全 文 ：林业 科学 研 究 ,
木兰科两种濒危树种早期生长特性的研究 ‘
孙 冰 粟 娟
摘要 选择树高 、胸径月生长数量化指标 , 应用逻辑方程 一 ‘一勺描述石碌含笑和华
中木兰引种到广州后的早期生长表现 , 相关系数均大于 。 通过各树种年生长节律 、连年生长变
化和速生长的模型构造与分析 , 揭示了濒危树种在迁地保存区的早期生长规律 、与气候因子的相互
关系 、随时间序列的变化趋势 , 对濒危树种的生物学特性和引种适应性作了初步探讨
关键词 石碌含笑 、 华中木兰 、 濒危树种 、 异地保存 、 早期生长特性
华中木兰 材‘ ’ 隶属木兰 科木兰属 , 自然分布于华中各省海拔
以上 的山区 , 要求温凉湿润的自然生境 。 树形疏展 , 花大 , 白色而芳香 。 石碌含笑
’ 为木兰科含笑属 的喜温树种 , 要求高温高热的生境条件 , 自然分
布于海南岛吊罗山 、 霸王岭一带 。生长迅速 , 树形美观〔’·〕。 由于自然种群数量稀少 , 观赏和科研
价值较高 , 两树种均列入国家第二批公布的珍稀濒危树种保护名录 。
珍稀濒危植物物种保存是全球生态平衡和生物多样性研究所关注的焦点 。 目前大多采用
原地保存 、迁地保存和离体保存三种方法 , 以保存和扩大现有种群数量 , 尤以迁地保存 因投入
少 、 见效快 、方便易行而受到重视 。 迁地保存的树种其早期生长表现受到树种的生物学特性和
引种区环境条件的制约 , 对引种的成功与否有着极大影响 , 因此研究濒危树种幼树的生长规律
和早期适应性很有必要 。
试验地概况
迁地保存园位于广州市龙眼洞中国林业科学研究院热带林业研究所 , , , ,
, 海拔 。 最冷月为 月 , 平均气温 ℃ , 极端最低气温一 ℃ 最热月为 月 , 平均
气温 ℃ , 极端最高气温 ℃ 。年降水量 , 月的降水量占全年的 以上 ,
年平均湿度 。 土壤系花岗岩基质发育的山地赤红壤 , 值 , 全 , 水解
, 全 , 有机 , 全 , 速效 , 活
性有机质 。 试验前植被是马尾松一铁芒箕群落 。
研究方法
试验地面积 , 为缓坡型山地 。 造林前砍去种植点附近的马尾松和铁芒箕 , 挖
的大穴 , 放入 复合肥作为基肥 。华中木兰于 年 月 、石碌含笑于 年 月
定植 。 华中木兰小苗引自湖南省南岳树木园 , 石碌含笑小苗引自华南植物园 。
一 一 收稿 。
孙冰 , 助理研究员 , 粟娟中国林业科学研究院热带林业研究所 广州
· 本文为林业部 “七五 ”重点项目“华南热带 、南亚热带地 区珍稀濒危树种物种保存的研究”的部分内容 , 参加前期工作
的有王德祯 、 王海勇等 , 谨致谢意 。
林 业 科 学 研 究 卷
造林后每年的 一 月和 月各抚育一次 , 并追施复合肥 。 从 年开始 , 于每月上旬
定期观测幼树的树高 、胸径和地径生长量 , 并记载异常变化的气候因子 。 所得的单株生长规律
曲线类似于正态分布 , 因此整理后的数据应用 !∀ 方程分析幼树的连 日和连年生长规律 ,
计算幼树的年生长速生点 、速生期和速生量及理论上的年最大生长量 , 并分析幼树生长与气候
因子的相关关系 。
各树种的生长量 随时间 , 的变化规律用 模型〔, ,
夕 〔 ‘ 一翻〕
描述 , 式中常数 用等差三点法求解 , 系数 、 用最小二乘法求解 。 式两边求 的三阶导
数 , 令 矛 , 一 。, 解得
一
、和 为 式的两个拐点 , 是连 日生长量变化速率最快的两个点 , 故 一 为速生期 。
结果与分析
季节生长规律
华 中木兰高 、 径早期生长 见图 , 均呈 “ ”型变化 , 有两次生长高峰 但从观测的第三
年 年 开始 , 树高生长呈“ 八”形变化 , 仅有一次生长高峰期 , 而胸径生长仍表现出“ ”形
双峰变化 , 高峰期净生长量之间的差异相当大 树高和胸径早期生长的高峰期比较接近 , 均 出
现在 一 月份 。 随着树龄的增大 , 树高生长的高峰期逐渐提前 , 胸径生长的高峰期则出现较
迟 , 两者明显不同步 , 表现出异步生长的生物学特征 。
