为阐明地被物对油松幼苗早期更新的影响,通过野外播种和室内控制试验,分析野外不同播种方式、不同凋落物厚度及凋落物水浸液浓度对油松种子萌发和幼苗早期生长的影响。结果表明:野外不同播种方式显著影响油松种子萌发率及幼苗生长状况,萌发率依次为清除灌木草本及凋落物>清除草本和凋落物>清除灌木和凋落物>清除灌木和草本,说明凋落物是影响种子萌发的主要因素;清除灌木草本及凋落物和清除灌木草本处理下幼苗高度、基径、根和茎生物量高于其他播种方式。1和2 cm厚凋落物对油松种子萌发没有显著影响,3 cm厚凋落物及先铺凋落物再播种均显著降低油松种子的萌发率及推迟种子的始萌发时间。不同浓度凋落物水浸液对油松种子萌发率和幼苗根长、茎长无显著影响。凋落物主要通过阻碍种子与地面的接触影响油松幼苗早期更新,合理地清理林下地被物能促进油松的天然更新。
To illustrate the effect of ground cover on early regeneration, seed germination and seedling growth of Pinus tabulaeformis under different sowing patterns were measured, with different litter thickness and different litter aqueous extracts treatments. The results showed that sowing patterns had significant effects on the seed germination and seedling growth of P. tabulaeformis, and the germination rate was in an order of clearing shrubs herbs and litters > clearing herbs and litters > clearing shrubs and litters > clearing shrubs and herbs, indicating that litter was the major factor influencing the seed germination and seedling growth of P. tabulaeformis. The height, the basal diameter, the root and stem biomass of the seedlings under clearing shrubs herbs and litters and clearing shrubs and herbs were higher than other sowing patterns. The 1 cm and 2 cm thickness litters had no influence on the seed germination of P. tabulaeformis, but the 3 cm thickness litters and paving litters before sowing significantly decreased the germination rate of P. tabulaeformis seed and the beginning time of germination. The litter water extract had no significant influence on P. tabulaeformis seed germination and the early growth of seedlings. These results indicated litter affected the P. tabulaeformis early regeneration by physical obstacles, thus reasonable cleaning up ground cover can promote the natural regeneration of P. tabulaeformis plantation.
全 文 :第 50 卷 第 1 期
2 0 1 4 年 1 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50,No. 1
Jan.,2 0 1 4
doi:10.11707 / j.1001-7488.20140108
收稿日期: 2013 - 06 - 13; 修回日期: 2013 - 09 - 12。
基金项目: “十二五”国家科技支撑计划(2012BAD22B0302)。
* 张文辉为通讯作者。
地被物对油松幼苗早期更新的影响*
韩文娟1 曹旭平2 张文辉1
(1. 西北农林科技大学西部环境与生态教育部重点实验室 杨凌 712100;
2. 延安市黄龙山林业局 黄龙 715700)
