全 文 ：第 5 卷 第 1 期
1 9 9 2 年 2 月
林 业 科 学研 究
FO R E S T R E S EA R CH
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1 9 9 2
用数量分类法讨论杨树栅锈菌的进化
戴 玉 成
(中国林业科学研究院林业研究所 )
摘要 木文以一种新途径 , 即应用数量分类方法分析了 14 种杨树栅锈菌之间的进化关系 , 结
果认为它们之问的进化程度是不同的。 其结果支持了 L e p Pi k 等提出的锈菌整体进化的理论 。 同
时对某些杨树锈菌的进化方式也进行了讨论 。
关扭词 杨树栅锈菌 , 数量分类法 , 进化
诱菌学家对锈菌进化的研究 , 一般都是基于其寄主植物 , 即以寄主进化程度的高低决定
寄生在寄主上的锈菌的进化程度 , 当然也考虑到诱菌本身的一些性状 。 这一方面是由于锈菌
缺少化石证据 ; 另一方面 , 锈菌是专性寄生菌 , 与寄主有一种特殊关系。 很多学者都曾对锈
菌的进化进行过研究 , 比较一致的观点认为 : 锈菌与寄主关系密切 , 有与寄主协同进化的关
系 , 较原始的锈菌寄生在较低等的植物上 , 较高级的植物演化出较进化的锈菌 , 前者几乎都
是转主寄生型 , 后者多是单主寄生 、 短生或缺抱型。 因此可以说转主寄生起源较早 , 单主寄
生或短生型发生较晚 。 转主寄生后来的演化是以梯式逐步上升的整体进化方式实现的 , 即锈
菌的一个阶段从较原始的寄主转向较进化的寄主 , 在新的寄主上安居以后 , 另一个阶段才开
始向更进化的寄主转移 , 这样两个阶段不是同时 , 而 是先后交替更换新寄主的进化方式 , 即
整体进化的方式进行的 [‘一‘ 1。
具体到栅锈菌 M o la 二p : ol a 这类锈菌的整体发生阶梯 , L e pPi k 〔“J曾提出把这类锈菌 分
成四个阶段 : ¹ Pr o t o 一M e la m p s o : a , 即锈子器在 A 6fe s 上 , 冬泡子堆 在 旅 类 上 ; º Pi n o :
M e la 二p s o r a , 锈 子器在 P i : u s 等上 , 冬泡子堆在被子植物上 , » S a li e o 一M e la 二p : o , a , 锈子器
在裸子植物或被子植物上 , 冬抱子堆在 Sal ic al es 上 , ¼ N eo 一M o la 二Ps ol a 锈子器 在高等被
子植 物 上 , 冬袍子堆在 Sa lie a le s 和 比 Sa li e a le s 更进化的植物上 。
有关杨树上栅锈菌之间的亲缘关系及进化方式 , 前人还没有做过具体的研究或讨论 , 只
有 L e pPi k 用传统的方法对部分杨树栅锈菌的进化进行过一些研究〔2 ] 。
作者曾对杨树栅锈菌进行数量分类研究【“I , 基于数量分类的结果 , 用计算机对各个 O T U
的坐标分布图进行处理 , 得到一个各 O T U 之 间的空间坐标关系。 这个空间关系实际反映出
了杨树栅锈菌之间的关系(见图 1 ) 。
由于数量分类选用大量锈菌本身的性状 , 当然也吸收了寄主因素 , 但寄主因素在所选用
的全部数据中所占比例不大 , 因此 , 各种杨树栅锈菌在空间坐标图中的关系也是基于锈菌本
身的。 从图中可以看出 , 全部杨树栅锈菌的种类在纵轴上是按一定的梯度排 列 的 , 即 , M .
