全 文 ：林业 科学研 究 1 9 9 5 , 8 (2) : 2 2 6~ 2 2 9
F o r e st R ‘sea rc h
黑杨派基因库内无性系生长特性的遗传分析 ’
解荷锋 于 中奎 陈一 山 张绮纹 徐 红
关键词 黑杨派 、 基 因库 、 生长特性 、 遗传变异
黑杨派杨树在杨属栽培种中速生性能及经济价值最高〔’」, 其中尤以美洲黑杨为佳 。 我国从
长江流域到黑龙江以南 , 广大平原地 区都适宜生长 [2] 。 为了研究黑杨派的生长及遗传特性 , 储
备育种材料 , 于 1 9 8 4 年建立黑杨派无性系基因库 。 本文仅从生长角度对 10 a 的生长情况做出
分析评价 , 以期获得有价值的信息 。
1 试验地概况
试验地设在山东省长清县苗圃 , 地处山东中部平原 , 3 6 0 30 ‘ N , 1 1 60 45 ‘ E , 海拔 34 m ,属暖
温带大陆性气候 , 土壤为棕壤 , 肥力中等 , p H 7 . 0 , 地下水位 1 . s m , 年平均气温 14 . 2 ℃ , 极端
最高气温 42 . 7 ℃ , 极端最低气温一 1 9 . 7 ℃ , 年平均相对湿度 6 % , 年平均降水量 6 85 m m , 无
霜期 2 1 8 d , 年平均 日照时数 2 7 3 7 . 3 h 。
2 材料和方法
分别从荷兰 、意大利 、南斯拉夫 、法国 、美国和加拿大等国引进黑杨无性系种条 , 加上对照
共计 1 1 4 个 系号 , 其 中欧美杨 (p OP u lu s x e u ra m e ri c a n a (Do d e ) G u in e ir )5 6 个 , 美洲黑杨 (p .
己e lto i山: 压 r t r . ) 5 2 个 , 欧洲黑杨 (尸 . n ig ra L ) 6 个 。 1 9 5 3 年育苗 , 1 9 5 4 年春造林 , 库内按欧美
杨 、美洲黑杨和欧洲黑杨 3 大区栽植 , 大区内完全随机区组排列 , 3 次重复 , 6 株小区 , 株行距 4
m x 6 m
。 以小区平均值或无性系平均值进行计算 , 主要计算工作由微机完成 [3] 。
3 结果与分析
由于欧洲黑杨系号少 , 且生长较差 , 再加上逐年死亡 , 故未进行分析 。欧美杨造林当年死亡
1 个系号 , 美洲黑杨死亡 5 个系号 , 实际成活株数分别为 53 个与 47 个无性系参加分析 。
3
.
1 欧美杨与美洲黑杨生长差异比较
10 年生 53 个欧美杨无性系 (1 9 9 3 年又有 2 个无性系枯死 )平均树高 1 1 . 82 m 、胸径 1 8 . 09
e m
, 最高无性系 1 3 . g m , 最粗 2 3 . 7 。m , 对照 2 1 4 杨树高 12 . 4 m 、胸径 18 . 9 e m ; 4 5 个美洲黑杨
无性系 (1 9 9 3 年又有 2 个系号死亡 )平均树高 n . n m 、胸径 1 6 . 54 。m , 最高无性系 1 3 . 4 m , 最
粗 2 1 . 7 c m , 对照 6 9 杨 [ P . de lt o id e : Ba r t r . 。v . ‘L u x ’ ( l一6 9 / 5 5 ) ]树高 1 2 . g m 、胸径 1 9 . 6 。m 。
就总体而言生长水平不高 , 而且在 1 9 1 、 1 9 92 年度出现高生长负值的现象 , 前者是由于整个生
长过程未行抚育管理 , 后者因为这两年度先后发生多年未遇的特大水灾和旱灾 , 许多无性系出
1 9 9 3一1 0一1 7 收稿 。
解荷锋工程师 , 于中奎 , 陈一 山(山东省林业厅林木种苗站 济南 2 5 0 0 1 4) ;张绮纹 , 徐红 (中国林业科学研究院林业研
究所 ) 。
, 本文系国家“八五 ”攻关课题 “美洲黑杨基因资源的收集 、保存和利用 ”部分内容 。
2 期 解荷锋等 :黑杨派基因库内无性系生长特性的遗传分析 2 2 7
现焦梢现象所致 。
用 t 检验比较欧美杨与美洲黑杨生长差异 , 结果表明 1 98 7一 1 9 9 3 年间 , 欧美杨树高和胸
径的生长总量都极显著地大于美洲黑杨 , 但随年度增加 , 差异逐年缩小 。
由图1 、2分析欧美杨与美洲黑杨的年生长规律可知 , 前 4 a 欧美杨生长较快 , 与美洲黑杨间
的显著差异主要是这期间形成 , 之后至lo a 间 , 差异逐年缩小 ; 两者的高 、径生长从第 4年起 , 年
平均生长量都逐年下降 ;第5年起 ,美洲黑杨的高 、径年度绝对生长超出或与欧美杨的持平 。
(任。喇冥
18
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, 欧美杨
, 美洲黑杨
几J,曰1卫011二,日。)甲里
. 欧美杨
。美洲黑杨
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⋯⋯les少,d们乙]0