摘 要: 为阐明地被物对油松幼苗早期更新的影响,通过野外播种和室内控制试验,分析野外不同播种方式、不
同凋落物厚度及凋落物水浸液浓度对油松种子萌发和幼苗早期生长的影响。结果表明: 野外不同播种方式显著影
响油松种子萌发率及幼苗生长状况,萌发率依次为清除灌木草本及凋落物 >清除草本和凋落物 >清除灌木和凋落
物 >清除灌木和草本,说明凋落物是影响种子萌发的主要因素; 清除灌木草本及凋落物和清除灌木草本处理下幼
苗高度、基径、根和茎生物量高于其他播种方式。1 和 2 cm 厚凋落物对油松种子萌发没有显著影响,3 cm 厚凋落物
及先铺凋落物再播种均显著降低油松种子的萌发率及推迟种子的始萌发时间。不同浓度凋落物水浸液对油松种
子萌发率和幼苗根长、茎长无显著影响。凋落物主要通过阻碍种子与地面的接触影响油松幼苗早期更新,合理地
清理林下地被物能促进油松的天然更新。
关键词: 播种方式; 凋落物厚度; 凋落物浸提液; 种子萌发; 幼苗生长
中图分类号: S718. 54 文献标识码: A 文章编号: 1001 - 7488(2014)01 - 0049 - 06
Effect of Ground Cover on Early Regeneration of Pinus tabulaeformis Plantation
Han Wenjuan1 Cao Xuping2 Zhang Wenhui1
(1 . Key Laboratory of Environment and Ecology in West China of Education of Ministry Northwest A & F University Yangling 712100;
2 . Forestry Bureau in Huanglong Mountain Huanglong 715700)
Abstract: To illustrate the effect of ground cover on early regeneration,seed germination and seedling growth of Pinus
tabulaeformis under different sowing patterns were measured,with different litter thickness and different litter aqueous
extracts treatments. The results showed that sowing patterns had significant effects on the seed germination and seedling
growth of P. tabulaeformis,and the germination rate was in an order of clearing shrubs herbs and litters > clearing herbs
and litters > clearing shrubs and litters > clearing shrubs and herbs, indicating that litter was the major factor
influencing the seed germination and seedling growth of P. tabulaeformis. The height,the basal diameter,the root and
stem biomass of the seedlings under clearing shrubs herbs and litters and clearing shrubs and herbs were higher than other
sowing patterns. The 1 cm and 2 cm thickness litters had no influence on the seed germination of P. tabulaeformis,but
the 3 cm thickness litters and paving litters before sowing significantly decreased the germination rate of P. tabulaeformis
seed and the beginning time of germination. The litter water extract had no significant influence on P. tabulaeformis seed
germination and the early growth of seedlings. These results indicated litter affected the P. tabulaeformis early regeneration