年
年 年
三
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月份 月
图 华中木兰树高生长的时间序列分布 图例下同
月份 月
图 华中木兰胸径生长的时间序列分布
石碌含笑早期的高生长呈“ 八”型 见图 , , 只出现一次高峰期 , 从观测的第三年
年 开始渐呈不太 明显的“ ”型三峰变化 , 第二高峰期出现的时间与单峰型生长的高峰期非常
接近 , 与先后的两个生长高峰相比较 , 其净生长量要大得多 。 实际上树高的这种 “ ”型生长是
“ 八”型生长的一种变化形式 。胸径生长呈 “ ”型单峰变化 , 高峰期出现的时间和持续期均与树
高生长相一致 , 表现出同步生长特征 。 地径生长在一年中有两次高峰期 , 呈明显的 “ ”型生长
趋势 , 而且两次高峰期的净生长量大致接近 。
表 中 , 树高或胸径 。 与时间 之 间存在极显著的相关 , 相关系数均大于 。,
期 孙 冰等 木兰科两种濒危树种早期生长特性的研究
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石碌含笑
注 :S 表示剩余标准差 。
L
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ic 模型的参数具有各 自的生态学意义 。 K 值为各树种高 、 径年生长的理论极限量 ,
树种间以及树高和胸径间的 K 值存在着极大差异 , 每个树种其 K 值在年份间的变化趋势是
不同的 。 由于长期适应于特定的自然环境而形成的生物学特性 , 使得各树种在广州引种园内的
生长表现大不一样 。 石碌含笑原产于海南岛海拔 20 一1 50 o m 的常绿季雨林中 , 对光照和热
量要求较高 , 较耐干旱 , 在引种区表现适生 , 树高和胸径的 K 值随着树龄的增长逐年加大 。 来
自中亚热带地区的华中木兰在早期遮荫的情况下 , 生长 良好 , 具较大 K 值 ;后期因不适应引种
区高温高热 、强光照的环境条件生长逐渐减缓 , K 值也渐变小 。 同时各树种实际的年生长量又
很难达到理论极限值 。 参数 a 反映了观测时的起始生长量〔K / (l + Ina )〕, b 是生长量随时间序
列分布的变化参数 。 树种间参数 a 、b 的大小有差异 , 但同一树种年份间的参数变化并不明显 。
对 (l) 式两边求一阶导数 , 可得
V g c = 〔bkea一加〕(tZ 一 t;) / ( l + e“ 一加 ) , ( 3 )
当 t= t‘ = a / b 时 , V ( t ) = b k / 4 , 速生量 V g。 为:
V (t) · 山 ~ (t:一 t;)bk /4 (4 )
林 业 科 学 研 究 8卷
利用 (2) 一 (4) 式推算石碌含笑和华中木兰年度净生长量的最大点(t’)和速生期的开始点
(t , ) 及结束点(tZ) , 结果列于表 2 。
表 2 Lo gl st ic 模型推算的速生参数
速生点 速 生 期
树种 年份 因子 日 期
(月一日) tl tZ — 速生长量天数 (c m )
0.81
一
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一19 9 0
1 9 9 1
0 5 一2 1 0 3 一19 ~ 0 7一25
华中木兰
06一0107一1004一1807一24
06一20
06一2507一05
03一29~ 07一28
05一25~ 08一2703一14~ 06一0406一0 7~ 09一1104一21~ 08一21
04一18 ~ 08一2305一11~ 08一23
0.13
21.25
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石碌含笑 D
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42。 6 8
0
.
