 年 3 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 51，No. 3
Mar．，2 0 1 5
doi: 10．11707 / j．1001-7488．20150309
收稿日期:2014 － 09 － 02; 修回日期:2014 － 11 － 18。
基金项目:国家自然科学基金项目(31460136); 贵州省科技厅项目 SY 字〔2012〕3032 号、J 字［2013］2230 号; 贵州省林业厅项目(2009 － 7)。
* 韦小丽为通讯作者。
凋落物对迷人杜鹃幼苗更新和种子萌发的影响*
周 艳1，2 陈 训1，3 韦小丽1 伍 庆4 李朝婵4
(1．贵州大学林学院 贵阳 550025; 2．贵州省植物园 贵阳 550004; 3．贵州科学院 贵阳 550001;
4． 贵州师范大学贵州省山地环境信息系统和生态环境保护重点实验室 550001)
摘 要: 【目的】“百里杜鹃”是全国唯一以保护杜鹃花科杜鹃属植物为对象的自然保护区，迷人杜鹃是保护区内
重要的保护树种。本文采用野外调查和室内控制相结合，阐明凋落物，迷人杜鹃幼苗更新和种子萌发的影响。
【方法】野外踏查百里杜鹃林迷人杜鹃群落不同厚度凋落物下幼苗更新情况; 采用人工模拟用凋落物厚度和播种位
置的试验，探讨凋落物对迷人杜鹃种子萌发和幼苗生长的物理影响; 以迷人杜鹃为主的凋落物水浸提液的乙醚相、乙
酸乙酯相和正丁醇相溶液浇灌进行迷人杜鹃种子萌发试验，并对三相溶液进行 GC-MS 检测，探讨凋落物对迷人杜鹃
种子萌发影响的生物化学原因。【结果】自然条件下，过厚的凋落物影响迷人杜鹃幼苗更新，凋落物厚度 ＜ 4 cm处，幼
苗数量最多，随着凋落物厚度的增加，幼苗数量逐渐减少。盆播试验发现，对照的种子萌发率最高; 凋落物上方播
种的种子萌发速率和幼苗发生率低于下方播种; 随着凋落物厚度的增加，下方播种种子萌发率和幼苗发生率逐渐
降低; 3 种有机相浸提液浇灌种子，均随着浓度的升高种子萌发率降低，尤以乙醚相溶液对种子发芽率和幼苗生长
的抑制作用最为显著，在浓度为 12 mg·mL － 1时，发芽率降低 82. 98%，苗高降幅为 68. 75%，且胚根停止生长。因
此认为，凋落物具有物理阻碍作用和化感作用，其物理原因:一是过厚的凋落物层的机械障碍导致萌发幼苗难于扎
根或生长;二是凋落物层加厚，导致种子萌发所需的光照发生变化，从而影响种子萌发。其化学原因是凋落物水浸
提液中存在丰富的化感物质抑制了种子萌发和成苗，其中乙醚萃取相含 29 种，乙酸乙酯相含有 16 种，正丁醇相含
有 4 种。【结论】在杜鹃林抚育管理中应合理地清理林下凋落物，以促进迷人杜鹃幼苗的天然更新。
关键词: 迷人杜鹃; 凋落物厚度; 种子萌发; 物理阻碍; 化感作用
中图分类号:S718. 43 文献标识码:A 文章编号:1001 － 7488(2015)03 － 0065 － 10
Effects of Litter on the Seedling Ｒegeneration and Seed
Germination of Ｒhododendron agastum
Zhou Yan1，2 Chen Xun3 Wei Xiaoli1 Wu Qing4 Li Chaochan4
(1 ． Forest College of Guizhou University Guiyang 550025; 2 ． Guizhou Botanical Garden Guiyang 550004;
3 ． Guizhou Academy of Sciences Gaiyang 550001; 4 ． Guizhou Key Laboratory for Mountainous
Environmental Information and Ecological Protection，Guizhou Normal University Guiyan 550001)
Abstract: 【Objective】The“One Hundred Mile Azalea Forest” is the largest Ｒhododendron forest in China so far．
Ｒhododendron agastum is an important protected species in the natural reserve“One Hundred Mile Azalea Forest” in
Guizhou province，and has important ecological，scientific and cultural value． 【Method】In field investigations in a forest
of Ｒh． agastum，we found that there were a 1ot of litter but rare seedlings in the forest． Aiming at this problem，the
effects of litter coverage on seedling regeneration of Ｒh． agastum communities were investigated in the One Hundred Mile
Azalea Forest． The physical effects of litter coverage on seed germination and seedling growth were investigated in artificial
simulation experiments in which different seed-sowing positions and different thicknesses of litter were applied． The
biochemical effect of litter on seed germination was investigated by irrigating Ｒh． agastum seeds with litter leachates that
were prepared by extraction of litter with diethyl ether，ethyl acetate，or n-butanol． 【Ｒesult】Our results indicated that a
thick litter layer suppressed seedling regeneration under natural conditions． The maximum seedling number was observed
for litter less than 4 cm thick，and the number of seedlings gradually decreased with increased litter thickness． Sowing
patterns and litter depth had a significant influence on the germination and seedling emergence． The seed germination rate
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of the control (without litter) was highest． Seeds sown on the litter surface had much lower germination rate or failed to
germination． With the increase of litter thickness，the seed germination rate and seedling emergence rate decreased． No
matter which kind of extract processing of three kinds of leachates，high concentrations inhibited seed germination，most
notably for the diethyl ether fraction at the concentration of 12 mg·mL － 1 ． In this concentration，the germination rate and