by physical obstacles,thus reasonable cleaning up ground cover can promote the natural regeneration of P. tabulaeformis
plantation.
Key words: sowing patterns; litter thickness; litter water extract liquor; seed germination; seedling growth
地被物既是森林植物的组成者,也是森林土壤
有机质的重要来源,对森林土壤、森林小气候、森林
更新、水分保蓄、地表径流等有重要影响(高志红
等,2004)。森林更新是从具有活力的树木种子在
适宜的环境中萌发、形成幼苗并完成定居的整个过
程,关键种种子的成功萌发与幼苗的顺利成活是森
林成功更新的决定性环节,这一环节对气候变化十
分敏感,并易受森林地被物的影响 (彭闪江等,
林 业 科 学 50 卷
2004)。
油松(Pinus tabulaeformis)人工林占我国陕北黄
土高原人工林面积的 74%,具有很好的保持水土、
涵养水源及改良土壤的作用。在黄土高原地区,有
些油松人工林表现很好,建群种种群可以实现更新,
群落结构合理,物种多样性丰富,水肥条件优越,可
以实现持续发育(王梅,2010);但是,也有一些油松
人工林表现不好,群落很难自我更新 (李裕元等,
2003)。人工林的更新是维持人工林动态稳定和可
持续发展的基础。天然更新的必要条件是: 有充足
的具有生命力的种子和有利于种子萌发、幼苗生长
的环境条件,如光环境、地被物、土壤状况等 (Gong
et al.,1999; Zhu et al.,2003)。已有研究表明:尽管
人工针叶林相对于天然林具有较高的种子雨数量,
且土壤种子库也较大(刘足根等,2007),但人工林
下幼苗或幼树的存活却十分稀少,这表明种子不是
人工针叶林更新的主要限制因子。有学者提出,灌
木、草本和凋落物改变了林地的微生境(光照水平、
空气温度和湿度)和土壤水分、养分的有效性,影响
了生物关系 (种子捕食、病原体的侵蚀和种间竞
争),因而直接和间接地影响种子萌发和幼苗生长
(Dupuy et al.,2008; Beckage et al.,2000; Tabarelli
et al.,1999; 胡蓉等,2011)。Dupug 等(2008)研究
认为凋落物是小种子萌发和幼苗定居的主要障碍,
但是能促进大种子、非耐荫种子的萌发和定居。已
有研究表明:灌木、草本和凋落物显著影响油松林下
幼苗更新(韩文娟等,2012),但自然情景下灌木、草
本和凋落物对油松种子萌发和幼苗生长的影响尚未
见报道。
本文以陕西黄龙山林区油松人工林为研究对
象,野外设置不同播种方式,探究灌木、草本和凋落
物对油松种子萌发和幼苗生长的影响,在此基础上
进行不同凋落物厚度和凋落物水浸液浓度对种子萌
发和幼苗初期生长影响的试验。这有助于解决油松
人工林天然更新障碍问题,为油松人工林可持续经
营提供依据。
1 材料与方法
1. 1 试验地概况
播种方式对油松种子萌发影响试验地设在陕西
省黄龙山林区西北农林科技大学林学院油松人工林
试验基地 ( 35° 28—36° 02 N,109° 38—110° 12
E)。该区属于黄土高原沟壑区与丘陵沟壑区交错
地带。海拔 1 100 ~ 1 300 m,为暖温带半湿润大陆
性气候,年均气温 8. 6 ℃,年均降水量 611. 8 mm(赵
鸿雁等,2003)。森林植被属暖温带落叶阔叶林地
带北部的落叶阔叶林亚地带植被。主要建群树种为
油松、辽东栎 (Quercus liaotungensis)、山杨 ( Populus
davidiana)、白桦(Betula platyphylla),灌木主要有虎
榛 子 ( Ostryopsis davidiana )、胡 枝 子 ( Lespedeza
bicolor)、黄 刺 玫 ( Rosa xanthina )、麻 叶 绣 线 菊
(Spiraea cantoniensis)、毛樱桃 ( Prunus tomentosa)、
茶条 槭 ( Acer ginnala )、陕 西 荚 蒾 ( Viburnum
schensianum)、北京丁香 ( Syringa pekinensis)、卫矛
(Euony musalatus ) 等,草本层主要为三 穗苔 草
(Carex tristachya)。土壤主要为森林褐土。试验林
为 1962 年营造的油松人工林,穴状整地,株行距
2. 5 m × 2. 5 m。1975 年进行定株抚育; 1985 年进
行株数强度 20%的间伐,主要伐除病虫木、劣质木。
2004 年在前 2 次抚育基础上进行株数强度 30% 的
间伐,林地密度为(610 ± 22)株·hm - 2,林木平均高
度和胸径分别为 ( 14. 25 ± 1. 22 ) m 和 ( 23. 04 ±
1. 77) cm。
凋落物厚度对油松种子萌发影响试验地设在陕
