全 文 ：书第 52 卷 第 4 期
2 0 1 6 年 4 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 52，No. 4
Apr．，2 0 1 6
doi:10．11707 / j．1001-7488．20160401
收稿日期: 2015 － 01 － 12; 修回日期: 2015 － 03 － 18。
基金项目: 国家自然科学基金项目(30900192，30570300) ; 国家外专局 －教育部“111 计划”项目(B08044) ; 中央民族大学自主科研项目
(MUC2011ZDKT09)。
* 冯金朝为通讯作者。
北美地区温带针阔叶混交林 5 个常绿树种
叶片呼吸特性*
李熙萌1 李征珍1 刘海鸥1，2 石 莎1 冯金朝1
(1. 中央民族大学生命与环境科学学院 北京 100081;2. 环境保护部环境保护对外合作中心 北京 100035
摘 要: 【目的】探讨不同树种叶片的呼吸作用特性及其影响因素，通过呼吸作用的差异量化叶片碳通量估计的
影响，以期揭示不同树种叶片呼吸作用的差异以及光对暗呼吸产生的抑制作用。【方法】选取北美地区温带针阔
混交林中的尖叶扁柏、刚松、脂松、乔松和铁杉 5 个常绿树种叶片为试验材料，测量叶片的光响应 CO2 响应和呼吸
温度响应曲线及叶片结构和生化指标;采用线性回归分析叶片呼吸特性同结构、生化及生理指标间的关系，并运用
气孔 －光合作用耦合模型和测量得到的参数模拟试验期间叶片碳同化速率。【结果】1) 不同树种间叶片比叶面
积(SLA)和单位面积氮含量(N area )呈显著差异，但单位质量氮含量 (Nmass )差异不显著。叶片单位面积呼吸速率
(R area)呈现明显种间差异，但同样受到叶片结构性状的调控; 2) 叶片呼吸同叶片氮含量、净碳同化速率( A)以及
SLA 间存在显著正相关关系;3) 光对 5 个树种叶片暗呼吸作用均表现出一定的抑制作用，光下线粒体呼吸速率
(RL)同暗呼吸速率(Rn)的比值在0. 39 ～ 0. 90之间。RL /Rn同 Rubisco 酶的最大氧化速率 ( vo1500 )和最大羧化速率
( vc1500 )均呈显著正相关。此外 RL还和 Rn之间具有较强的相关性; 4) 物种间呼吸作用的 Q10为 1. 44 ～ 2. 24，不同树
种间呼吸作用的总活化能(E0 )虽有差异，但变化幅度较小; 5) 使用固定的 Q10 (2. 0)并假定 RL = Rn对 5 个树种叶
片碳同化量的模拟均造成一定影响，但影响的方向和大小在物种间各不相同。而此种简化对叶片碳同化量之和造
成的影响较小。【结论】不同树种的呼吸生理特性存在种间差异。呼吸速率的种间差异不仅和叶片氮含量有关，同
时还和叶片结构形状关系密切。光对暗呼吸的抑制作用受到 Rubisco 酶羧化和氧化的调控，反映出叶片光合生理
和呼吸生理的内在联系。忽视叶片呼吸特性的种间差异及光对暗呼吸的抑制作用将可能导致错误的估计叶片的
碳通量，此类误差将会在冠层、生态系统及全球尺度上增大。
关键词: 温带; 针阔叶混交林; 常绿树种; 呼吸作用; 温度
中图分类号: S718. 43 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2016)04 － 0001 － 10
Foliage Respiratory Characteristics of 5 Evergreen Tree Species
Native to the Temperate Deciduous Evergreen Mixed Forest of North American
Li Ximeng1 Li Zhengzhen1 Liu Haiou1，2 Shi Sha1 Feng Jinchao1
(1. College of Life and Environmental Science，Minzu University of China Beijing 100081;
2. Foreign Economic Cooperation Office，Ministry of Environmental Protection of China Beijing 100035)
Abstract: 【Obiective】This study aimd to investigate the interspecies variation in leaf respiratory characteristics and its
underpinning factors，and quantify the impacts of such variation on the estimation of leaf carbon flux． 【Method】Five
evergreen species of Chamaecyparis thyoides，Pinus rigida，P． resinosa，P． strobes and Tsuga canadensis，which are
common to temperate coniferous-broadleaf forest of Northern America，were chosen in this study． Leaf light photosynthetic
response curves，and CO2 response curves and respiration temperature response curve as well as leaf morphological and