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19 8 7 1 9 8 8 1 9 8 9 辈蓄1 9 9 1 1 9 9 2 1 9 9 3 1 9 8 7 1 9 8 8
图 2
1 9 8 9 1 9 9 0 1 9 9 1 1 9 9 2 1 9 9 3
年份
图 l 生长的 S lt!线
3
。
2 无性系生长的方差分析
方差分析 (表1) 结果表明
连 年及年均生长曲线
, 从1 9 8 7 ~ 1 9 9 3 年 , 两种杨树 的高 、径生长在无性系间均存在极
显著的差异 。 由方差分量项可知 ,遗传分量所占比例欧美杨以 1 9 8 年树高最低为 4 . 59 % ,
表 1 欧美杨 、美洲黑杨无性系间树高和胸径方差分析的均方比和方差分量
径
杨一胸洲 黑美一高
树
均方 比 分量 百分率( % )
年度
均方 比 分量 百分率
( % )
均方 比 分量 百分率
( % )
均方 比 分 量 百分率
( % )
19 87
1 9 8 8
1 9 8 9
1 9 9 0
19 9 1
1 9 9 2
19 9 3
矢 份
3
.
5 5 二 0 . 9 6
3
.
9 7
’ .
0
.
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.
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.
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3
.
7 1
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1
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.
4 1
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1
。
4 6
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.
4 5
任 .
1
.
0 7
3
.
1 7 二 0 . 9 1
为 1 %显著水平 ; ,
4 6
.
1 1 3
.
9 6 二 2 . 2 1
4 4
.
5 9 5
.
4 0 ” 3 . 5 1
4 5
.
4 9 5
.
7 2 二 4 . 0 8
4 7
.
5 7 6
.
2 4 二 4 . 9 1
5 8
.
9 6 1 1
.
64
‘ “
7
.
0 2
5 5
.
3 4 7
.
8 4
. ‘
6
.
5 5
4 8
.
7 4 4
.
7 8 二 6 . 9 9
为 5% 显著水平 (表 3 同 ) 。
4 9
.
8 8 6
.
1 5
’ .
1
.
1 6
5 5
.
5 8 8
.
1 6
’ .
2
.
1 3
5 7
.
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.
3 4
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1
.
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6 0
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.
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1
.
6 1
7 5
.
2 8 4
.
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1
.
18
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.
5 8 5
.
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6 0
.
7 4 4
.
8 0
. “
1
.
2 8
5 9
.
20 1
.
6 1
3
.
4 5
2
.
8 0
3
.
2 9
3
.
7 2
4
.
5 2
3
.
4 1
4 7
.
7 6
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.
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47
.
6 7
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.
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5
.
4 5 二
20
4 9 3
.