3 6
扩的含义是指各树种年生长量的累积值达到一半时所对应的时点 , 也即是其净生长量最
高值出现的时间 。 从表 2 可知 , 华中木兰高生长在 4一 5 月份即达到高峰 , 属于前期速生树种 ,
较短 的持续时间使得高峰期的净生长量也较小 ;胸径生长的高峰期出现于 7 月份 , 生长量极
小;同时年份间高 、径生长高峰期出现的时间和净生长量的变化域很窄 , 这说明华中木兰对光
热条件的利用效率不高 , 其本身的生物学特性在引种地 区的环境条件 中不能得到有效的表达 。
随树龄增大 , 高生长高峰期提前和胸径生长高峰期 的推迟反映出该树种有较长的夏季生长抑
制 , 对高温强光照的南亚热带气候不很适应 , 一年中有效生长时间比较短暂 。
石碌含笑高生长的高峰期出现于高温 、高热量的 7 月份 , 其时正是广州地区的雨季 , 湿热
同步 , 其高峰期的净生长量极为显著 。 随树龄增长 , 生长高峰期出现的时间逐渐后移 , 高峰期的
持续时间和净生长量逐渐加大 , 这说明在引种地区的 自然环境条件下 , 该树种表现出较为适应
的生物学特性 。 胸径生长的高峰期出现于 5 月份 , 比高生长提前两个月 。 地径生长的高峰期出
现的时间与持续期近似于高生长 , 表明石碌含笑的根茎结合部在生长期间能 忍受较高的地表
温度 , 不受伤害且能维持旺盛的生命活动 , 这是适应当地自然生境的一个特征 。 根据种的生物
学特性和生理机制 , 生长空间和光照条件是影响植物个体发育的重要 因子 , 高生长的启动一般
先于胸径生长 。因此 , 胸径生长高峰期早于高生长说明石碌含笑具有较长的 、活跃的生长期 。经
过冬季短暂的低温休眠 , 前一年所积累的大量光合产物在温度回升和充沛降水的刺激下 , 迅速
转化为胸径生长所需要的营养物质 。 同时 , 胸径生长使得单位断面积上韧皮部所占的比例增
大 , 营养循环加快 , 导致树高增长保持较高水平 , 这是速生树种的另外一个生物学特征 。石碌含
笑的生长高峰在不同年份间出现的时点和年生长持续时间虽有变化 , 仍稳定在 6~ 8 月和 2~
n 月 , 有效生长期长达 10 个月 , 速生期的净生长量逐年提升 , 反映出该树种对引种区的环境
条件有较强的适应能力 。
3
.