seedling height of Ｒh． agastum were decreased by 83 ． 0% and 68 ． 8%，respectively，with the embryo root growth
completely stopped． These present results suggested that litter would have a physical and allelopathy effect． The litter
appeared to act as a physical obstacle that prevented seedlings from rooting， and also impeded their growth．
Furthermore，the litter led to low-light conditions that suppressed seed germination． Allelochemicals present in the litter
also inhibited seed germination and seedling formation，which was evidenced by the fact that the litter extractions by
using diethyl ether， ethyl acetate， and n-butanol contained 29，16， and 4 allelochemicals， respectively by gas
chromatography-mass spectrometry． 【Conclusion】 Thus， in Ｒhododendron forest tending management， reasonably
cleaning up litters could promote the natural regeneration of Ｒh． agastum seedlings．
Key words: Ｒhododendron agastum; thickness; germination; physical obstacles; allelopathy
森林更新是从具有活力的树木种子在适宜的环
境中萌发到形成幼苗并完成定居的整个过程(彭闪
江等，2004)，关键种种子的成功萌发与幼苗的顺利
成活是森林更新成功的决定性环节，森林更新还受
森林凋落物的影响(羊留冬等，2010)。长期以来对
凋落物生态学领域的研究主要集中在持水特性、养
分循环及其分解速率等方面(常雅军等，2011; 漆
良华等，2013; 宋飘等，2014)，而将凋落物作为影
响植被更新效果的因子加研究较少。种子在凋落物
覆盖的森林表层土壤中等待萌发期间，环境要素如
光照、温度以及化学物质含量等将对种子萌发和幼
苗生长产生影响(羊留冬等，2010)。
‘百里杜鹃’是全国唯一以保护杜鹃花科
(Ericaceae)杜鹃属(Ｒhododendron)植物为对象的自
然保护区，是迄今为止中国已查明的面积最大的原
生杜 鹃 林 ( 陈 训 等， 2010 )。迷 人 杜 鹃 ( Ｒh．
agastum)属常绿灌木或小乔木，枝条粗壮，花大，呈
粉红色，分布于产云南、贵州海拔 1 600 ～ 1 900 m 的
山坡常绿阔叶林或山地灌丛中，具有重要的观赏价
值，是贵州省百里杜鹃自然保护区重要的保护树种
(陈训，2003)。笔者在野外调查中发现，迷人杜鹃
林下有大量的凋落物，更新的幼苗数量很少。前人
的研究表明，凋落物具有机械障碍作用 ( Ahlgren，
1981; 王贺新等，2008 )和化感作用 (万欢欢等，
2011; 田楠等，2013)。凋落物对迷人杜鹃幼苗更
新是否有影响，凋落物对迷人杜鹃幼苗更新影响是
物理因素还是生物化学因素还是两者的共同作用，
针对这 2 方面问题，笔者调查野外生境下凋落物对
幼苗更新的影响，以及不同厚度凋落物下幼苗更新
状况，并采取人工模拟不同凋落物厚度及播种位置
的盆播育苗试验探讨凋落物对迷人杜鹃种子萌发的
物理影响; 将凋落物水提液经不同极性有机溶剂萃
取后，研究不同萃取相对迷人杜鹃种子萌发和幼苗
生长的影响，并采用气相色谱质谱联用技术 ( GC-
MS)分析迷人杜鹃林凋落物的物质成分，探讨其化
感物质类型，以期揭示凋落物对迷人杜鹃种子萌发
和幼苗生长影响的关键因素，为人工促进迷人杜鹃
的更新提供科学依据。
1 材料与方法
1. 1 凋落物对幼苗更新影响状况凋查
1. 1. 1 研究区概况 百里杜鹃林位于贵州西北部
黔西县和大方县交界处，地理位置为 105° 50—
106°00 E，27°10— 27°15 N，林区年均相对湿度为
84%。云雾多，日照少。海拔在 1 500 ～ 1 800 m，小
气候温凉湿润，年平均积温 4 200 ℃，最冷月(1 月)
均温为 2 ℃，最热月(7 月)均温 21 ℃。年降水量
1 000 ～ 1 100 mm，春夏降水量占 70%，水热同季。
百里杜鹃林形成冠层的主要优势树种为迷人杜鹃、
马缨杜鹃(Ｒh． delavayi)、露珠杜鹃(Ｒh． irroratum)等
高山杜鹃。
1. 1. 2 幼苗更新调查 分别于 2013 年 4 月 17 日
和 11 月 8 日，选择迷人杜鹃占优势的群落进行幼苗
更新调查。选择不同坡位的迷人杜鹃群落内设置
20 m × 20 m 的样地 5 个，在每个样地内设置 6 个
1 m × 1 m 的小样方，统计高度 1 m 以下迷人杜鹃幼
苗的数量以及凋落物厚度。2014 年 10 月 5—7 日
在相同调查地点分别用 SW － 2 型温度计和 AＲ813
型照度计测定同样厚度凋落物下的温度和光照强
度，测定时间为 12: 00—14: 00。样地情况见表 1。
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第 3 期 周 艳等: 凋落物对迷人杜鹃幼苗更新和种子萌发的影响
表 1 调查样地概况
Tab． 1 General situation of the five plots
样地
Plot
地理位置
Position
坡向
Slope
坡度
Grade / °
海拔
Altitude /m
主要伴生物种
Main companion species
1
27°1406″ N
105°5138″ E
东坡
East slope
9 1 637 马缨杜鹃
(Ｒh． Delavayi)、光皮桦 ( Betula luminifera)、青冈
(Cyclobalanopsis glauca)、蕨(Pteridium aquilinum)
2
20°1323″ N
105°5117″ E
西北坡
Northwest slope
12 1 626 马缨杜鹃
(Ｒh． Delavayi)、青冈 ( C． glauca)、白栎 ( Quercus
fabri)、野古草(Arundinella flavida)
3
27°1044″ N
105°5608″ E
南坡
South slope
20 1 559 马缨杜鹃
(Ｒh． delavayi)、露珠杜鹃 ( Ｒh． irroratum)、青冈
(C． glauca)
4
27°1418″ N
105°5143″ E
东南坡
Southeast slope
21 1 719 马缨杜鹃
(Ｒh． delavayi)、露珠杜鹃 ( Ｒh． irroratum)、光皮
桦(B． luminifera)、青冈(C． glauca)、蕨 (P． aquilinum)
5
27°1406″ N
105°5138″ E
西南坡
Southwest slope
15 1 683 马缨杜鹃
(Ｒh． Delavayi)、光皮桦 ( B． luminifera)、青冈 ( C．
glauca)、堇菜 (Viola inconspicua)
1. 1. 3 凋落物取样 在 5 个样地的四个角和中心
分别取凋落物 6 000 g，带回室内混合均匀，供后期
人工模拟凋落物覆盖种子萌发试验和化感物质浸提
和测试。凋落物组成百分比:迷人杜鹃凋落叶
(81. 25% )、马缨杜鹃凋落叶(6. 31% )、露珠杜鹃凋
落叶(4. 45% )、白栎(Q． fabri)凋落叶(2. 03% )、青
冈(C． glauca)凋落叶 1. 37%、光皮桦(B． luminifera)
凋落叶 1. 23%、繁殖器官(1. 16% )、落皮(0. 89% )、
其他(1. 31% )。
1. 2 人工模拟凋落物厚度的盆播育苗试验
试验于 2013 年 5 月 14 日实施。以黄壤和腐殖
土 1∶ 2混合作发芽基质，过筛后装入直径为 10 cm 的
塑料花盆中。设置 0(对照，无凋落物覆盖)，3，6 和