biochemical traits were measured． Using linear regression， we analyzed the relationship among leaf respiratory
characteristics，leaf structural，biochemical and physiological attributes． A coupled stomata-photosynthesis model was
adopted to simulate the dynamic of leaf level carbon flux during the experimental period． 【Result】Our results showed:
(1) Interspecific difference was found in leaf area-based nitrogen content(N area)，but not in mass-based nitrogen content
林 业 科 学 52 卷
(Nmass) ． Likewise，there was obvious difference in the area-based respiration rate ( R narea) was highly regulated by leaf
morphological traits; 2 ) Leaf respiration rate could be well explained by its nitrogen content． Moreover，a positive
relationship was also found among R，maximum net carbon assimilation rate( A) and specific leaf area( SLA); 3) Light
inhibited leaf dark respiration in all species investigated，with the ratio of mitochondrial respiration under daylight to dark
respiration rate(R L /R n) spanning from 0. 39 to 0. 90． The R L /R n ratio was positively correlated with maximum oxygenation
rate( v o1500 ) and carboxylation rate( v c1500 ) of Rubisco． In addition，strong correlation was also found between leaf R n and
R L; 4) Q10 of dark respiration ranged from 1. 44 ～ 2. 24． Activation energy of respiration(E0 ) varied among species，but
the variation was marginal; 5) With using fixed Q10 and assuming R L = R n affected the estimation of leaf carbon flux was
affected in all 5 species，but the extent and magnitude of influence were species-specific． The sum of carbon flux for the
5 species was only slightly affected．【Conclusion】 In summary，those results clearly demonstrated that leaf respiratory
characteristics were species-specific． Factors underlying the inter-specific variation include leaf nitrogen content and leaf
morphological traits． The light inhibition of dark respiration was regulated by Rubisco carboxylation and oxygenation，
reflecting that leaf photosynthesis and respiration were inter-related． Simulating leaf level carbon flux without considering
the effects of Q10 and light inhibition of dark respiration would lead to incorrect outcomes in terms of leaf carbon gain．
Apparently，such error will be undoubtedly magnified when scale up to canopy，ecosystem or global level．
Key words: temperate zone; deciduous-evergreen mixed forest; evergreen species; respiration; temperature