6 1
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2 2 8 林 业 科 学 研 究 8 卷
1 9 9 1 年欧美杨胸径最高为 75 . 28 % 。 7 a 平均欧美杨树高 、胸径分别为 49 . 54 %和 61 . 13 % ;美
洲黑杨与之相反 , 树高大于胸径 , 分别是 58 . 26 %和 5 1 . 73 % , 主要差异由无性系不 同造成 , 但
不同的种间或性状间的表型差异上受遗传控制 的程度不同 , 年度间变化无 明显规律 , 呈随机
性 。
3
.
3 遗传力与变异系数
由表 2 可知 , 无论是表型还是遗传变异水平 , 均以美洲黑杨为高 。树高与胸径相比 , 后者变
异水平高 , 随年度推移变异水平有降低的趋势 , 总体看基因库中欧美杨与美洲黑杨的绝对变异
水平中等 。
表 2 欧美杨 、美洲黑杨无性系各年的遗传力及变异系数
项 目 19 8 8 年 1 9 8 9 年 2 99 0 年 1 9 9 1 年 1 9 92 年 2 9 9 3 年 平 均
8
.
0 5
14
.
6 1
10
.
17
1 1
.
1 6
9
.
7 3
1 6
.
4 3
1 1
.
4 2
13
.
1 2
9
.
64
1 5
.
3 2
1 3
.
2 6
1 4
.
6 7
1 0
.
9 9
1 6
.
8 8
1 5
.
0 1
1 6
.
7 2
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.⋯0bOJ,111.支715326419878.1403巧遗传变异 系数 欧美杨( % ) 美黑杨
月了n八曰n乙dq巴LJOdo.⋯1月了q乙匕」咭.工1,人表 型变异系数 欧美杨( % ) 美黑杨
9
.
6 3
15
.
3 1
17
.
5 9
18
.
7 1
1 1
.
13
16
.
9 6
1 8
.
7 8
遗传力 欧美杨
1 9 8 7 年
1 1
.
9 2
1 5
.
7 0
1 7
.
3 5
1 7
.
5 2
1 4
.
0 6
1 8
.
1 6
1 8
.
9 7
2 0
.
2 3
0
.
7 18 6
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美黑杨
树高
胸径
树高
胸径
树高
胸径
树高
胸径
树高
胸径
树高
胸径
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0
.
7 50 5
2 0
.
4 4
0
.
7 4 8 2
0
.
8 1 4 8
0
.
8 7 7 4
0
.
8 3 8 0
8
.
7 0
1 4
,
6 6
1 3
.
7 4
1 4
.
4 6
1 0
.
2 4
1 6
,
1 4
1 5
,
2 5
1 7
.
0 2
0
.
7 20 8
0
.
8 2 5 3
0
.
8 1 2 7
0
.
7 2 2 4
0
.
7 8 3 3
0
.
7 1 3 6
0
.
8 4 4 1
0
.
9 1 4 1
0
.
79 8 3
0
.
8 1 3 6
9
.
0 1
1 5
.
6 7
1 2
.
7 1
1 4
.
0 7
10
.
2 4
17
.
1 3
14
.
14
1 5
.
57
0
.
7 7 5 2
0
.
8 7 2 5
0
.
8 0 8 8
0
.
8 16 4
0
.
6 8 5 3
0
.
7 9 0 7
0
.
7 9 1 7
0
.
7 2 3 4
0
.
7 4 6 0
0
.
8 2 9 2
0
.
8 1 5 6
0
.
7 6 8 3
根据无性系平均值计算广 义遗传力 (表 2 ) , 从第 4 年起 2 种杨的树高和胸径 已达到了较
高的遗传力 , 7 a 间平均都在 0 . 70 以上 , 年度间不呈现规律变化 , 欧美杨树高 、胸径的遗传力在
8一 g a 时最高 , 树高的平均遗传力低于胸径 , 两者相差 。. 0 83 2 ;美洲黑杨树高 、胸径遗传力无
明显年度 间变化规律 , 树高的平均遗传力大于胸径 , 两者相差 。. 0 47 3 ;综合树高 、 胸径遗传 力
来看 ,美洲黑杨高于欧美杨 。
3
.