10 cm 4 个凋落物厚度，统一选取干燥均匀的凋落物
作覆盖物，为保证同一处理每盆覆盖的凋落物厚度均
匀一致，采用称重法控制凋落物厚度，以 0 cm 为对
照，3 cm厚约为 15. 1 g，6 cm 约为 32. 1 g，10 cm 约为
65. 4 g，覆盖时尽量做到各部位均匀一致，并设置凋
落物上方播种和凋落物下方播种 2 种方式，共 7 个处
理。选取饱满完整的风干种子，按设计均匀撒播种
子，每个处理 3 个重复，每重复播种 100 粒。播种后，
分别用 SW － 2 型温度计和 AＲ813 型照度计测定播种
位置的温度和光照强度，间隔 2 天测定 1 次，共 3 次。
为避免凋落物淋洗作用影响，上方播种直接浇水，下
方播种揭开凋落物浇水，3 ～ 5 天浇 1 次，保持土壤湿
润。每隔 3 天记录 1 次种子萌发情况，直至发芽
结束。
1. 3 凋落物化感物质的提取与生物检测
将风干的凋落物粉碎，按 1: 50 的料液比用去
离子水室温下浸提 48 h，混合液用滤纸过滤，得到水
浸提液(原始水相)。水浸提液先选用极性最弱的
乙醚萃取，接着用较强极性乙酸乙酯萃取，最后用强
极性的正丁醇萃取，最终分离出 3 种不同极性的萃
取成分。各组分萃取液预留 20 mL 置于 5 ℃冰箱用
于分离鉴定。3 种有机相分别配成浓度为 0 (去离
子水)，1，3，6，12 mg·mL － 15 个浓度梯度用于种子萌
发试验。用 2 层滤纸作发芽床，置于 10 cm × 10 cm
的培养皿中，分别用上述 5 种溶液润湿滤纸，再置
床。每个处理设置 3 个重复，每个重复摆放 100 粒
种子。将培养皿放入光周期 23 ℃，12 h; 暗周期
15 ℃，12 h，光强 40 nmol·m － 2 s － 1的人工气候箱中
培养，每 2 天补充等量对应浓度处理液，保持培养皿
内滤纸的湿度。试验从 2013 年 6 月 1 日开始，每天
记录发芽种子数量，以胚根突破种皮为种子萌发的
标准，发芽结束时测量胚根、胚芽长度。
1. 4 凋落物化感物质的鉴定
凋落物的乙醚、乙酸乙酯、正丁醇萃取液用于
GC-MS 分析。测定仪器为 HP6890 /5975C GC /MS
联用仪 (美国安捷伦公司)。色谱柱为 ZB － 5MSi
5% Phenyl-95% DiMethylpolysiloxane ( 30 m ×
0. 25 mm × 0. 25 μm ) 弹 性石 英毛 细管 柱，柱 温
50 ℃，以5 ℃·min － 1升温至 310 ℃，保持 10 min;
汽化室温度 250 ℃ ; 载气为高纯 He(99. 999% ) ;
柱前压7. 62 psi，载气流量 1. 0 mL·min － 1 ; 分流比
20 ∶ 1，溶剂延迟时间为 4. 0 min，离子源为 EI 源;
离子源温度 230 ℃ ; 四极杆温度1 570 eV; 发射电
流 34. 6 μA; 倍 增 器 电 压 1 612 V; 接 口 温 度
280 ℃ ; 质量范围 20 ～ 500 amu。对总离子流图中
的各 峰 经 质 谱 计 算 机 数 据 系 统 检 索 及 核 对
Nist2005 和 Wiley275 标准质谱图，确定各相化学
成分，用峰面积归一化法测定了各化学成分的相
对质量分数。
76
林 业 科 学 51 卷
1. 5 数据计算及处理
发芽率 =萌发种子数 /供试种子数 × 100%，
ＲI = 1 － C /T ( T≥C)或 ＲI = T /C － 1 ( T ＜ C)
(Williamson et al．，1988)，其中 ＲI 为化感效应敏感
指数，C 为对照值，T 为处理值。
幼苗发生率 = 露出凋落物的幼苗个体数 /供试
种子数 × 100%。
采用 SPSS17. 0 统计软件进行单因素方差分析
和 LSD 多重比较。
2 结果与分析
2. 1 不同厚度凋落物对迷人杜鹃幼苗更新的影响
由图 1可知，5 个样地中，完全无凋落物覆盖的地
方幼苗数较少，5 个样地的平均幼苗数0. 70 株·m －2。
以凋落物厚度 ＜ 4 cm 的地方幼苗数最多，平均 1. 82
株·m － 2; 随后随着凋落物厚度的增加，迷人杜鹃幼
苗逐渐减少，不同厚度幼苗数差异显著(P ＜ 0. 05)。
在不同的凋落物厚度下，4 月的幼苗数量明显多于
11 月，以 ＜ 4 cm 厚度为例，11 月幼苗数仅为 4 月份
的 42. 41%。对凋落物下的环境因子测定结果表
明，不同厚度凋落物下的光照差异性显著 ( P ＜
0. 05)，温度差异性不显著 ( P ＞ 0. 05)。由图 2 可
知，透过凋落物的光照强度随着其厚度的增加逐渐
减少。以 2014 年 10 月份为例，和无凋落物覆盖处
相比，凋落物覆盖 ＜ 4 cm，4 ～ 10 cm 和 ＞ 10 cm 的平
均光照强度分别降低了 57. 42%，98. 57%，100%，
说明凋落物具有消光作用。任祝三 (1986)的研究
表明，杜鹃属种子属需光性种子，迷人杜鹃在实验室
的黑暗条件下发芽率仅为 4%。随着凋落物厚度增
加，迷人杜鹃萌发受到光照的限制，发芽率降低，影
响幼苗更新。此外，经对萌发幼苗进行逐株检查后
发现，于凋落物层萌发的幼苗根系并未插入土壤中，
其原因是凋落物层较厚限制了幼苗扎根。
图 1 不同凋落物厚度对迷人杜鹃更新幼苗数量的影响
Fig． 1 Effects of litter thickness on numbers of regeneration seedling for Ｒ． agastum
图 2 不同凋落物厚度对光照强度和温度的影响
Fig． 2 Effects of litter thickness on light intensity and temperature
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第 3 期 周 艳等: 凋落物对迷人杜鹃幼苗更新和种子萌发的影响
2. 2 凋落物厚度及播种位置对迷人杜鹃种子萌发
的物理影响
由表 2 可知，对照组种子的萌发速率和幼苗发
生率最高，播种在凋落物上方的迷人杜鹃种子萌发
速率和幼苗发生率很低，只有 3 cm 厚凋落物上方播
种的种子有少量的萌发并成苗，其他上方播种的种
子均未萌发。播种在凋落物下方的迷人杜鹃种子萌
发速率和幼苗发生率高于上方播种，但明显低于对
照组。3 cm 厚凋落物的下方播种方式种子萌发速
率和幼苗发生率较高，分别为对照的 55. 14 %，
25. 58% ; 6 cm 厚凋落物处理的种子有少量萌发但
未成苗; 10 cm 厚凋落物处理的种子未萌发(表 2)。
对不同处理的萌发环境因子测定结果表明，上方播
种的 3 个处理，光照强度、温度与对照的差异性不显
著(P ＞ 0. 05)，种子萌发率低的原因与光照、温度无
关，主要是上方种子没有充足的水分促使其萌发，即
使萌发却扎不了根。而下方播种，光照强度、温度和
对照差异显著(P ＜ 0. 05)，随着凋落物厚度的增加
光照强度显著降低，温度有升高趋势，但 3 个处理间
温度无显著差异(P ＞ 0. 05)。迷人杜鹃种子是典型
的光敏感种子(任祝三，1986)，凋落物覆盖条件下
种子萌发率低显然与光照的变化有关。
2. 3 凋落物对迷人杜鹃种子萌发和幼苗生长的化
学影响
2. 3. 1 凋落物水提取液各有机萃取相对迷人杜鹃
种子发芽和幼苗生长的影响 1)对种子萌发和幼
苗生长的影响 由表 3 可知，不同处理种子的萌发
率差异显著(P ＜ 0. 05)，不论哪一种萃取液处理，均
随着浓度的升高种子萌发率降低，其抑制作用逐渐
增强。3 种萃取相中以 12 mg·mL － 1乙醚处理的萌
芽率最低，比对照降低 82. 98%，抑制作用最强，其
次是浓度为 12 mg·mL － 1乙酸乙酯和正丁醇处理的
种子萌芽率，种子萌发率分别比对照降低 76. 70 %
和 68. 62 %。
表 2 凋落物厚度和播种位置对迷人杜鹃种子萌发率和成苗率的影响
Tab． 2 Effects of litter thickness and sowing position on germination rate and seedling emergence rate of Ｒ． agastum
处理
Treatment
凋落物厚度
Litter thickness / cm
光照强度
Light intensity / Lux
温度
Temperature /℃
发芽率
Germination rate(% )
成苗率
Seedling emergence rate(% )