绿色植物的自养呼吸是决定植物个体生长、发
育以及繁殖的重要因素 (Gifford，2003)。同时，呼
吸作用影响植物自身的碳平衡。在植物通过光合作
用所固定的碳中，大约 30% ～ 80%通过呼吸作用重
新释放回大气中 ( Amthor，2000; Loveys et al．，
2003)。植物通过呼吸作用释放出的碳约占生态系
统碳释放量的 65% (Reichstein et al．，2005)。陆地
植被在控制全球碳循环中发挥着关键作用，因此，了
解其呼吸作用的机制以及其调控机制对准确估计陆
地植被的生产力及预测未来气候变化条件下的植被
动态具有重要意义。
在众多影响呼吸作用的环境因素中，温度是调
控其强度的主导因子(Atkin et al． 2005)。一般来
讲，植物呼吸作用随温度增加呈指数上升。植物呼
吸作用的过敏性即温度每升高 10 ℃呼吸速率提高
的倍数( thermal sensitivity，Q10)为 1. 4 ～ 4. 2，表明植
物呼 吸 作 用 对 温 度 的 敏 感 性 具 有 种 间 差 异
(Larigauderie et al．，1995; Tjoelker et al．，2001)。同
时，Q10还随测量温度的升高而降低 ( Atkin et al．，
2003)。此外，非生物环境因子如光照、水分和土壤
养分等同样会对其造成影响(Atkin et al．，2003; Ow
et al．，2008; 2010; Heskel et al．，2013; Joseph et al．，
2014)。Q10的变化直接影响植物自身的碳收支，进
而改变个体水平的碳平衡。在生态系统水平，呼吸
作用 Q10 的大小又直接决定生态系统的碳储量
(Valentini et al．，2000)。大多数模型在估测陆地植
物碳通量时模型往往忽略这些因素，而简单的将
Q10设置为某一固定数值 ( Schimel et al．，1997;
Cramer et al．，2001)，虽然能够令计算的复杂程度大
大降低，但此种简化会导致错误地估计植被的碳通
量(Luo et al．，2001)。因此，研究 Q10的种间差异不
仅有助于揭示植物自身的生理调节机制，也对提高
模型拟合精度具有重要作用。
光照条件下叶片 CO2 释放速率通常降低，说明
光对线粒体呼吸具有抑制作用。光照条件下，植物
叶片的呼吸作用会降低 0 ～ 75% ( Brooks et al．，
1985; Krmer，1995; Wang et al．，2001; Shapiro
et al．，2004)。早期的研究认为，光照条件下叶绿体
能够重新吸收部分呼吸作用释放出的 CO2，进而导
致所观测到的呼吸速率减小 ( Loreto et al．，1999)。
即使考虑到叶绿体对 CO2 的重新吸收，光照条件下
线粒体的 CO2 释放速率仍显著低于黑暗条件下的
CO2 释放速率，这表明光对暗呼吸的抑制并不是因
叶绿体重新吸收作用造成的假象。光对暗呼吸的抑
制程度同样具备种间差异，并且受到非生物环境因
子的调控(Atkin et al．，1998; Wang et al．，2001; Ayub
et al．，2011; 2014; Crous et al．，2012; Heskel et al．，
2013; Mclaughlin et al．，2014)。对于光对暗呼吸产生
抑制作用的机制目前尚不清楚，一些假说缺乏试验证
据的支持 ( Budde et al．，1990; Hurry et al．，2005;
Tcherkez et al．，2008)。同样，陆地生态系统碳通量模
型通常不考虑光对暗呼吸的抑制作用，从而过高的估
计了植物 CO2 的释放量(Heskel et al．，2013)。
常绿物种叶片保持时间长，是研究植物同环境
2
第 4 期 李熙萌等: 北美地区温带针阔叶混交林 5 个常绿树种叶片呼吸特性
间相互作用的良好材料。此外，对于温带针阔叶混
交林，常绿树种叶片的碳代谢又是在落叶树种无叶
决定控生态系统碳通量的重要因素。本研究以北美
温带针阔混交林中 5 种常绿植物为试验材料，观测
其叶片暗呼吸速率、光下线粒体呼吸速率、温度 －呼
吸响应曲线和相关的叶片结构及生理生化指标，并
运用光合 －呼吸 －气孔导度耦合模型模拟了叶片的
净碳同化量，以期揭示物种间叶片呼吸作用差异以
及光对暗呼吸产生抑制作用的机制，同时为生态系
统碳通量的模拟提供依据和数据支持。
1 材料与方法
1. 1 研究区概况
黑岩森林(Black rock forest，BRF)位于美国纽约
州东南部(41°24’N，74°01’E)，林型为针阔叶混交
林。该区属湿润大陆性气候。海拔高度150 ～ 450 m。
年降水量约为 1 200 mm。1 月平均气温 － 2. 7 ℃，7
月平均气温 23. 4 ℃。土壤类型为褐色森林土。落
叶树种主要包括北美红橡树(Quercus rubra)，橡树
栎(Quercus prinus)和红枫(Acer rubrum)。常绿树种
包括刚松 ( Pinus rigida)、乔松 ( P． strobes)和铁杉
(Tsuga canadensis)等。
1. 2 研究方法
研究于 2011 年 10—11 月进行。选取生长于相
同自然环境下的尖叶扁柏(Chamaecyparis thyoides)、
刚松、脂松(P． resinosa)、乔松和铁杉 5 个常绿树种
为试验对象。每个树种选取胸径及长势相似成熟个
体 6 株，在每 1 株上取冠层外部光照条件良好枝条
各 1 枝，剪下并立即插入水中重新剪去约 10 cm，随