西杨凌西北农林科技大学南校区校园内。该区地处
渭河平原,海拔 480 m,属暖温带大陆性季风气候。
年均气温 12. 9 ℃,年降水量 660 mm,土壤为褐土
(吉文丽等,1990)。
1. 2 试验材料
试验用油松种子千粒质量(45. 02 ± 1. 34) g,种
子长(0. 78 ± 0. 07 ) cm,种子宽 (0. 42 ± 0. 03 ) cm。
播种前用浓度 3% 的高锰酸钾溶液浸种 30 min,再
布盖 30 min,用水冲洗干净后再播种。
1. 3 研究方法
1. 3. 1 播种方式对油松种子萌发和幼苗生长的影
响 在阴坡立地条件较好、林相一致的油松人工林
内,进行 5 种播种方式的试验: 未清除灌木草本和
凋落物(对照)、清除草本和凋落物、清除灌木和凋
落物、清除灌木和草本、清除灌木草本及凋落物。每
种播种方式设置 4 个样方(1 m × 1 m),共布设 20 个
样方。于 2012 年 4 月播种,人工播种密度 100 粒·
m - 2。2012 年 8 月调查记录种子萌发数量,测量幼
苗的高度、基径和针叶长。每种播种方式根据平均
值选取 3 株标准株挖出,做好标记清洗干净,在
80 ℃下连续烘 48 h 至恒质量,分根、茎、叶称取干
质量。
1. 3. 2 枯落物厚度对油松种子萌发的影响 2011
年冬季在校园内油松林下采集凋落物,实验室内自
然风干备用。2012 年 4 月开始试验,试验设置 6 个
梯度,其中 4 个梯度种子与蛭石直接接触,分别覆盖
05
第 1 期 韩文娟等: 地被物对油松幼苗早期更新的影响
0,1,2,3 cm 的凋落物; 2 个梯度先铺 1 和 2 cm 凋落
物再播种。每个梯度 3 次重复,共用花盆 18 个,每
个花盆播种 50 粒,共播油松种子 900 粒。萌发标准
为油松幼苗突破枯落物层。试验过程中及时浇水,
每日观察记录油松种子的萌发个数,持续到没有新
种子萌发为止。随机挑选 5 株幼苗,测量根长和
茎长。
萌发率 (% ) = 萌发种子数 /试验所用种子数
× 100,
萌发抑制率(% ) = (对照萌发数 -各处理萌发
数) /对照萌发数 × 100。
1. 3. 3 枯落物浸提液对油松种子萌发的影响
2012 年 4 月开始试验,在常温下用蒸馏水浸提自然
风干的凋落物 48 h。试验设置 4 个梯度(0,5,15,30
mg·mL - 1 ),每个梯度 4 次重复,每次重复 50 粒种
子。培养皿(直径 9 cm)垫 2 层滤纸(用 4 mL 水浸
液润湿,对照用蒸馏水),在人工气候箱中进行培养
(8,16 h 光周期,光强 400 μmol·m - 2 s - 1)。每隔 24
h 计数已经萌发的种子数量。萌发标准为胚根长度
达到种子等长或胚芽长度达到种子长度一半。20
天后结束试验,统计种子萌发率并测量萌发种子的
根长和茎长。
1. 4 数据处理
野外播种方式、凋落物厚度和凋落物水浸液浓
度对油松种子萌发和幼苗生长的影响采用 SPSS
13. 0 进行单因素方差分析 ( one-way ANOVA) 及其
后的多重比较( LSD),显著性水平 α = 0. 05。采用
Origin 8. 5 软件作图。
2 结果与分析
2. 1 播种方式对油松种子萌发和幼苗生长的影响
2. 1. 1 种子萌发 不同播种方式下油松种子萌发
率有明显差异(图 1)。对照(未清除灌木草本和凋
落物)种子萌发率最低,仅为 1% ; 清除灌木草本和
凋落物种子萌发率最高,是对照的 4. 25 倍; 其次为
清除草本和凋落物,种子萌发率为 3. 5%,且与清除
灌木草本和凋落物没有显著差异; 清除灌木和凋落
物种子萌发率 ( 2. 25% ) 高于清除灌木和草本
(1. 75% ),但没有显著差异。这说明灌木、草本和
凋落物均对油松种子的萌发均有影响。
2. 1. 2 幼苗生长 不同播种方式下幼苗高度有明
显差异,幼苗基径没有显著差异(图 2)。清除灌木
和草本、清除灌木草本和枯落物幼苗高度明显高于
其他播种方式,分别比对照增加 33%和 30% ; 清除
草本和凋落物与对照没有明显差异。这说明灌木的
图 1 不同播种方式对油松种子萌发的影响
Fig. 1 Effects of sowing patterns on the germination of
P. tabulaeformis seeds(mean ± SD)
A : 对照 Control; B: 清除草本和凋落物 Clear herbs
and litters; C: 清除灌木和凋落物 Clear shrubs and
litters; D: 清除灌木和草本 Clear shrubs and herbs; E:
清除灌木草本和凋落物 Clear shrubs,herbs and litters.
不同字母表示差异显著 ( P < 0. 05 ) Different letters
mean significant difference at 0. 05 level. 下同 The same
below.