4 美洲黑杨的生长与原产地的相关分析
用 3 5 个美洲黑杨无性系的高 、径年度生长量与无性系原产地的经 、纬度进行相关分析 (表
3 )
, 结果表明 , 树高和胸径 与经度的正相关关系不 明显 ,胸径与纬度呈极显著的负相关关系 , 树
高与纬度的负相关关系也达显著水平 , 但不如胸径来的密切 。
表 3 美洲黑杨无性系不同年度生长量与原产地经 、纬度的相关分析
项 目 1 9 8 7 年 1 9 8 8 年 19 8 9 年 2 99 0 年 19 9 1 年 1 9 9 2 年 1 9 9 3 年
树高 纬度 一 0 . 3 6 2 6 ‘ 一 0 . 4 7 4 7 “ 一 0 . 4 3 2 3 · · 一 0 . 3 6 0 5 . 一 0 . 4 3 3 7 . ‘ 一 0 . 5 8 4 7 “ 一 0 . 3 4 0 9 ’
经度 0 . 3 0 0 4 0 . 2 7 6 1 0 . 2 1 9 1 0 . 14 0 3 0 . 2 9 8 1 0 . 2 8 0 2 0 . 2 8 3 5
胸径 纬度 一 0 . 4 9 7 9 . ’ 一 0 . 5 2 2 7 . . 一 0 . 5 0 8 2 . . 一 0 . 45 9 7 . 一 0 . 4 8 4 9 . . 一 0 . 4 5 7 5 . . 一 0 . 4 67 9 二
经度 0 . 3 3 2 2 0 . 2 8 2 8 0 . 2 30 2 0 . 11 1 9 0 . 2 0 6 9 0 . 2 5 9 8 0 . 2 2 4 5
4 结 论
( 1) 来源各异的众多无性 系在基因库内 10 年生 自然淘汰率欧美杨为 5 % 、美洲黑杨为
2 期 解荷锋等 : 黑杨派基因库内无性系生长特性的遗传分析
13 %
, 平均 90 肠以上的无性系可以正常地生长发育 , 如果加以 良好的抚育管理措施 , 可望达到
较高的生长水平 , 从生长角度考虑 , 异地建立黑杨基因库是完全可行的 。
(2) 就无性系平均生长水平而言 , 10 年生欧美杨高于美洲黑杨 , 从各 自的生长特性来讲 ,
欧美杨前期较为速生 , 美洲黑杨后期生长较快 。
(3) 无论是欧美杨还是美洲黑杨 , 无性系间的生长水平存在极 显著差异 : 差异主要来自无
性系间遗传组成的不同 ; 2 种杨都具有较丰富的遗传变 异基础 , 且遗传力较高 , 从中进行优 良
无性系选择可望获得较大增益 ; 由于基因库内无性系来源 比较广 , 因此在生长特性上也表现较
大的差异 , 导致生长及各种遗传参数不呈现年度间规律变化 。
(4 )美洲黑杨无性系的生长与原产地的纬度间存在极显著的负相关关系 , 今后应多考虑引
进低纬度起源的无性系。
(5 )基因库的建立消除直接从国外引种优良无性系的环境因素的影响 , 为我国开展 自己的
黑杨派育种奠定了基础 。
参 考 文 献
陈一山 , 张绮纹 , 张瑞英 . 建立黑杨派无性系引进 种基因库的研究 . 山东林业科技 , 19 90 , (1 ) : 29 一 31 .
涂忠虞 , 黄敏仁 . 阔叶树遗传改良. 见 : 张绮纹 . 苏晓华. 国外黑 杨派内杨树遗传改良及国外杨树引种的研究 . 北京 : 科
学技术文献 出版社 , 1 9 91 .
郎奎健 , 唐守正 . IB M PC 系列程序集 -一数理统计调查规划经营管理 . 北京 : 中国林业出版社 . 1 98 7.
G e n e tie
in
A n a lys is o f C lo n a l G r o w th l
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d e lt o id e s sh o w s s ig n ifie a n t n e g a t iv e e o r r e la t io n ro t he o r ig in a l la tit u d e
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X u H o n g (T h e R e s e a r eh In s t iru t
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