后带回室内复水 2 ～ 4 h 后进行气体交换特性测量。
叶片光合作用测定使用 Li-cor 6400 便携式光
合作用测量系统(Model 6400，Li-Cor，Lincoln，NE)
配以外置 CO2 注入系统(6400 － 01)以及 LED 光源
(6400 － 02B)。在测量开始前先将叶片放入叶室
中，使其在光通量密度( PFD)1 500 μmol·m － 2 s － 1，
CO2 浓度为 390 μmol·mol
－ 1 条件下适应至少
20 min，待数值稳定后开始气体交换测量。光响应
曲线 ( light response curve，AQ ) 和 CO2 响应曲线
(CO2 response curve，ACi)的测量方法参见 Heskel
等(2013)及 Long 等(2003)。在响应曲线测量过程
中叶室温度设定为 20 ℃，流速为 500 μmol·s － 1，相
对湿度( relative humidity，RH)保持在 50% ～ 60%。
光合作用测定完成后将叶片剪下用于呼吸温度
响应曲线(RT)测定。RT 曲线测量使用自制仪器完
成。气源使用预先去除 CO2 和 H2O 的空气。为进
一步提高信号 － 噪音比，气体进入叶室前再次分
别通过装有干燥剂和碱石灰的干燥管和苏打管。
仪器描述及具体测量和计算方法见 O’Sullivan等
(2013)。
气体交换测定完成后将叶片取出，使用 Li-
cor3000A 便携式叶面积仪 (Model 3000A，Li-Cor，
Lincoln，NE)测量其叶片面积( leaf area，LA)。将叶
片置于 70 ℃烘箱中烘干至恒质量并测定其干质量
(dry mass，DM)，随后粉碎并使用元素分析仪(2400
series II，Perkin-Elmer，Boston，MA，USA)测定其
叶片氮含量。比叶面积 ( specific leaf area，SLA)的
计算方法为: SLA(m2·kg － 1) = LA /DM。
测量期间气象资料由黑岩森林气象站提供。
1. 3 数据处理
呼吸温度响应曲线(RT 曲线)使用 Arrhenius 修
正模型 ( modified arrhenius) 进行拟合 ( Ow et al．，
2010)。模型表达式为:
R = R0 e
E o
Rg
1
To
－ 1T( )a 。 (1)
式中:R0为参比温度下(10 ℃ )的暗呼吸速率。R g为
理想气体常数(8. 31 J·mol － 1 K － 1 )。T0和 T a分别为
参比温度和测量温度。E0为总活化能( kJ·mol
－ 1 )。
由于本研究中参比温度为 10 ℃，故 Q10 = R20 /R10。
叶片光下线粒体呼吸速率 ( RL )测量使用 Kok
法，同时根据 Kirschbaum 等(1982)提出的方法对数
据加 以 校 正。 CO2 响 应 曲 线 使 用 Farquhar 等
(1082)提出的 C3 植物光合作用生化模型(FvCB 模
型) 并 参 照 Sharkey ( 2007 ) 的 方 法 进 行 拟 合。
Rubisco 羧化速率( vc1500 )和氧化速率( vo1500 )的计算
参照 Farquhar 等 (1982)。单位质量叶片参数使用
SLA 进行转换: 单位质量参数(μmol·kg － 1 s － 1 ) =单
位面积参数(μmol·m － 2 s － 1) × SLA(kg·m － 2)。
叶片净碳同化量的模拟采用经简化的光
合 － 呼吸 － 气孔导度耦合模型进行。该模型包
含 2 个子模型。光合子模型采用 FvCB 模型; 气
孔导度子模型为 Ball-Berry 气孔导度修正模型;
呼吸作用子模型为 Arrhenius 修正模型。本研究
未考虑蒸腾潜热和热传导对叶片温度的影响，故
在模拟时 使 用 大 气 温 度 ( T air ) 代 替 叶 片 温 度
( T leaf)。V cmax，Jmax及气孔导度子模型中部分参数
见表 1，模型中常数取值和具体拟合方法参见
Kim 等(2003)和 Xu 等(2007)。
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林 业 科 学 52 卷
表 1 光合子模型和气孔导度子模型中的部分参数①
Tab． 1 Parameters in photosynthetic sub-model and stomatal conductance sub-model
参数
Parameters
尖叶扁柏
C． thyoides
刚松
P． rigida
脂松
P． resinosa
乔松
P． strobes
铁杉
T． canadensis
Vcmax /(μmol·m
－ 2 s － 1 ) 54. 22 76. 29 43. 22 46. 15 88. 43
Jmax /(μmol·m
－ 2 s － 1 ) 60. 46 91. 98 59. 16 68. 80 109. 77
a 2. 84 3. 08 2. 66 2. 81 2. 75
g0 /(mmol·m
－ 2 s － 1 ) 0. 03 0. 03 0. 02 0. 02 0. 02
①Vcmax和 Jmax分别为叶片最大羧化速率和电子传递速率; a 和 g0分别为气孔导度子模型中的斜率和截距。Vcmax and Jmax are maximum
carboxylation rate and electron transport rate，respectively; parameter a and g0 are slope and intercept of stomatal conductance sub-model，respectively．