存在限制了幼苗高度的增长,地被物对幼苗基径生
长的影响不大。
针叶树幼苗的平均针叶长可代替叶面积,表明
幼苗如何竞争光和空间(Raich et al.,1990)。对照
幼苗的针叶长(4. 87 cm)明显大于其他播种方式,
其他 4 种播种方式之间没有明显差异(图 2)。
不同播种方式下幼苗根、茎、叶生物量有显著差
异(图 2)。根生物量对照(0. 03 g)明显低于其他播
种方式,而其他 4 种播种方式之间没有显著差异,清
除灌木和草本播种幼苗根生物量最大(0. 09 g),为
对照的 3 倍; 茎生物量对照最小(0. 07 g),清除灌
木草本和凋落物、清除灌木和草本明显高于其他播
种方式(图 2); 叶生物量对照最大为 0. 15 g,为清
除灌木和凋落物 (0. 07 g)、清除灌木和草本 (0. 08
g)的 2 倍左右(图 2)。这说明地被物影响了幼苗生
长的微生境及可利用性资源,导致幼苗改变了根、
茎、叶生物量以更好地适应环境。
2. 2 凋落物厚度对油松种子萌发和幼苗生长的
影响
不同厚度调落物覆盖下,油松种子萌发表现出
不同的规律(图 3)。未铺凋落物 (对照)处理油松
种子始萌发天数为播种后第 6 天,其次为 1,2,3 cm
凋落物覆盖处理,分别在第 7 天、第 8 天、第 9 天开
始萌发,先铺 1 和 2 cm 凋落物再播种处理种子萌发
较晚,分别在第 11 天和第 12 天开始萌发。未铺凋
落物处理的种子从播种后第 8 天(14. 67% )至第 17
天(52. 67% )种子萌发率迅速上升,其后速度减慢,
15
林 业 科 学 50 卷
图 2 不同播种方式对油松幼苗早期生长的影响
Fig. 2 Effects of sowing patterns on the seedling growth of P. tabulaeformis (mean ± SD)
至第 21 天停止萌发。覆盖 1 和 2 cm 凋落物种子萌
发趋势相近,播种后第 13 天至第 18 天种子萌发率
迅速上升,均从 10. 33%上升到 43%,第 20 天停止
萌发。覆盖 3 cm 凋落物种子萌发从第 13 天(7% )
到第 18 天(37. 33% )迅速增长后,种子萌发速度减
慢。先铺1 cm凋落物再播种处理下,种子萌发从第
14 天到第 18 天增长迅速,到第 19 天时已超过覆盖
3 cm 枯落物处理下种子萌发率。先铺 2 cm 凋落物
再播种处理下,种子萌发速度一直比较缓慢,播种后
第 22 天停止萌发。
表 1 凋落物厚度对油松种子萌发和幼苗生长的影响
Tab. 1 Effects of litter thickness on seed germination and
seedling growth of P. tabulaeformis (mean ± SD)
处理方式
Treatment
最终萌发率
Final
germination
rate(% )
萌发抑制率
Inhibition in
germination
rate(% )
根长
Root
length / cm
茎长
Shoot
length / cm
A 57. 33 ± 7. 57a — 3. 12 ± 0. 39a 3. 79 ± 0. 23a
B 51. 67 ± 6. 11abc 9. 87 3. 27 ± 0. 41a 3. 64 ± 0. 28a
C 52. 67 ± 5. 03ab 8. 13 3. 09 ± 0. 36a 4. 05 ± 0. 24a
D 39. 33 ± 3. 06bc 31. 40 3. 52 ± 0. 49a 4. 17 ± 0. 35a
E 34. 67 ± 3. 06c 39. 53 2. 94 ± 0. 27a 3. 82 ± 0. 16a
F 20. 00 ± 6. 25d 65. 11 3. 16 ± 0. 34a 3. 96 ± 0. 19a
单因素方差分析表明:凋落物厚度对油松种子
最终萌发率有显著影响(表 1)。多重比较表明:先
播种后覆盖 1 和 2 cm 凋落物处理种子最终萌发率
图 3 枯落物厚度对油松种子萌发的影响
Fig. 3 Effects of litter thickness on the germination of
P. tabulaeformis seeds(mean ± SD)
A: 无凋落物 No litter; B: 1 cm 凋落物厚度 1 cm litter
thickness; C: 2 cm 凋落物厚度 2 cm litter thickness; D: 3
cm 凋落物厚度 3 cm litter thickness; E:先铺 1 cm 凋落物
再播种 Laying 1 cm litter thickness before sowing; F: 先铺 2
cm 枯落物再播种 Laying 2 cm litter thickness befor sowing.
