全 文 ：!#年 第 $% 卷 第 & 期 生 物 学 通 报 &’ B 为代表
! 堇菜属研究概况
!! 形态特征与分布 堇菜属 ()*+, 隶属于堇菜科
()*+,-.,.! 堇菜亚科 ()*+*)/.,.! 堇菜族 0)*+.,. 12.+!
-3)*45&%!67 常草本8稀为半灌木8具根状茎 单叶互生
或基生#托叶呈叶状 两性花 8两侧对称 8单生 8稀为两
花 8有两种类型的花 8生于春季者具花瓣 8生于夏季者
无花瓣8名闭花 萼片 68基部延长成附属物 花瓣 68下
面 & 瓣较大且具距 雄蕊 68具蜜腺 子房上位 8$ 心皮
合生 8 侧膜胎座 蒴果 约 6!69: 种 1;+,<=.>8&%:#?
@,++,4/8&%%:7之多 8广布于温带!亚热带及热带 8主要分
布于北半球的温带我国约有 &! 种8南北各省区均有
分布 8大多数种类分布于西南地区 8其次 8在东北!华北
地区种类也较多
!# 研究历史和现状 林奈于 &’6$ 年以香堇菜
$(A */*4,B,% 为属模式建立本属 8 当时记录仅 &% 种 ?
C*.D.4E&F&%7记载 &&! 种 ?&F!$ 年 8G)>HA根据花柱特征
将本属划分为五大组 $2.+,>)
根据花色!托叶特征及花柱!柱头形状将其分成 &# 个
组 ?二十世纪以来 5人们对本属植物进行了较为广泛的
研究 5如在解剖学及胚胎学方面有 ;*4>.4 OA E&%’:7等
学者 ?在植物生物化学方面有 PB.QQ)>= GA KA等 E&%:$7
和肖永庆 E&%F’7?在统计学方面有杨继和汪劲武 E&%FF5
&%F%7?在细胞学与传粉机制方面有 ;+,<=.> RA$&%!’%
近几年来 5 国内与国外的学者运用现代分类学的各种
方法5对堇菜属的分类进行了艰苦而颇有成效的研究
但由于堇菜属是一个种类较多!分布广和变异大的类
群 5因此5目前仍存在着许多有争议的分类学问题
# 现代植物分类学方法在堇菜属研究中的应用
#! 染色体分类方法$-SB*B,T*>*DS% 又称为细胞分
类学5已经证明&植物界杂交和异源多倍体的形成是物
种起源的重要途径&多倍体复合体的形成与发展是植
物界进化的重要方式&而染色体结构变异既可能导致
物种的缓慢形成&也可以引起物种的快速起源 但正
如徐炳声与洪德元所指出’染色体的数目!大小!形态
和配对关系虽被证明在分类学上很有价值&但在不同
的分类阶层上潜在的分类价值是不一样的 ;+,<=.>
$&%!6%研究结果表明’染色体计数的研究有助于推测
本属植物的亲缘关系&其对种的区分等必要的分类处
理来说&作用却是微小的 堇菜属植物染色体十分短
小 &因此&目前本属细胞学研究仅局限于染色体计数
方面
## 化学分类方法$-3.D*B,T*>*DS% 许多学者研究
证明&化学证据有助于解决从种以下分类单位 &一直
到目一级的分类单位系统发生的问题 以往所研究的
化学物质几乎包括了生命体的所有物质&除了众所周
知的生物大分子如蛋白质与核酸等物质外&一些次生
物质往往是非常稳定的物质 &如黄酮类物质 &已被证
明是十分稳定而且有用的物质PB.QQ)>=$&%:$%年利用
双向层析方法对 (A L<4L<4., 复合体叶及花的黄酮进
行研究&成为本属植物利用植物化学分类法研究成功
的经典性工作之一我国学者周荣汉先生$&%FF%研究 5
认为植物某器官乙醇提取液的紫外吸收光谱具有种
的特异性 这是一简便而又准确的方法 李连方等
$&%%’% 对华北地区分布的部分堇菜属植物进行了这
方面的测定 5结果表明 ’在 !’ >D!$# >D 之间具有
较明显的吸收峰# 其中裂叶堇菜组 U)>>,B,.5 堇菜组
VSL*-,4L.,B 和合生托叶组 W/>,B,. 中具叶较宽! 叶柄
无翼的植物具有 ’ 个峰#其余植物具有 : 个峰 说明
本属植物具有化学成分的不同#另外&各吸收峰大小!