对照 Control CK 2 440. 33 ± 2. 08 e 19. 27 ± 0. 96a 90. 67 ± 1. 53 a 86. 00 ± 1. 00 a
播种上方
Sowing above
litter
3 2 428. 33 ± 6. 80e 20. 18 ± 1. 01a 11. 00 ± 1. 00b 4. 67 ± 1. 53 b
6 2 437. 67 ± 1. 53e 20. 27 ± 1. 56a 0 0
10 2 433. 00 ± 6. 00d 19. 87 ± 1. 36a 0 0
播种下方
Sowing under
litter
3 232. 00 ± 4. 35c 21. 63 ± 0. 76b 50. 00 ± 2. 00c 22. 00 ± 2. 65 c
6 4. 33 ± 0. 58b 22. 33 ± 0. 97b 7. 67 ± 2. 08d 0
10 0a 23. 20 ± 0. 44b 0 0
3 种萃取液对幼苗胚芽长度和胚根长度生长也
有不同程度影响(表 3)。1 mg·mL － 1正丁醇提取液
处理幼苗胚根、胚芽程度有促进作用，分别为对照的
1. 27 和 1. 03 倍。其余处理均随着萃取液浓度的升
高，幼苗胚芽和胚根长度降低，其抑制作用逐渐增
强。方差分析结果表明，不同处理迷人杜鹃幼苗胚
根、胚芽长度差异显著 ( P ＜ 0. 05)。3 种萃取液处
理比较，12 mg·mL － 1乙醚提取液对幼苗生长的抑制
作用影响最大，胚芽长度和胚根长度分别为对照的
31. 25%，15. 67%，苗高降幅为 68. 75%。
2) 不同处理化感指数比较 化感指数(ＲI)是
衡量化感作用强度的重要指标。正值表示促进效
应，负值表示抑制效应。3 种不同浓度的提取相化
感指数均为负值(表 3)，说明迷人杜鹃凋落物提取
液具有化感效应。1 mg·mL － 1正丁醇处理液的化感
效应最弱，12 mg·mL － 1 乙醚处理液的化感作用
最强。
3) 3 种凋落物萃取相中的化感物质类别和相
对含量 各组分的气相色谱总离子流图见图 3。乙
醚萃取相鉴定出相对含量在 1%以上化感物质有 29
种，分别属于苯、烷烃、醇、醛、茚满、萘、芳香酸酯等
7 种(表 4)。其中相对含量最高的成分是 1 － 甲基
萘(10. 80% )，较高的成分是甘菊环烃 (6. 60% )、
2 －甲基萘(5. 52% )、杜鹃醇 (3. 89% )、1，4 － 二甲
基萘 ( 2. 59% )、正三十 烷 ( 2. 56% )、对 伞 花 烃
(2. 07% )。乙酸乙酯相鉴定出相对含量在 1%以上
化感物质有 16 种，分别属于酮、芳香酸酯、醇、醛、胺
等 5 种(表 5)。其中相对含量最高的成分是邻苯二
甲酸二异丁基酯 (15. 13% )，较高的成分是杜鹃醇
(14. 49% )、4 －羟 基 － 5，6 环氧 － β － 紫罗酮
(6. 96% )。正丁醇相鉴定出相对含量在 1%以上化
感物质有 4 种(表 6)，分别属于芳香酸酯和酮。其
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中相对含量最高的成分是丁酸丁酯 (75. 23% )，较
高的成分是 2 － 丁酸正丁酯 ( 17. 23% )、3 － 辛酮
(2. 18% )、3 －甲基 － 4 －庚酮(1. 24% )。迷人杜鹃
林凋落物提取液中，以萘类、酯类、醇类、苯类、酸类、
酮类、烃类及其衍生物为主，这些化感物中的大多数
己被确认为具有明显的化感作用 ( Ｒice，1984 )。
如 1 － 甲基萘、癸烷的除草活性已有报道 (陈业兵
等，2010)。酯类物质在较小浓度下具有较强的化
感作用潜力(张爱加等，2010)。正十五烷、正十六
烷、正十九烷等脂肪烷烃，均属于化感物质类别(崔
翠等，2013)。
表 3 3 种有机萃取相处理液对迷人杜鹃种子萌发的影响
Tab． 3 Effects of three organic fractions of water extract from litters on the seed germination of Ｒ． agastum
处理
Treatment
浓度
Concentration /
(mg·mL － 1 )
统计指标 Statistical indicator
发芽率
Germination rate(% )
胚芽长
Shoot length / cm
胚根长
Ｒoot length / cm
化感指数
Ｒesponse index(ＲI)
对照 Control ck 97. 35 ± 1. 05a 1. 60 ± 0. 10b 0. 83 ± 0. 06a —
乙醚萃取液
Diethyl ether extract
1 70. 83 ± 0. 46c 1. 20 ± 0. 10c 0. 50 ± 0. 10b － 0. 27
3 49. 23 ± 2. 30f 1. 07 ± 0. 11c 0. 40 ± 0. 10b － 0. 49
6 33. 53 ± 0. 55h 0. 93 ± 0. 15c 0. 30 ± 0. 10b － 0. 66
12 14. 37 ± 1. 09k 0. 50 ± 0. 10d 0. 13 ± 0. 06c － 0. 85
乙酸乙酯萃取液
Ethyl acetate extract
1 82. 07 ± 1. 64bc 1. 50 ± 0. 10c 0. 63 ± 0. 11b － 0. 16
3 63. 47 ± 0. 94e 1. 37 ± 0. 15c 0. 53 ± 0. 06b － 0. 35
6 41. 25 ± 1. 41g 0. 90 ± 0. 10c 0. 40 ± 0. 10b － 0. 58
12 20. 65 ± 1. 46j 0. 73 ± 0. 06c 0. 26 ± 0. 06c － 0. 79
正丁醇萃取液
n-butanol extract
1 84. 38 ± 1. 68b 2. 03 ± 0. 15a 0. 86 ± 0. 57a － 0. 13
3 67. 86 ± 1. 06d 1. 43 ± 0. 20c 0. 53 ± 0. 15b － 0. 30
6 42. 19 ± 1. 50g 1. 10 ± 0. 20c 0. 43 ± 0. 05b － 0. 57
12 28. 73 ± 1. 65i 0. 83 ± 0. 06c 0. 40 ± 0. 10b － 0. 70
图 3 凋落物水浸提液各萃取相的化感成分 GC － MS 分离后的总离子流
Fig． 3 GC － MS spectrum of the allelochemicals on different extraction phase of water extract from litter
3 结论与讨论
对于大多数植物来说，种子萌发和幼苗建立是
其生活史中最脆弱的 2 个阶段，而凋落物覆盖通常
会对种子萌发和早期幼苗的建立产生重要的影响
(Li et al．，2010)。林内较厚的枯枝落叶、地被物影
响天然更新的效果 (彭少麟等，2001; 徐振邦等，
2001; Watanabe et al．，2012)。枯落物过多有效更
新幼苗数量就会减少，林下枯落物数量和天然更新
幼苗数量呈负相关性(李根柱等，2008)。韩文娟
等(2014)认为，凋落物主要通过阻碍种子与地面的
接触影响油松(Pinus tabulaeformis)幼苗早期更新。
本研究表明:过厚的凋落物层是影响迷人杜鹃幼苗
更新的物理因素之一，其原因有 2 个方面:一是凋落
物层加厚，掉落于枯枝落叶上的种子吸收不到充足
的水分而不能萌发，即使萌发也扎根困难; 二是凋
落物层加厚，导致种子萌发所需的光照降低，而迷人
杜鹃是典型的光敏感种子，在较厚的凋落物层下难
以萌发成苗，萌发幼苗又因凋落物的机械阻力难于
生长。
07
第 3 期 周 艳等: 凋落物对迷人杜鹃幼苗更新和种子萌发的影响
表 4 凋落物水浸提液乙醚萃取相的主要化感成分①
Tab． 4 Major allelochemicals in the diethyl ether fraction of water extract from litters
序号 No．
化学名(周公度，2004)
Chemical name
相对含量
Ｒelative content(% )
保留时间
Ｒetention time /min
1 2，2，4，4，6 －五甲基庚烷 2，2，4，4，6 － Pentamethy heptane 2. 12 10. 83
2 癸烷 Decane 1. 30 11. 09
3 间伞花烃 M-cymene 1. 53 14. 89