1. 4 统计分析
采用 SPSS17. 0 软件(SPSS，IL，Chicago，USA)
进行单因素方差分析( one-way ANOVA)。首先使用
Kolmogorov-Smirnov 法和 Levene’s 法检验数据的正
态性和方差齐性，若数据不符合其中之一则进行对
数变换( Log10 )。不同树种叶间叶片气体交换参数
和相关结构及生理指标的均值比较使用 Turkey
HSD 法。
2 结果与分析
2. 1 环境因子的动态
试验期间主要环境因子变化规律见图 1。日平
均温度(TMean)在变化幅度较大，其中最高日平均温
度为 18. 09 ℃，最低日平均温度仅为 0. 95 ℃。
60 天的平均温度为 10. 12 ℃。日总光通量密度
(PFDT)主要受到天气情况的影响，在 0. 71 ～ 11. 96
mol·m － 2 d － 1之间。此外，随着日照时长的缩短，
PFDT整体呈现下降趋势。
2. 2 常绿树种叶片结构、生化及呼吸特性指标的种
间差异
5 种常绿植物叶片结构和生理指标见表 2。结
果显示，不同物种间 SLA(F = 13. 14，P ＜ 0. 01)以及
N area(F = 8. 39，P ＜ 0. 01)均具有显著差异。乔松和
铁杉具有较大的比叶面积，表明其叶片更薄或叶肉
细胞密度更小。物种间 Nmass(F = 1. 61，P = 0. 21)差
异不显著，说明叶片生理指标能够受结构性状的
调控。
图 1 试验期间日平均温度(Tmean)和日总光通量密度(PFDT)的变化规律
Fig． 1 Variation of daily mean temperature (Tmean ) and total photon flux density(PFDT ) during experimental period
表 2 5 个常绿树种形态及生理指标的种间差异①
Tab． 2 Foliage morphological and biochemical traits of 5 evergreen species
参数
Parameters
尖叶扁柏
C． thyoides
刚松
P． rigida
脂松
P． resinosa
乔松
P． strobes
铁杉
T． canadensis
比叶面积 SLA /(m2·kg － 1 ) 3. 54 ± 0. 12 a 4. 33 ± 0. 03 ab 4. 98 ± 0. 39 bc 6. 12 ± 0. 39 c 5. 68 ± 0. 22 c
单位面积氮含量 N area /( g·m
－ 2 ) 8. 06 ± 0. 24 b 8. 16 ± 0. 48 b 6. 72 ± 0. 42 ab 5. 63 ± 0. 44 a 5. 72 ± 0. 50 a
单位质量氮含量 Nmass /(mg·g
－ 1 ) 12. 77 ± 0. 45 a 15. 40 ± 0. 83 a 14. 76 ± 0. 72 a 14. 78 ± 0. 83 a 15. 13 ± 1. 51 a
①不同物种均值间比较使用 Tukey’s HSD 法。同行后不同字母表示在 0. 05 水平差异显著。下同。Comparison among mean was conducted
using Tukey’s HSD． Different superscripts stand for statistically significant at P≤0. 05 level． Different superscripts in the same row stand for statistically
significant at P ＜ 0. 05 level． The same below．
4
第 4 期 李熙萌等: 北美地区温带针阔叶混交林 5 个常绿树种叶片呼吸特性
图 2 5 个常绿树种叶片的温度 －呼吸(RT)响应曲线
Fig． 2 Respiration-temperature(RT) response curves of
five evergreen species
叶片呼吸参数见表 3。 See Tab． 3 for the values of respiratory
parameters．
刚松叶片 R narea显著高于乔松(表 3)。对于尖
叶扁柏、脂松和铁杉，方差分析结果表明其与刚松
差异不显著，但 其 叶 片 R narea 较 刚 松 分 别 降 低
16. 5%，31. 6%和 17. 9%。叶片 R n同样受到叶片
结构的影响，R naear不同，但物种间 R nmass差异不显著
(F = 1. 60，P = 0. 21)。此外，不同物种间 RLarea (F =
4. 17，P = 0. 01)和 RLmass (F = 4. 51，P = 0. 01)差异显
著。虽然同样受结构性状的影响，但物种间
RLarea和 RLmass变化趋势相似。光照对 5 个树种叶片
的暗呼吸作用均表现出一定的抑制作用，RL /R n在
0. 39 ～ 0. 90 之间变化。其中，光照可显著抑制尖叶
扁柏的暗呼吸速率，而对于其他 4 个树种，其叶片线
粒体呼吸仅受到轻微的抑制。5 个常绿树种叶片呼
吸作用的 Q10差异不显著(F = 2. 01，P = 0. 13)但 E0
具有显著差异(F = 644. 48，P ＜ 0. 01)，脂松和铁杉
的 E0较其他 3 个树种仅有略有升高(图 2，表 3)。
2. 3 常绿树种叶片呼吸作用同结构及生理指标间
的关系