2 连年生长规律
华中木兰的高 、径生长随树龄增大逐渐减缓 , 有效生长期也渐缩短 (图 1 , 2 ) 。 不同年份间
期 孙 冰等:木兰科两种濒危树种早期生长特性的研究
生长高峰期的净生长量极为接近 , 高峰期的持续时间仅限于两个月。 而且峰值两侧迅速降低 ,
未能形成二次波峰 , 较低的一次性早期生长特征在幼树发育进程中愈来愈明显 。 由年度生长的
逻辑方程可知 , 理论极限生长量(K 值 )虽有所增大 , 其时间序列参数 b 的负值增大得更为迅
速 , 这与华中木兰后续生长的实际观测值相符合 。
石碌含笑高生长年度变化 (图 3 , 4) 有三个特点 。 ( l) 高峰期持续时间和年有效生长天数逐
年增加 ;(2) 高峰期净生长量和年实际生长量逐年增大 ;(3) 年生长 由一次波峰发展到三个波
峰 , 峰顶与峰谷之间的差异随树龄增大而减小 , 高峰期出现的时点较为均衡 , 与引种区水热条
件分配相一致 。 L og ist ic 方程的 K 值与时间序列分布参数 b 的绝对值负相关 , 与初始生长参数
a 正相关 。
25()2015
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3 幼树生长与气候因子的关系
由图 5 可知 , 华中木兰高生
长与温度和光照时间呈负相关 ,
与 降雨量呈正相关 ;胸径生长与
年温度分布呈正相关 , 与年光照
时数和降雨量关 系不甚密切 ;光
照和水热条 件最 为充分 的夏季 ,
树高生长 已急剧下 降 , 胸径生长
也只维持 在较低水平 上 ;高生长
对温度和光照的敏感使得其生长
期 局限于短暂 的春末夏 初 , 有长
达 8 个月的高温和低温休眠 。 石
碌含笑高生长与光照时间显著正
相关 , 与温度和 降雨 量分 布呈正
的复相关 ;胸径生长与光照 、温度
和降雨量的分布相关不 明显 ;高 、
径生长高峰期与综合环境条件同
步 , 在光热条件不很充分时 , 树木
高生长利用春夏之交的充沛降水
形成第一个高峰 , 随着光 、 水 、 热
条件 的协调 , 胸径生长迅速达到
高峰 , 随之 , 高生长形成第二个高
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图 5 华中木兰和石碌含笑早期生长与气候因子的关系
h l— 石碌含笑高生长量 ;d l—石碌含笑胸径生长量h :—华中木兰高生长量 ;d :—华中木兰胸径生长量峰期 ;树高生长除短暂的低温休眠外 , 全年维持 着较 高的生长量 , 从 2 月份一直延续至 12 月
份 , 胸径生长主要是在 4~ 8 月间进行 , 有明显的低温休眠 。
4 讨论和结论
幼树的生长特性是树种生物学特性在引种地区环境条件下的一种表达 。树种间高 、径生长
的差异和年度间的变化趋势反映了环境因子的制约作用 , 这与李淑琴等〔‘一‘〕对木兰科树种的
研究结论相近 。
林 业 科 学 研 究 8卷
华中木兰每年较早 出现的短暂速生期和有限的速生量限制了生长速度 , 与光照 、温度的负
相关表 明潜在的生长能力很低 。 石碌含笑早期生长随时间序列呈明显的正增长 , 长达 10 个月
的有效生长 日数 , 与光照 、热量 、水分同步出现的生长高峰以及较高的速生量和年净生长量 , 使
幼树具有速生 、稳定 、均衡的早期生长特征 。年度生长呈复 S 形曲线 , 表明树种能充分利用合适
的环境条件 。
高 、径生长在一年 内和年度间的波动决定 于树种的生物学特性 、 环境因子及其相互间的作
用 。 季节生长和连年生长规律反映了在广州引种园内华中木兰较低的适应能力和石碌含笑较
高的适应性及潜在的生长能力 , 建议作为引种适应性评价的早期指标 。
早期生长与气候因子的相关分析表 明 :温度和光照是限制华中木兰引种范围的重要因子 ,
降雨量则是影响树木生长的主导因子 。 石碌含笑的早期生长与温度、 光照 、水分的关系密切 , 特
别与光照时间有极显著的线性相关 , 表明其要求高温 、 高热的生物学特性 。
濒危树种早期生长特性的研究旨在为迁地保存提供有价值的参考指标 。 作为树木发育周
期的一个阶段 , 分析早期生长规律可预测濒危树种在引种地区的适应情况 、 引种的适应范围和
影响引种适应性的限制因子 。 全面评价濒危树种在迁地保存区的生长表现还需要进一步研 究
树种的生活史和后期生长规律 。
参 考 文 献1 陈炳浩.我国森林野生动植 物多样性 的特点和保护概况.生态学杂志 , 1 9 9 3 , 1 2 ( 3) : 39 ~ 43 ·
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