4 3，5 －二乙基甲苯 3，5 － Diethyl-toluene 1. 53 15. 55
5 4 －甲基茚满 4 － Methylindan 1. 07 15. 80
6 对伞花烃 P-cymene 2. 07 15. 86
7 甘菊环烃 Azulene 6. 60 16. 86
8 十二烷 Dodecane 1. 42 17. 12
9 乙基 － 1，2，4 －三甲基苯 Ethyl － 1，2，4 － Trimethyl-benzene 1. 09 17. 53
10 4，7 －二甲基茚满 4，7 － Dimethylindan 1. 31 18. 72
11 五甲基苯 Pentamethylbenzene 2. 62 19. 59
12 1 －甲基萘 1 － Methyl-naphthalene 10. 80 20. 03
13 2 －甲基萘 2 － Methyl-naphthalene 5. 52 20. 50
14 十二醛 Dodecanal 2. 05 22. 89
15 2，6 －二甲基萘 2，6 － Dimethyl- naphthalene 2. 44 22. 98
16 1，4 －二甲基萘 1，4 － Dimethyl- naphthalene 2. 59 23. 37
17 2，7 －二甲基萘 2，7 － Dimethyl- naphthalene 1. 23 23. 46
18 1，5 －二甲基萘 1，5 － Dimethyl- naphthalene 1. 12 23. 88
19 邻苯二甲酸甲酯 Methylphthalate 1. 23 24. 20
20 2，2 －二甲基联苯 O，O － Bitolyl 1. 40 26. 02
21 杜鹃醇 ( － ) － Betuligenol 3. 89 27. 28
22 十九烷 Nonadecane 1. 23 42. 96
23 二十烷 Eicosane 2. 13 44. 55
24 二十一烷 Heneicosane 2. 57 46. 08
25 正三十烷 Triacontane 2. 56 47. 55
26 正二十三烷 Tricosane 2. 16 48. 97
27 二十四烷 Tetracosane 1. 71 50. 34
28 二十五烷 Pentacosane 1. 52 51. 67
29 二十六烷 Hexacosane 1. 14 52. 95
①表中主要列举相对含量在 1%以上的化感物质。下同。The table listed the main relative content in more than 1% of the allelochemicals． The
same below．
表 5 凋落物水浸提液乙酸乙酯萃取相的主要化感成分
Tab． 5 Major allelochemicals in the ethyl acetate fraction of water extract from litter
序号
No．
化学名(周公度，2004)
Chemical name
相对含量
Ｒelative content(% )
保留时间
Ｒetention time /min
1 丁酸丁酯 Butyl butyrate 2. 54 10. 99
2 苄醇 Benzyl alcohol 1. 16 12. 50
3 2，3 －二氢苯并呋喃 Coumaran 1. 28 18. 18
4 十二醛 Dodecanal 2. 26 22. 88
5 酞酸二甲酯 Methyl phthalate 1. 42 24. 18
6 杜鹃醇 ( － ) － Betuligenol 14. 49 27. 24
7 4 －羟基 － 5，6 环氧 － β －紫罗酮 4 － Hydroxy － 5，6 － epoxy － β － Ionone 6. 96 28. 24
8 2 －乙酰基 － 2，5 －二甲基环己酮 2 － Acetyl － 2，5 － Dimethylcyclohexanone 2. 03 29. 76
9 蚱蜢酮 Grasshopper ketone 6. 09 31. 97
10 异丁基邻苯二异丁基酯 Isobutylphthalate 15. 13 33. 51
11 (E) － 15 －十七碳烯醛 (E) － 15 － Heptadecenal 1. 75 39. 78
12 十九烷 Nonadecane 1. 21 42. 96
13 二十烷 Eicosane 1. 24 44. 54
14 二十一烷 Heneicosane 1. 05 46. 08
15 油酸酰胺 Oleoamide 2. 07 48. 81
16 正二十三烷 Tricosane 1. 12 48. 96
17
林 业 科 学 51 卷
表 6 凋落物水浸提液正丁醇萃取相的主要化感成分
Tab． 6 Major allelochemicals in the n － butanol fraction of water extract from litter
序号
No．
化学名(周公度，2004)
Chemical name
相对含量
Ｒelative content(% )
保留时间
Ｒetention time /min
1 3 －甲基 － 4 －庚酮 3 － Methyl － 4 － heptanone 1. 24 9. 15
2 3 －辛酮 Octan － 3 － One 2. 18 9. 32
3 2 －丁酸正丁酯 2 － Butyl-n-butyrate 17. 23 11. 10
4 丁酸丁酯 Butyl butyrate 75. 23 11. 24
研究结果显示，凋落物水提取液各有机萃取相
对迷人杜鹃种子萌发和幼苗生长有不同程度的抑制
作用，且浓度越高，抑制作用越强。值得注意的是，
正丁醇萃取物在高浓度时抑制迷人杜鹃种子萌发和
幼苗生长，当浓度降低至1 mg·mL － 1时表现出“高抑
低促”的趋势，说明低浓度下有些化感物质是促进
萌发作用的。这一结论与化感作用机制的报道一致
(王明道等，2009; 王小雪等，2011; Kaushal et al，
2003; Chon et al，2002)。
同一化感物质对同一植物，浓度高低不同时，则
会产生抑制或促进 2 种截然不同的作用 (郭修武
等，2010)。化感物质是经自然途径进入环境的化
学物质，在自然状态下，除水以外，没有其他溶剂
能将植物地上部分组织中的化学物质淋溶出来(孔
垂华，2009)。本试验中凋落物水浸提液虽经不同
溶剂萃取，但萃取成分均来源于水浸提液中的水溶
物质。化感物质起作用需要达到一定的浓度，尤其
是在自然条件下，植物向土壤中释放的化感物质浓
度只有达到某一有效作用阈值，才会对周围的植物
产 生 抑 制 效 果 ( Weidenhamer， 2007 )。 Macias
(1995)用统一标准的生物测试，对不同类别物质化
感活性进行系统研究，发现不同物质的化感作用活
性浓度在 10 － 4 ～ 10 － 9 mol·L － 1，其中萘类、酯类、醇
类物质等在较小浓度下即具有较强的化感作用潜
力。为了更好的模拟自然条件下淋溶出的化感物质
的作用，本研究的水浸提凋落物的料液比比前人报
道的要低，如浸提幼龄尾巨桉 ( Eucalyptus urophylla
× E． grandis) 叶片的料液比是 1 ∶ 5 (王小雪等，
2011)，银胶菊花 ( Parthenium hysterophorus) 的料液
比是 1 ∶ 10(陈业兵等，2010)，本研究为 1 ∶ 50，且水
浸提液经不同有机物质萃取后再稀释成不同浓度，
更趋近于自然浓度，即使最低浓度的稀释液，也对迷
人杜鹃种子萌发表现出抑制效应。因此，可以初步
断定迷人杜鹃林凋落物中存在大量的化感作用相关
物质，且在较低浓度下即具有较强的化感作用。至
于自然条件下迷人杜鹃枯落物层化感物质浓度，对
种子萌发和幼苗生长产生抑制作用的临界浓度还有
待进一步研究。
植物种子萌发抑制和实生苗早期发育延迟可能
与多种因素有关，如: 种皮特点、种子成熟度
(Nerson，2002)和化感作用(王冬梅等，2007)。黄
承玲等(2009; 2010)的研究结果表明，迷人杜鹃种
子种皮透水性良好，种皮没有或含有很少的抑制种
子萌发的物质，具有较高的种子萌发率。因此，研究
认为迷人杜鹃幼苗自然更新不良与凋落物的物理障
碍作用和含有的化感物质抑制作用存在一定的关
系，至于两者之间哪一种是主要限制因子还有待进
一步探讨。在今后的杜鹃林经营管理中，应注意在
种子雨高峰期前清除凋落物或扰动土壤，保证杜鹃
种子与土壤接触，减少种子萌发受光照不足的影响，
也可以降低凋落物淋洗物的化感作用，为种子萌发
和幼苗生长提供适宜的环境，促进迷人杜鹃的天然