下同 The same blow.
均与对照没有显著差异,但覆盖 3 cm 枯落物与先铺
枯落物再播种明显降低种子萌发率。先铺 1 cm 凋
落物再播种处理下种子最终萌发率(34. 67% )与先
播种后覆盖 3 cm 凋落物(39. 33% )没有显著差异,
但先铺 2 cm 凋落物再播种处理对种子萌发抑制率
达到 65. 11%。各处理下幼苗的根长和茎长没有显
著差异,说明凋落物厚度对幼苗生长影响不大。
25
第 1 期 韩文娟等: 地被物对油松幼苗早期更新的影响
2. 3 凋落物浸提液对油松种子萌发和幼苗生长的
影响
不同浓度凋落物水浸液处理下油松种子的萌
发率变化趋势基本相同(图 4),对照种子第 6 天开
始萌发,其他处理下种子第 7 天开始萌发。第 9 天
至第 13 天种子萌发率迅速增加,第 13 天时除
15 mg·mL - 1 凋 落 物 浸 提 液 处 理 下 萌 发 率 为
39. 5%外,其他处理萌发率均达到 53%,其后萌发
率增长缓慢。第 20 天时各处理种子萌发率均达
到 70%左右。
图 4 凋落物水浸液对油松种子萌发的影响
Fig. 4 Effects of litter aqueous extracts on germination rate of
P. tabulaeformis seed (mean ± SD)
单因素方差分析表明:不同浓度凋落物水浸
液(0,5,15,30 mg·mL - 1 )处理下种子的最终萌发
率没 有 显 著 差 异 (表 2 ),最 终 萌 发 率 分 别 为
71. 5%,68. 0%,68. 5% 和 67. 5%。5 mg·mL - 1凋
落物水浸液处理下幼苗根长和茎长最大,但与对
照没有显著差异。15 和 30 mg·mL - 1枯落物水浸
液处理下幼苗根长和茎长明显低于对照,根长抑
制率分别为 14%和 28%,茎长抑制率分别为 28%
和 35%。这说明凋落物水浸液对油松种子萌发影
响不大,但显著影响幼苗的生长。
表 2 凋落物水浸液对油松种子萌发和幼苗生长的影响
Tab. 2 Effects of litter aqueous extracts on seed
germination and seedling growth of
P. tabulaeformis (mean ± SD)
浸提液浓度
Concentration of litter
aqueous extracts /
(mg·mL - 1 )
最终萌发率
Final
germination
rate(% )
根长
Root
length / cm
茎长
Shoot
length / cm
0 71. 50 ± 3. 00a 2. 63 ± 0. 33a 3. 41 ± 0. 28a
5 68. 00 ± 2. 83a 2. 94 ± 0. 46a 3. 68 ± 0. 32a
15 68. 50 ± 1. 91a 2. 26 ± 0. 34b 2. 47 ± 0. 37b
30 67. 50 ± 3. 00a 1. 89 ± 0. 28b 2. 23 ± 0. 29b
3 结论与讨论
在种子发育为幼苗的过程中,幼苗还未形成较
大的根系统,其呼吸和养分吸收系统仅局限在一定
的微生境内。地被物(灌木、草本和凋落物)的存在
改变了地表光照水平、土壤水分和养分等生境状况,
进而影响油松种子萌发和幼苗生长。本研究表明:
野外未清除凋落物播种方式、室内先铺凋落物再播
种和先播种再覆盖 3 cm 凋落物处理均显著降低了
种子萌发率。主要原因可能是地被物尤其是凋落物
阻碍了种子与土壤的接触,导致种子不能成功萌发;
同时较大的机械阻力,导致在较厚覆盖物下种子克
服覆盖物的机械阻力已耗尽了它们贮存的碳水化合
物,从而不能萌发(王贺新等,2008); 另外改变了
地表的光照水平和光谱成分(潘开文等,2004),影