使用线性回归分析叶片呼吸速率(R)同形态结
构及生理指标之间的关系(表 4)。结果显示，叶片
R 同氮含量间具有良好的相关性，说明其呼吸作用
同氮含量密切相关。此外，R nmass，RLmass同 Amass间呈
显著正相关关系。而 R narea，RLarea同 A area的回归则不
具有统计学意义。除光合作用外，R nmass，RLmass还和
SLA 具有显著相关性，表明叶片结构对生理指标较
强的调控作用。
为了解光对暗呼吸产生抑制作用的机制，笔者
进一步运用线性回归分析 RL与 Rn(图 3)以及 RL /Rn
同 Rubisco 最大羧化速率( vc1500 )和氧化速率( vo1500 )
间的关系。结果表明，RL同 R n间表现出显著的相关
性(F = 49. 89，P ＜ 0. 01)。此外，RL /R n与 vo1500间(F
= 22. 92，P ＜ 0. 01)和 vc1500间(F = 22. 49，P ＜ 0. 01)
也都表现出显著的正相关。
表 3 5 个常绿树种叶片呼吸特性的种间差异①
Tab． 3 Inter-species variation on leaf respiratory characteristics of 5 evergreen species
参数
Parameters
尖叶扁柏
C． thyoides
刚松
P． rigida
脂松
P． resinosa
乔松
P． strobes
铁杉
T． canadensis
R narea 1. 77 ± 0. 27 ab 2. 12 ± 0. 33 b 1. 45 ± 0. 15 ab 1. 34 ± 0. 13 a 1. 74 ± 0. 10 ab
R nmass 6. 37 ± 1. 15 a 9. 20 ± 1. 46 a 7. 25 ± 1. 01 a 8. 10 ± 0. 86 a 9. 87 ± 0. 57 a
RLarea 0. 77 ± 0. 21 a 1. 84 ± 0. 32 c 1. 14 ± 0. 12 ab 1. 06 ± 0. 16 ab 1. 56 ± 0. 12 bc
RLmass 2. 81 ± 0. 82 a 7. 99 ± 1. 41 b 5. 76 ± 0. 96 ab 6. 40 ± 1. 02 b 8. 23 ± 0. 68 b
RL /Rn 0. 39 ± 0. 07 a 0. 90 ± 0. 03 c 0. 78 ± 0. 04 bc 0. 76 ± 0. 03 b 0. 85 ± 0. 02 bc
Q10 1. 86 ± 0. 42 ab 1. 44 ± 0. 13 a 1. 71 ± 0. 18 ab 1. 65 ± 0. 09 ab 2. 24 ± 0. 27 b
E0 39. 97 ± 0. 01 a 39. 96 ± 0. 00 a 40. 16 ± 0. 01 b 39. 96 ± 0. 00 a 40. 15 ± 0. 00 b
①R area表示单位面积呼吸速率(μmol·m
－ 2 s － 1 ) ;Rmass为单位质量呼吸速率(μmol·kg
－ 2 s － 1 ) ;RL /Rn 为光下线粒体呼吸速率同暗呼吸速率
比值;Q10表示呼吸作用的热敏性;E0 为呼吸作用的活化能 ( E0，kJ·mol
－ 1 )。R area indicates area-based respiration rate(μmol·m
－ 2 s － 1 ) ; Rmass
stands for mass-based respiration rate(μmol·kg － 2 s － 1 ) ; RL /R n stands for the ratio of respiration rate under daylight to respiration rate in darkness; Q10
is the thermal sensitivity of respiration; E0 represents activation energy of respiration(E0，kJ·mol
－ 1 ) ．
2. 4 叶片碳平衡的模拟
简化或忽略 Q10的种间差异及光对暗呼吸的抑
制作用将会错误的估计植被的碳通量，因此笔者使
用模型量化这一影响。首先，将测量得到的 Q10和
RL代入模型并对不同树种叶片净碳同化速率进行
模拟(全模型，Full model); 随后，假定 Q10 = 2. 0 及
RL = R n 再次模拟叶片碳同化速率 (简化模型，
simplified model)。模拟结果表明，不考虑 Q10及光
的抑制作用对 5 个树种叶片碳同化量均造成了一定
影响(图 4，表 5)，但影响程度和方向同物种自身生
理特性有关。其中，尖叶扁柏的净碳同化量被低估
13. 99%，而刚松的碳同化量则被高估了 5. 10%。
然而，简化模型对 5 个树种叶片碳同化速率之和影
响较小(3. 45% )。
5
林 业 科 学 52 卷
表 4 叶片结构、生化及生理指标间的关系
Tab． 4 Relationship among leaf morphological，biochemical and physiological traits
因变量
Independence
自变量
Dependence
斜率
Slope
截距
Intercept
决定系数
Determination
coefficient
P
R narea N area 0. 17 0. 51 0. 19 0. 02
Aarea 0. 02 1. 54 0. 01 0. 74