更新。
参 考 文 献
陈 训，巫华美 ． 2003．中国贵州杜鹃花 ．贵阳: 贵州科技出版社 ．
(Chen X，Wu H M． 2003． Guizhou china azaleas． Guizhou science and
technology press，51 － 67．［in Chinese］)
陈 训，高贵龙，邹天才 ． 2010． 地球彩带飘曳 花园生机盎然 － 贵州
百里杜鹃国家级森林公园 ．贵阳: 贵州科技出版社 ．
(Chen X，Gao G L，Zou T C． 2010． Colored ribbon swaying on earth
vitality and vigor overflowing in garden． Baili azalea national forest
park of guizhou province． Guiyang:Guizhou Science and Technology
Press，1 － 8．［in Chinese］)
陈业兵，王金信，吴小虎，等 ． 2010． 银胶菊的花对稗草的化感作用及
其化感物质分离与鉴定 ．植物保护学报，37(1) : 73 － 77．
(Chen Y B，Wang J X，Wu X H，et al． 2010． Allelopathy of flower of
Parthenium hysterophorus L． on Echinochloa crusgalli (L． ) Beauv．
and the isolaton and identification of allelochemicals． Journal of Plant
Protection，37(1) : 73 － 77．［in Chinese］)
常雅军，陈 琦，曹 靖，等 ． 2011．甘肃小陇山不同针叶林凋落物量、
养分储量及持水特性 ．生态学报，31(9) : 2392 － 2400．
(Chang Y J，Chen Q，Cao J，et al． 2011． Litter amount and its nutrient
storage and water holding characteristics under different coniferous
forest types in Xiaolong Mountain，Gansu Province． Acta Ecologica
Sinica，31(9) : 2392 － 2400．［in Chinese］)
崔 翠，蔡 靖，张硕新 ． 2013． 核桃根系分泌物化感物质的分离与
鉴定 ．林业科学，49(2) : 54 － 59．
27
第 3 期 周 艳等: 凋落物对迷人杜鹃幼苗更新和种子萌发的影响
(Cui C，Cai J，Zhang S X． 2013． Isolation and identification of the
allelochemicals in walnut ( Juglans regia ) root exudates． Scientia
Silvae Sinicae，49(2) : 54 － 59．［in Chinese］)
高兴祥，李 美，高宗军，等 ． 2010． 外来入侵植物小飞蓬化感物质的
释放途径 ．生态学报，30(8) : 1966 － 1971．
(Gao X X，Li M，Gao Z J，et al． 2010． The releasing mode of the
allelochemicals in Conyza canadesis L． Acta Ecologica Sinica，
30(8) : 1966 － 1971．［in Chinese］)
郭修武，李 坤，孙英妮，等 ． 2010． 葡萄根系分泌物的化感效应及化
感物质的分离鉴定 ．园艺学报，37(6) : 861 － 868．
(Guo X W，Li K，Sun Y N， et al． 2010． Allelopathic effects and
identification of allelochemicals in grape root exudates． Acta
Horticulturae Sinica，37(6) : 861 － 868．［in Chinese］)
贾黎明，翟明普，尹伟伦，等 ． 1996． 油松白桦混交林中生化他感作用
的生物测定 ．北京林业大学学报，18(4) : 1 － 8．
( Jia L M，Zhai M P，Yin W L，et al． 1996． The bioassay of allelopathy in
the mixed stands of chinese pine and asian white birch． Journal of
Beijing Forestry University，18(4) : 1 － 8．［in Chinese］)
贾黎明，翟明普，尹伟伦 ． 1995．油松、辽东栎混交林中生化他感作用
的研究 ．林业科学，31(6) : 491 － 498．
( Jia L M，Zhai M P，Yin W L． 1995． The study of allelopathy in the
mixture of Pinus tanulaeformis and Queercus liaotungensis． Scientia
Silvae Sinicae，31(6) : 491 － 498．［in Chinese］)
黄承玲，高贵龙，陈 训，等 ． 2010． 迷人杜鹃种子萌发过程中的生理
变化 ．种子，29(5) : 94 － 96．
(Huang C L，Gao G L，Chen X，et al． 2010． Physiological changes of
Ｒhododendron agastum during seed germination． Seed，28(8) :
96 － 98．［in Chinese］)
黄承玲，周洪英，黄家涌 ． 2009． 迷人杜鹃种子特性与萌发实验研究 ．
种子，28(8) : 96 － 98．
( Huang C L，Zhou H Y， Huang J Y． 2009． Studies on seed
characteristies and germination of Ｒhododendron agastum． Seed，28
(8) : 96 － 98．［in Chinese］)
韩文娟，曹旭平，张文辉 ． 2014． 地被物对油松幼苗早期更新的影响 ．
林业科学，50(1) : 49 － 54．
(Han W J，Cao X P，Zhang W H． 2014． Effect of ground cover on early
regeneration of Pinus tabulaeformis plantation． Scientia Silvae
Sinicae，50(1) : 49 － 54．［in Chinese］)
孔垂华 ． 1998．植物化感作用研究中应注意的问题 ． 应用生态学报，
9(3) : 332 － 336．
( Kong C H． 1998． Problems needed attention on plant allelopathy
research． Chinese Journal of Applied Ecology，9 (3) : 332 － 336．
［in Chinese］)
刘 成，吴 明，陈晓德，等 ． 2014． 芦苇水提液对加拿大一枝黄花生
长及光合作用的化感效应 ．生态学杂志，33(3) : 624 － 630．
(Liu C，Wu M，Chen X D，et al． 2014． Allelopathic effects of aqueous
extracts from Phragmites communis on the growth and photosynthesis
of Solidago canadensis． Chinese Journal of Ecology，33(3) : 624 －
630．［in Chinese］)
李根柱，王贺新，朱书全，等 ． 2008． 东北次生林区枯落物对天然更新
的障碍作用 ． 辽宁工程技术大学学报:自然科学版，27 ( 2 ) :
294 － 298．
(Li G Z，Wang H X，Zhu S Q，et al． 2008． Barrier effect of litter on
natural regeneration in northeast secondary forest． Journal of