二。d ‘s a 。 , M 。 a b fo t犷s 一p o p u li , M . a bi o ri s : c a ”。a d。”sf: , M . o c c泣d 。”t a lfs , M . e i l萝时a 和 M 。
本文于 19 8 9年1 2月 8 日收到 。
1 期 戴玉成 : 用数量分类法讨论杨树栅锈菌的进化 79
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科 学 研 究 5 卷
pi, ito匆左a 在较低的位置 ; M . la , fc is , M . la : ici一p op u lio a 和 一M . 二fc : o p s o : a 的位置要比前
者高 , M . , o sr, 。p ff, M . 二a g o u s fa : a , M . p : Iche r r im a 和 M . a llif一p op u lin a 在 较 高 的 位
置 , M . p ; 。in os ae 在最高处(作者曾作过多次分析 , 不论增加或减少几个 O T U, s , 也不论增
加或减少几个形态性状 , 这种排列梯度仍然存在 , 即这种序顺是非常稳 定 的)。 据图 1 , 作
者认为 14种杨树栅锈菌的进化程度是不同的 : M · 爪‘d u sa e , M . a乡ie tis一, o p u li, . M . a bie tis ;
e a n n a、e n : , : , 万 . 。c c :‘。。t。21: , 万 . 。11*a t。 和 对 . p *: : t。: 。u 。 是较原始的种 类 , 扮 . za : ic i: ,
M
.
la汀 ef一p o p u li n a 和 M . 二 ic r o p s o : a 是较进 化 的种 类 , M . : o st: up i宕, M . m a g n u s若a , a ,
M
·
p u lC人e , I f二 a , M . a llii一p o p u li: a 和 “M . ‘ p r u in o sa e 是进化的种类。 这个进化顺序 恰 恰 与
杨树锈菌的转主寄主的进化顺序相一致 , 即 : 一较原始 的种类 M . m 树us “ , M . 动ie ti : 一Po p o li ,
M
. a今宕。ti: 一 c a : : a d en : i: , M . o c eide , ta lis 和 对 . p infto : q u a 的转主寄主基本上在 A石fe s , P s·
。do ts ug a , Ts ug a 和 Pf二 : 上 , 有个别的能在 Lal 行 上 , 较 进 化 的 种 类对 . 1群ic 行 和 M .
la , ic i
一
p o p u lin a 的转主寄主在 L a : ix 上 , 进 化 的 种 类 M . o a g n u sia o a , M . r o st : u p ii , 万 .
Pu lc h
e rri 二 和 M 。 。li 一poP : l’: 。 的转主寄主是高等的被子植物 。 但这些进化的种类大都不经
转主寄生而完成生活史 。 在它们中 , M . p邝i加s二 在图中处于最高位置 , M . p lu 玄no sa 。的寄
主是胡杨 , 因此 , 胡杨在杨树中可能是最进化的。 事实上 , 胡杨是假轴分枝 , 叶缘大都有缺
刻 , 芽鳞有呈帽状的连生边缘 , 心皮数目较小 , 抱原组织一个细胞等性状居于杨属中较高的
水平 , 故胡杨要 比其它派的杨树进化得多〔6 ] , 按照较高等的植物演化出较进化锈菌的理论 ,
胡杨上的锈菌应 比其它几派杨树上的锈菌进化 , 从这一点看 , 图 1 的结果是与这个原则相一
致的。
在其它几派杨树中 , 白杨亚派和山杨亚派、 青杨派和黑杨派的亲缘关系较密切 , 这一点
可以帮助人们理解一些杨树栅锈菌的寄主范围 , 如 , M . 二a g : :‘sia : a , M . la , ic is , M . pfn i-
to rq ua 只寄生在白杨亚派和山杨亚派的树种上 , 不在黑杨派和青 . 杨 派 树 种上 , 而 M . al l’i :
p o p u lin a
,
M
·
la T ic i
一
; O p u l￡n a , M · o c c id e n ta l‘s只 寄生在青杨派和黑杨派树种上 , 不在白杨
亚派和山杨亚派树种上。 当然有些种类的寄主范围较大 , 能在青杨派 、 黑杨派和山杨亚派的
树种上 , 如 , M . 二e d u sa e , M . a bietis一p o p u li 和 M . a右ie才fs一 c a : : a d e n si匀 有些种类 的 寄 主
范围较窄 , 如 M . Pu l动e : , 细a 只寄生在白杨亚派树种上 。
在1 4乖I‘杨树栅锈菌中 , 目前对 M . p r uin o sa 。, M . o ie : o p so r a 和 M . c ilia ta 这三个种的
转主寄主还不清楚 , 但从图 1 中所处的位置可以推测它们的转主寄主 。 M . p : 公肋 sae 的转主