R nmass Nmass 0. 41 2. 05 0. 10 0. 11
Amass 0. 08 5. 90 0. 17 0. 04
SLA 0. 89 3. 62 0. 15 0. 04
RLarea N area 0. 06 0. 78 0. 03 0. 44
Aarea 0. 10 0. 72 0. 14 0. 06
RLmass Nmass 0. 67 － 3. 62 0. 21 0. 02
Amass 0. 12 3. 08 0. 29 0. 01
SLA 1. 12 － 0. 06 0. 23 0. 01
图 3 光下线粒体呼吸速率同暗呼吸速率以及 RL /Rn同 Rubisco 酶羧化和氧化速率间的关系
Fig． 3 The relationship between dark respiration rate and mitochondrial respiration rate under daylight and among light
inhibition ofdark respiration，Rubisco carboxylation rate and oxygenation rate
表 5 5 个常绿树种叶片净碳同化量日均值、总和的
模拟值及不同模型间的差异
Tab． 5 Daily and sum as well as the difference of
foliage net carbon gain of five evergreen species
modeled by different model
物种
Species
全模型
Full model
简化模型
Simplified model
AMean ΣAMean AMean ΣAMean D %
尖叶扁柏 C． thyoides 0. 29 17. 12 0. 25 14. 72 － 13. 99
刚松 P． rigida 0. 30 17. 87 0. 31 18. 78 5. 10
脂松 P． resinosa 0. 27 15. 90 0. 26 15. 40 － 3. 16
乔松 P． strobes 0. 31 18. 77 0. 31 18. 38 － 2. 07
铁杉 T． canadensis 0. 45 27. 00 0. 43 26. 04 － 3. 57
总和 Sum 1. 61 96. 66 1. 56 93. 32 － 3. 45
3 讨论
3. 1 呼吸作用的种间差异
5 种常绿植物叶片呼吸速率与其氮含量之间呈
显著正相关关系，这一结果与前人研究结果相同
(Griffin et al．，2002; Xu et al．，2006; Searle et al．，
2011)。呼吸作用产生 ATP 以及碳骨架，为植物自
身代谢活动提供所需的物质和能量。根据呼吸作用
的功能，又可以将其分为生长呼吸和维持呼吸。其
中，维持呼吸所支持的代谢过程包括蛋白质周转、离
子梯度维持、韧皮部装载卸载和蔗糖合成，蛋白质周
转又是维持呼吸的主要组分之一 ( Lambers et al．，
2008)。此外，在胁迫条件下一些抗逆性物质的合成
也同维持呼吸有关(Flexas et al．，2006; Atkin et al．，
2009)。同时，呼吸强度还受到与呼吸作用相关酶
类含量的调控。因此，呼吸速率通常随组织中氮含
量的增多而升高(Lamber，2008)。
此外，Rmass还同 SLA 和 Amass呈显著正相关关系。
Reich 等(1998)发现，在很多植物功能群中光合速
率、呼吸速率和比叶面积三者间均显示出正相关关
系; Wright 等(2004)的研究也同样证明了叶片光合
作用与呼吸作用密切相关。一方面，光合作用产生
的糖类物质是呼吸作用的主要底物，具有较高碳同
化速率的叶片通常能够为呼吸作用提供更多的底
物，进而使呼吸速率升高(Reich et al．，1998); 另一
方面，呼吸作用为光合作用提供碳骨架，并为糖类物
质的合成提供能量(Krmer，1995)。呼吸作用对糖
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第 4 期 李熙萌等: 北美地区温带针阔叶混交林 5 个常绿树种叶片呼吸特性
图 4 不同模型对 5 个常绿树种叶片碳同化速率的模拟值
Fig． 4 Modeled daily leaf net carbon gain of five evergreen species during experimental period with different models
类物质的消耗还能解除其对光合作用的反馈抑制，
以此进一步提高碳同化效率(Turnbull et al．，2002)。
光合速率同呼吸速率之间常常呈正相关关系，Rmass
同 SLA 之间正相关关系暗示 SLA 除作为转换因子
外，其本身对叶片生理具有调控作用。SLA 可能通
过影响 A 来调控 R，高 SLA 的叶片能够捕获更多的
光能;较薄的叶片又降低了 CO2 在叶片内部的扩散
阻力(Wright et al．，2004)。故在相同叶片氮含量的
情况下，具有较大 SLA 的叶片常具有较高的 A，进而
具有更高的 R。
3. 2 光对暗呼吸作用的抑制作用
5 种常绿植物叶片的线粒体呼吸速率在光照条
件下均表现出不同程度的降低。光对暗呼吸产生抑
制作用的可能机理包括: 1)光照能够抑制丙酮酸脱
羧酶复合体( pyruvate dehydrogenase complex，PDC)
和苹果酸酶 (malic enzyme，ME)的活性，从而减少
进入三羧酸循环( tricarboxylic acid cycle，TCA)的底