Liaoning Technical University:Natural Science，27(2) : 294 － 298．
［in Chinese］)
马冬雪，刘仁林 ． 2012．天然群落枯枝落叶浸提液与其它处理对伯乐
树种子发芽的比较研究 ． 林业科学研究，25(5) :632 － 637．
( Ma D X，Liu Ｒ L． 2012． Comparative study on germination of
Bretschneidara sinensis seeds treated with solution extracted from
forest litter and other methods． Forest Ｒesearch，25(5) :632 － 637．
［in Chinese］)
彭闪江，黄忠良，彭少麟，等 ． 2004． 植物天然更新过程中种子和幼
苗死亡的影响因素 ．广西植物，24(2) : 113 － 121．
( Peng S J，Huang Z L，Peng S L，et al． 2004． Factors influencing
mortality of seed and seedling in plant nature regeneration process．
Guihaia，24(2) : 113 － 121．［in Chinese］)
彭少麟，邵 华 ． 2001．化感作用的研究意义及发展前景 ．应用生态学
报，12(5) : 780 － 786．
(Peng S L，Shao H． 2001． Ｒesearch significance and foreground of
allelopathy． Chinese Journal of Applied Ecology，12(5) : 780 －
786．［in Chinese］)
潘开文，何 静，吴 宁 ． 2004．森林凋落物对林地微生境的影响 ． 应
用生态学报，15(1) : 153 － 158．
(Pan K W，He J，Wu N． 2004． Effect of forest litter on microenvironment
conditions of forestland． Chinese Journal of Applied Ecology，
15(1) : 153 － 158．［in Chinese］)
潘存德，王 强，阮 晓，等 ． 2009． 天山云杉针叶水提取物自毒效应
及自毒物质的分离鉴定 ．植物生态学报，33(1) : 186 － 196．
(Pan Z D，Wang Q，Ｒuan X，et al． 2009． Biological activity and
quantification of potential autotoxins from the leaves of Picea
schrenkiana． Chinese Journal of Plant Ecology，33(1) : 186 － 196．
［in Chinese］)
漆良华，蒋俊明，唐森强 ． 2013．川南山丘区典型退耕竹林凋落物产
量动态与养分归还 ．林业科学，49(10) : 17 － 22．
(Qi L H，Jiang J M，Tang S Q． 2013． Litter product dynamics and nutrient
returns of typical returning farmland to bamboo plantation in the
mountainous region of southern sichuan． Scientia Silvae Sinicae，
49(10) : 17 － 22．［in Chinese］)
任祝三 ． 1986．光与激素对于杜鹃花种子发芽的作用 ．云南植物研究，
8(1) : 73 － 80．
(Ｒen Z S． 1986． Influence of light and hormone on germination
rhododendron seeds． Acta Botanica Yunnanica，8 (1) : 73 － 80．［in
Chinese］)
孙文越，王 辉，黄久常 ． 2001．外源甜菜碱对干旱胁迫下小麦幼苗膜
脂过氧化作用的影响 ．西北植物学报，21(3) : 487 － 491．
(Sun W Y，Wang H，Huang J C． 2001． The effect of external betaine on
membrane lipid peroxidation of wheat seedling under water stress．
Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，21(3) : 487 － 491．［in
Chinese］)
宋 飘，张乃莉，马克平，等 ． 2014． 全球气候变暖对凋落物分解的影
响 ．生态学报，34(6) : 1327 － 1339．
( Song P，Zhang N L，Ma K P，et al． 2014． Impacts of global warming on
litter decomposition． Acta Ecologica Sinica，34(6) : 1327 － 1339．
［in Chinese］)
田 楠，刘增文，李 俊 ． 2013． 林(果)粮间作中树木枯落叶对小麦
37
林 业 科 学 51 卷
发芽期和苗期的化感效应 ． 中国生态农业学报，21 (6 ) : 707 －
714．
(Tan N，Liu Z W，Li J． 2013． Allelopathic effects of tree-leaf litter on the
germination and seedling phase of wheat in inter-planted systems of
trees ( fruits trees ) and grain crops． Chinese Journal of Eco-
Agriculture，21(6) : 707 － 714．［in Chinese］)
王明道，陈红歌，刘新育，等 ． 2009． 地黄对芝麻的化感作用及其化感
物质的分离鉴定 ． 植物生态学报，33 (6) : 1191 － 1198．
(Wang M D，Chen H G，Liu X Y，et al． 2009． Isolation and identification
of allelochemicals from Ｒehmannia glutinosa that affect Sesamum
indicum． Chinese Journal of Plant Ecology，33 (6) : 1191 － 1198．
［in Chinese］)
王小雪，刘 芸，邵呈龙，等 ． 2011. 5 种经济植物对幼龄尾巨桉叶片
提取液的化感敏感性 ．林业科学，47(11) : 188 － 193．
(Wang X X，Liu Y，Shao CL，et al． 2011． Allelopathic sensitivity of five
economic species to aqueous leaf extract of Eucalyptus urophylla ×
E． grandiswith different Ages． Scientia Silvae Sinicae，47 ( 11 ) :
188 － 193．［in Chinese］)
王冬梅，李登武，朱 玮 ． 2007．卷叶黄精根不同极性化感物质的化感
作用 ．林业科学，43(10) : 145 － 148．
(Wang D M，Li D W，Z W． 2007． Allelopathy effects of different polarity
allelochemicals from Polygonatum cirrhifolium root． Scientia Silvae
Sinicae，43(10) : 145 － 148．［in Chinese］)
王贺新，李根柱，于冬梅，等 ． 2008．枯枝落叶层对森林天然更新的障
碍 ．生态学杂志，27(1) : 83 － 88．
(Wang H X，Li G Z，Yu D M，et al． 2008． Barrier efect of litter layer on
natural regeneration of forests． Chinese Journal of Ecolog，27 (1 ) :
83 － 88．［in Chinese］)