数目以及 !’ >D 以上的吸收曲线特征具有种的特异
性 蔡朵芬!高振声等$&%%F%利用聚丙烯酰胺垂直平
板凝胶电泳技术 5对紫花地丁 (AL3)3)LL)-, 和早开堇菜
(AL4)*>,B3, 的种子 ! 叶片及地下茎进行 UXI 和 PXI
同工酶分析 结果表明 5 紫花地丁和早开堇菜种子
PXI!UXI 同工酶谱相近 5 而叶部 UXI 同工酶! 根部
PXI 和 UXI 同工酶又存在明显差异 5 说明这两种植
物亲缘关系很近 5仅在遗传特性上有差别
#$ 数量数值分类方法$>
现代植物分类方法在植物学分类研究中的应用 Z
((以堇菜属为例
段春燕 !! 候小改 ! 李连方
$& 河南科技大学农学院 河南洛阳 #’&$ ! 中国农业大学生物学院 北京 &%#%
摘要 介绍了堇菜属的形态特征与分布并说明其研究历史与现状以堇菜属为例 #对现代植物学
分类方法在植物分类研究中的应用进行了论述#
关键词 堇菜属 染色体分类法 化学分类法 数值数量分类法
Z河南省自然科学基金项目资助$编号 !&&!6%
! 生 物 学 通 报 #$$% 年 第 &’ 卷 第 ($ 期
)*+! 数值分类学是以表型特征为基础 ,利用有机体
大量性状-包括形态学的细胞学的和生物化学等的各
种性状.数据 ,按一定数学方法 ,建立计算机模型 ,分析
得出计算结果,从而作出有机体的定量比较#它可计算
的性状数量多 ,运算速度快 ,而且没有偏见 ,比较客观$
从数量分析结果看%可分为两类&(!聚类分析及分支
分类学等’#!种的变异式样的研究$ 从分析的对象看%
可分为&(!/ 型分析% 即利用性状对分类单位 012 进
行分析’3!4 型分析% 即前者的倒置% 对性状进行分
析$ 李连方等(5’’’!对堇菜属进行了种及种内变异式
样的研究% 解决了细踞堇菜 6789:;<=)>:678><=@)?9ABCB% 早开堇菜 紫花地丁的一些分类学问
题$ 堇菜属植物的研究%进一步证明了利用居群概念
和方法的必要性$因为 !!自然中的每一物种都是一个
居群系统’3!居群具有个体所没有的新特征 &如数量
特征遗传特征和空间特征’&!居群是物种进化的基
本单元 % 现代生物学数量数值分类方法研究结果表
明&物种的形成经历居群内变异%地方宗的分化%地理
宗的分化%最后达到种的分化$
!# 超 微 结 构 分 类 方 法 (;C8>B?8>;=8;>9 8BD):)*+!
!’EF 年 G9@:H9 提出)超微结构分类学*概念,为分类学
寻求广泛的证据开辟了新的研究领域$李连方等(3III!
对华北地区分布的 3F 种堇菜属植物花粉和 3J 种堇菜
属植物叶表皮进行了形态观察$ 结果表明K5!以三色堇
(67 8><=)C)> LB>7 @)>89:?M9CB:<;* 在花粉特征上与其他亚属有着明显的区别,花
粉为五边形柱状且具有 F 个萌发沟$ 说明该亚属与其
他亚属在亲缘关系上较为疏远 N#.堇菜属植物花粉外
壁为光滑型,缺乏纹饰$ 在亚属+组和种等级上没有规律
性,分类学意义不大N&!堇菜属普遍存在的气孔类型是横
列细胞型和不等细胞型$以三色堇为代表的美丽堇菜亚
属具有围绕细胞型气孔N以双花黄堇菜 67O
的二裂柱头亚属 Q堇菜亚属 6<)CB 不具有以上 # 种气孔类型 N%!由于具
有不规则四细胞型气孔,因此支持王庆瑞成立裂叶堇菜
组的意见$ 鉴于该组在叶表皮方面的特殊性,认为这是
一个极为特化的类群,很可能在进化水平上处于较高阶
段NF!叶表皮特征的综合运用可作为区分种的依据$ 支
持毛萼堇菜作为细距堇菜一个亚种的意见$
!$ 遗传学分类方法(S9:98<=? 8BD):)*+! 此方法确
实能解决分类学上悬而未决的问题%通过杂交实验可
以使我们认清种的关系%有利于澄清种的地位$ 但其
方法却十分费时费力$ G>B<:9>R-(’#%.对北美洲东部堇
菜属天然杂交种后代的研究结果就是一例$ 杂交后代
中那些可以稳定遗传的杂交种如何看待, TCB;?9: 早
在 #I 世纪 #I 年代就指出&杂交在堇菜属进化中占有
重要的地位$ 堇菜属的复杂性%说明其正处于激烈分
化和积极进化之中%由此 %遗传学分类方法的应用对
堇菜属的分类学问题的解决是根本性的$ 目前关于利
用人工杂交方法在本属的报道几乎没有%需进一步加
强研究$
总之%由于天然杂交闭花受精多倍体等现象的
存在%加之某些种之间相似的环境因素%国内外一直
把堇菜属作为被子植物分类学研究中较为困难的类
群$ 因此在运用现代植物分类方法时%应根据本属的
自然情况%寻找真正有效的能解决本属分类问题的现
代植物分类方法$
参考文献
( 王庆瑞 7堇菜科 7 中国植物志编辑委员会 7中国植物志 7 北京 K科学
出版社 ,(’’(,F(K’-#I7
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菜的同工酶研究 7中国草地%(’’%%-(.&%-%’%F&7
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李连方 7尹祖棠 7 堇菜属植物花粉及叶表皮超微形态多样性的研
究 7中国农业大学学报%3III,F-&.KJ-(37
(Gb!
河南首例)冲洗射频消融术*治房颤获成功
河南省首例 )冲洗射频消融术*治疗房颤在郑州大学第一
附属医院取得成功$ 来自河南濮阳 F& 岁的田女士接受了这种
新的治疗方法%多年的病痛得以解除$
据专家介绍 % 治疗房颤是当前临床心律失常治疗中的薄
弱环节$传统的导管技术虽能使 EI!以上该病患者的房颤发作
明显减少%但易导致肺静脉狭窄等并发症$ )冲洗射频消融术 *
就是借助特殊的)水冲洗电刀*在心脏局部形成的高温%消除多
余的心脏电信号通道 %使电信号回到正常的传导通道 %让心脏
恢复窦性心律 %从而改善患者的心功能 %降低其血栓的的发生
率$这种方法从根本上消除房颤%达到治疗房颤的目的%主要用
于接受开胸手术的房颤患者$
摘自!科学时报!# 年 $ 月 %& 日
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