寄主可能为高级被子植物 , M . 耐 ‘r oP : ol a 的转主寄主可能为较低等的被子植物或较进 化的
裸子植物 , M . ci 瓦at a 的转主寄主可能为裸子植物(据资料记 载 M . ‘il at a 的 转 主 寄 主 为
Pin “s 属植物 ’]) 。
Ja c kso n 〔’1曾提出锈菌生活周期缩短也是一种进化的方式 , 他认为锈菌减少生活周期有
两种方式 , 一种是由转主寄生转变成单主寄生即减少生活史中寄主的数量 , 另一种为减少生
活史中的某个阶段 。 Ja c kso n 对后者讨论较多 , 他认为后一种的进化方式具有不稳定的生活
周期 , 实际上这种进化方式的种类具有一种以上的生活循环 , Jo hns o n 和 N ew to n [’]从实验
中观察到了这些现象 , 支持了 Jac k的 n 的意见 。 H e n n e n 〔‘]提出的锈菌四种进化 途 径 中 ,
有一种就是减少生活史周期中的某个 阶 ‘段。 在 杨 树 栅 锈 菌 中 , M . lal i“ s和 M . lal i‘卜
1 ) 1 9 5 1
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L
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一
Ce llu lo s a e
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M a la d ie s d e s Pe u Plie r ,
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i ~ 1 9 6
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1 期 戴玉成 : 用数量分类法讨论杨树栅诱菌的进化
p即uli na 的转主寄主都是 L。行 属植物 , 但从图中可以看出 M 。 王, 沉, oP 滋i二要 比M 。 王,
衬ci : 进化些 , 这是因为 M 。 lal ic is 必须经过转主寄生才能完成生活史 , 即是转主 寄生 型 ,
而 M 。 l。介i一poP ul 玄二 在有落叶松生长的地方转主寄生 , 无落叶松生长的地方 , 有时不经 转
主寄生也能完成生活史(夏泡子越冬) , 即有一种以上的生活循环 , 是一种进化 的方 式。 万 .
P1 滋二sa 。和万 . 二a g nu 对an a 等以双核菌丝在冬芽中越冬 , 不经转主寄生也能完成生 活史 ,
也是进化的方式。
杨树各派中 , 胡杨派的分布范围较小 , 因此 , M . p州fo s ae 在整个胡杨的分布区变 化 也
不大 , 这一点从图中可以看出。 胡杨一般分布在较干旱地区 , M . p理玄加s二 的夏抱子和冬抱
子壁较厚 , 它的冬抱子壁达 2 . 。协m , 是所有杨树栅锈菌冬抱子中壁最厚的 , 而且它的冬抱子
堆蜡质 , 这些性状对于保持抱子中的水分是非常有利的 , 这与其所处的生态环境相适应 。
由于锈病是杨树上普遍而严重的病害 , 抗锈病育种工作已经在很多国家展开 , 作为防治
杨树锈病的经济有效办法 , 已经取得了一定的进展 。 有时培育出一个品种确实对某一种锈菌
具有抗性, 但对其它锈菌则无抗性 , 甚至容易感病 , 因此 , 搞清杨树栅锈菌之间的亲缘关系
以及它们的寄主范围 , 对抗锈病育种工作及引种工作都是非常有意义的 。
参 考 文 献
〔1 〕 H e n n e n , J . F . e t a l . , 1 0 3 0 , A b r ie f s u m m a r y o f 饥o ds r n r u s t ta x o n o m ie a n d e v o lu tio n a r y
th e o r y
,
R e , t
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T o tro r‘ M梦c o l
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I ”s t
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(Ja p a n )
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1 5 : 2 4 5~ 2 5‘.
仁2 〕 L e p p ik , E . E . , i , 5 5 , S o m e r ie w p o in t s o n t he p hy lo g e n y o f r u s t fu n g i l : e o n ife r o u s r u s ts -
M g
c o IOg i
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A D is e u s s‘o n o n E v o lu tio n o f P o Pla r R u s ts
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