物(Budde et al．，1990); 2)光照条件下由光合磷酸
化产生的能量物质能够通过苹果酸 －草酰乙酸穿梭
运送至叶绿体外，使得细胞代谢过程对线粒体呼吸
产能的需求降低; 3)TCA 循环的中间产物被用于细
胞内氮代谢(Tcherkez et al．，2009); 4)对储存于细
胞中物质利用的增加降低代谢过程对呼吸作用间质
产生的需求(Tcherkez et al．，2012)。本研究结果发
7
林 业 科 学 52 卷
现，RL /R n 同 vo1500 与 vc1500 之间均呈显著正相关。
Budde 等(1990)的研究表明，光呼吸能够导致 PDC
发生可逆的磷酸化，从而降低其活性。根据这一结
果，光对暗呼吸的抑制作用应当随 vo的升高而增大，
即 RL /R n同 vo间呈负相关关系。然而，本研究结果
并不支持这一结论，但同 Ayub 等(2014)和 Crous 等
(2012)的研究结果一致。Griffin 等 (2013)在对小
麦(Triticum aestivum)叶片呼吸作用研究时发现，光
对暗呼吸的抑制程度同 vo具有显著正相关关系，并
据此进一步指出 vo能够作为预测抑制程度的良好指
标。Tcherkez 等(2009)使用同位素示踪法的研究结
果证明，光照条件下部分 TCA 循环的中间产物可能
被用于光呼吸过程中氮的回收。故随着光呼吸程度
的增加，对呼吸作用碳骨架的需求量升高，从而造成
光对暗呼吸的抑制程度的降低。
另一种可能的解释来自呼吸作用本身。尽管
RL与 R n所涉及到的机制不同，但由于其在生理过程
上的相似性，因此 RL同 R n并无实质区别 ( Villar
et al．，1994)。由于叶片 R n通常随 A 的升高而增加，
故可以推测 RL也应当增加，以此满足碳同化过程对
能量和物质的需求。Atkin 等(2013)在研究不同土
壤养分条件下光照对暗呼吸的抑制作用时发现，叶
A 同 RL /R n间具有显著正相关关系; 与之类似，
Wang 等(2001)在对生长于不同 CO2 浓度条件下的
蒲公英(Xanthium strumarium)叶片进行观测时也发
现这一现象。因此，本研究中 RL /R n与 vc1500间的正
相关关系应当反映了叶片高碳同化速率对呼吸作用
物质和能量需求的升高。
3. 3 Q10及抑制暗呼吸对叶片碳同化的影响
Q10随测量温度改变而发生变化，这一特性增加
了比较不同研究中植物叶片呼吸作用 Q10的难度。
Ivanova 等(1989)比较了温带和极地生长的 34 个物
种叶片温度的 Q10 (参比温度为 10 ℃ )，结果表明，
大多数植物的 Q10处于 2. 27 ～ 2. 62 之间，且均值为
2. 45。同样，Larigauderie 等(1995)对 125 种植物叶
片呼吸作用热敏性的研究表明，大部分植物的 Q10
都在 2. 0 ～ 2. 5 间变化。Atkin 等(2005)指出，在测
量温度相同的情况下，不同物种叶片的 Q10间并无
系统性差异。本研究的结果支持这一结论。不同物
种间叶片呼吸作用的 Q10在 1. 44 ～ 2. 24 之间变化，
平均值为 1. 78，其中，铁杉叶片 Q10较脂松提高了
55. 6%，表明铁杉叶片呼吸作用对温度更为敏感。
因此，在对叶片碳通量进行估算时，简单的将所有植
物呼吸作用的 Q10设置为一固定值将对模拟结果产
生显著影响。
除忽略 Q10的种间差异外，大部分模型都忽略
或简化了光对暗呼吸的抑制作用。例如，Chambers
等(2004)在对热带森林生态系统碳通量进行模拟
时，将光照条件下叶片的线粒体呼吸速率简单的设
置为暗呼吸速率的 60% ; 同样，在模拟矮让交木
(Daphniphyllum humile)叶片碳同化的季节动态时，
Katahata 等(2014)将 RL设置为 0. 6R n，而并未考虑
光对暗呼吸抑制作用的季节差异，此种简化将会错
误的估计生态系统的生产力。Wohlfahrt 等 (2005)
考虑了光对呼吸作用的抑制作用以及其随光照强度
可能发生的变化，结果表明将这一因素的加入使模
型对生态系统 GPP 的拟合值提高了 11% ～ 17%。
McLaughlin 等(2014)研究 2 种苔原植物呼吸作用进
行时发现，忽视光对暗呼吸抑制的抑制作用能够高
估叶片水平碳释放量多达 49%。本研究中，由于光
对呼吸作用的抑制作用较小，加之呼吸作用的 Q10
接近 2. 0，故假定 RL = R n和 Q10 = 2. 0 并未对大多植
物叶片碳收支的估测造成显著影响，同时对 5 个树
种叶片净碳同化量之和也仅低估了 3. 5%。对于尖
叶扁柏，忽略以上 2 个因素使得叶片净碳同化量降
低了 14. 0%，而此种差异在冠层、生态系统和区域
尺度上还将增大。
4 结论
不同物种叶片的呼吸特性具有显著的种间差
异，这种差异不仅与叶片氮含量相关，同时还受到叶
片结构性状的影响。光对 5 个常绿树种叶片的呼吸
速率具有一定的抑制作用，这种抑制作用与 Rubisco
酶的羧化和氧化速率关系密切，反映出叶片光合生
理和呼吸生理的内在联系。忽略光对暗呼吸的抑制
作用以及叶片呼吸作用热敏性的种间差异能够对叶
片碳同化量的模拟结果造成显著影响。因此，在使
用机理模型对植被碳通量进行估算时应当充分考虑
以上因素，以提高模拟的拟合准确度。
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(责任编辑 王艳娜)
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