响种子萌发和幼苗生长。几乎所有物种都需要地表
(指凋落物层之下、土壤表面之上)和表层土(指从
地表起,垂直向下,具有少量深度的土壤),具备一
定的 PPFD(光量子流密度)和 Pfr 值才能萌发和生
长。Pfr 值为红光(660 nm)与远红光(730 nm)的比
值(R /FR),Pfr 值决定了植物体内光敏色素系统的
变化,该系统控制着种子萌发和一系列形态建成过
程。PPFD 的大小直接影响植株的光合速率,对于
刚发芽的植株必须要求一定的 PPFD,否则植株将会
因缺光而死亡(Kyereh et al.,1999)。地被物会降低
地表和表层土 PPFD 和 Pfr 值,且凋落物越厚,其降
低的幅度越大,对种子萌发的抑制率越高。
温度强烈影响种子发芽率和萌发速率,变温能
在一定程度上促进种子萌发,地被物尤其是凋落物
会减小地表的日温差 ( Facelli et al.,1991; 潘开文
等,2004)。一方面阻截太阳辐射起到抑制增温(保
凉)的作用; 另一方面阻隔土壤与外界空气的热交
换,起到抑制降温(保温)的作用,凋落物通过这种
互逆的动态平衡机制,减小了日温差,进而延迟种子
萌发时间和降低萌发率。同时较稳定的土壤温度能
延长根的生长期,本研究也表明保留凋落物的幼苗
根生物量大于清除凋落物。
适宜的水分和充足的养分是种子萌发和幼苗生
长的基础。本研究显示,清除灌木和草本的幼苗生
长状况优于清除灌木、草本和凋落物。凋落物促进
幼苗生长的原因可能是提高了土壤水分利用率,增
加了养分循环。大量文献表明凋落物主要通过吸持
和拦截水量、减小地表蒸发、改善土壤结构、增加土
壤保水能力等途径来提高土壤含水量; 同时凋落物
的覆盖,限制了杂草的入侵,减少了对水分和养分的
35
林 业 科 学 50 卷
竞争(李志安等,2000; Myster,1994; 吴承祯等,
2000)。同时凋落物是森林生态系统内维持土壤养
分的重要物质来源,其所含的营养元素经腐解释放
后归还给土壤,能极显著地提高土壤肥力 (潘开文
等,2001),而土壤肥力是幼苗生长的基础。凋落物
作为覆盖物可提高幼苗及土壤对养分的获得,进而
促进幼苗生长。
个体构件生物量投资是植物与环境因素共同作
用的结果,既反映了植物种群对环境条件的适应能
力和生长发育规律,也反映了环境条件对植物种群
的影响程度(张文辉等,2003)。本研究表明: 对照
处理根生物量最低、叶生物量最大,而幼苗针叶长没
有显著差异,说明油松幼苗并非通过改变叶面积来
竞争更多的光及空间,也许是通过针叶数量的变化
竞争更多的光和空间来适应不同的环境。
枯落物水浸液对种子萌发的影响结果不完全一
致。贾黎明等(1995)研究表明,油松凋落物浸出液
在高浓度时对种子萌发有强烈的抑制作用,而在低
浓度时抑制作用不显著或有促进作用。本研究结果
显示,油松林凋落物浸提液对油松种子萌发没有显
著影响,但显著抑制幼苗根和茎的生长。15,30 mg·
mL - 1凋落物水浸液处理下幼苗根长和茎长明显低
于对照,根长抑制率分别为 14% 和 28%,茎长抑制
率分别为 28%和 35%。导致这一现象的原因可能
是水浸液中的化感物质破坏了纺锤体或者改变植物
体内的激素或水分平衡,从而对根系生长产生影响
(羊留冬等,2010),这与李登武等(2010)研究表明
油松叶提取物显著抑制油松幼苗高生长相一致。
灌木、草本和较厚的凋落物显著影响油松种子
萌发和幼苗生长。在油松人工林经营中,应注意在
种子雨高峰期前清除灌木、草本和凋落物,保证油松
种子与土壤接触,同时为油松种子萌发和幼苗生长
提供适宜的环境。
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(责任编辑 郭广荣)
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