万欢欢，刘万学，万方浩 ． 2011．紫茎泽兰叶片凋落物对入侵地 4 种草
本植物的化感作用 ．中国生态农业学报，19(1) : 130 － 134．
(Wan H H，Liu W X，Wan F H． 2011． Allelopathic effect of Ageratina
adenophora ( Spreng． ) leaf litter on four herbaceous plants in
invaded regions． Chinese Journal of Eco-Agriculture， 19 ( 1 ) :
130 － 134．［in Chinese］)
羊留冬，杨 燕，王根绪，等 ． 2010． 森林凋落物对种子萌发与幼苗生
长的影响 ．生态学杂志，29(9) : 1820 － 1826．
(Yang L D，Yang Y，Wang G X，et al． 2010． Effects of forest litter on seed
germination and seedling growth． Chinese Journal of Ecology，29
(9) : 1820 － 1826．［in Chinese］)
徐振邦，代力民，陈吉泉，等 ． 2001． 长白山红松阔叶混交林森林天然
更新条件的研究 ．生态学报，21(9) :1413 － 1420．
(Xu Z B，Dai L M，Chen J Q，et al． 2001． Natural regeneration condition
in Pinus koraiensis broad-leaved mixed forest． Acta Ecologica
Sinica，21(9) :1413 － 1420．［in Chinese］)
周曙光，孔祥生，张妙霞，等 ． 2010． 遮光对牡丹光合及其他生理生化
特性的影响 ．林业科学，46(2) : 56 － 60．
(Zhou S G，Kong X S，Zhang M X，et al． 2010． Effects of shading on
photosynthesis， and other physiological and biochemical
characteristics in tree peony． Scientia Silvae Sinicae，46(2) : 56 －
60．［in Chinese］)
周公度 ． 2004．化学词典 ．北京:化学工业出版社 ．
( Zhou G D． 2004． Chemical dictionary． Beijing: Chemical industry
press．［in Chinese］)
张爱加，袁照年，陈冬梅，等 ． 2010． 甘蔗根际土壤化感潜力评价及其
化感物质分析 ．中国生态农业学报，2010，18(5) : 1013 － 1017．
( Zhang A J，Yuan Z N，Chen D M，et al． 2010． Analysis of
allelochemicals and allelopathic effect of rhizosphere soils of newly
planted and ratoon sugarcane． Chinese Journal of Eco-Agriculture，
18(5) : 1013 － 1017．［in Chinese］)
Ahlgren C E，Ahlgren I F． 1981． Some effects of different forest litters
on seed germination and growth． Can J For Ｒes，11 ( 3 ) : 710 －
714．
Chon S U，Choi S K，Jung S，et al． 2002． Effects of alfalfa leaf extracts
and phenolic allelochemicals on early seedling growth and root
morphology of alfalfa and barnyard grass． Crop Protection，21 (10)，
1077 － 1082．
Cutraro J． 2005． Cleaning up contaminants with plants． Biocy-cle，
46(8) : 30 － 34．
Harbone J B． 1980． Secondary plant products． Sydney: Springer Verlag．
Fujii Y，Shibuya T，Nakatani K，et al． 2004． Assessment method for
allelopathic effect from leaf litter． Weed Biology and Manage，4(1) :
19 － 23．
Kaushal Ｒ，Verma K S，Singh K N． 2003． Effects of Grewia optiva and
Populus deltoids leachates on field crops． Allelopathy Journal，
11(2)，229 － 234．
Li Q，Cai J，Jiang Z M，et al． 2010． Allelopathic effects of walnut leaves
leachate on seed germination，seedling growth of medicinal plants．
Allelopathy Journal，20(2) : 235 － 241．
Macias F A． 1995． Allelopathy in the search for natural herbicide model．
ACS Symp Ser，582: 310 － 329．
Nerson H． 2002． Effects of seed maturity，extraction practices and storage
duration on germinability in watermelon． Scientia Horticulturae，
93(3)，245 － 256．
Ｒomel A． 2008． Allelpathic effects of leaf litters of Eucalyptus
camaldulensis on some forest and agricultural crops． Journal of
Forestry Ｒesearch，19(1) : 19 － 24．
Ｒice E L． 1984． Allelopathy． Academic Press，New York．
Wang Q，Ｒuan X，Pan C D，et al． 2006． Need for sustainability policy:
A case study of the National Forest Conservation Program (NFCP)
in the western region of Tianshan Mountain，China． The Forestry
Chronicle，82(1)，31 － 39．
Williamson G B，Donald Ｒichardson． 1988． Bioassays for allelopathy:
measuring treatment respones with independent controls． Journal of
Chemical Ecology，14(1) : 181 － 187．
Weidenhamer J D． 2007． New approaches for the analyse of
allelochemicals in soil． Allelopathy Journal，19(1) : 135 － 142．
Watanabe T，Fukuzawa k， Shibata H． 2013． Temporal changes in
litterfall，litter decomposition and their chemical composition in Sasa
dwarf bamboo in natural forest ecosystem of northern Japan． Journal
of Forest Ｒesearch，18(2) : 129 － 138．
(责任编辑 王艳娜)
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