全 文 ：第 6 卷 第 5 期
1 9 9 3 年1 0月
林业 科 学 研 究
FO R ES T R E SE A获CH
V o l
。
6
,
N o
。
5
o e t
。 一 1 9 9 3
多效哇对核桃生长发育的影响及其生理基础 *
朱丽华 曹庆昌 李明亮
摘要 对 8 年生晚实嫁接核桃树 , 于春季新梢长 15 c ln 左右时进行多效哇叶面喷施处理 , 试
验结果表明, 1 0 。~ 2 o0 p p 。 浓度的多效哇可显著抑制核桃树营养生长 , 以 2 _ 0 0 p p m 处理 树
于 8 月27 日调查结果为例 , 新梢长度、 节间长度 、 新梢粗度、 干径和叶面积分别比对照降低61 。 5 、
21
.
4
、
29
.
1
、
2 8
.
2和 59 . 9 % 。 单株坚果数和产量分别比对照增加5 了. 9和 64 . 9% 。 多效哇对核桃 树
的生理效应包括: 降低G A S、 I人A 和 人BA 水平 , 增加叶绿素 、 可溶性糖和蛋白质含量 , 对坚果
品质影响不大 。 讨论了多效哇对核桃树的可能作用机理。
关扭词 核桃、 多效哇(PP“ : )、 内源激素、 营养物质
核桃 (Iu g l二 , 材g 份 L . )是经济价值较高的经济林树种 。 目前 , 我国核桃 生 产 中普 遍
存在着幼树结果晚、 早期丰产性差和大树产量低等间题 , 致使核桃生产效益一直较低 。 实践
证明 , 核桃晚实低产的原因主要为树体营养生长过旺所致。 因此 , 如何协调营养生长和生殖
生长之间的关系是核桃生产中急需解决的一个关键间题 。
多效哇 (PP”3 )是一种新型的植物生长延续剂 , 多种果树上的应用都证明其具有抑 制 营
养生长 , 促进生殖生长 , 提高产量而不影响品质的良好作用[ ‘一 ‘〕。 已有报道表明多效哇可以
提高核桃产量 [‘] 。 但未见国内外有关多效哇影响核桃生长发育的生理机制研究的报道。 本研
究拟从生长发育和生理基础两方面对多效哇在核桃上的应用效果及作用机制作一综合探讨 ,
为多效哩在核桃上的应用提供依据 。
1 材料和方法
试验于 1 9 9 1 ~ 1 9 9 2年在北京市林业果树研究所晚实核桃试验园进行 。 受取材树所限 , 试
验采用两个品种进行 。 ¹ 以 8 年生嫁接树东岭 6 号为试材做生长发育 观 察 。 于 19 9 1 年 5 月
7 日(新梢长15 c m 左右时 ) 进行多效哇叶面喷施处理 , 浓度分别为1 0 0 和2 0 0 p p m , 清水
作对照 。 每树用药量约3 k g (叶 面滴水为度 ) 。 处理后定期调查新梢长度 、 粗度和 节 数 , 至
新梢停止生长为止 。 生长季末调查叶面积 、干径 、单株果数 、单果重 、坚果特性并分析主要品质
指标 (脂肪酸、 蛋白质和单宁 ) 。 º 以 8 年生嫁接树中英水 l 号为试材做生理 分 析 。 喷 药 时
间为19 92年 4 月2 日 (新梢长15 c m 左右 ) , 施用浓度为2 0。。p p m , 施法同上。 处理后定 期
采样分析叶片叶绿素、 可溶性糖和蛋白质含量 , 取树冠中上部中短枝梢尖或顶芽 分 析 内源
19 92一12一29 收稿 。
朱丽华副研究员 ( 中国林业科学研究院林业研究 所 北京 10 0 09 1) , 曹庆昌 , 李 明亮 (北京市农 科 院 林业 果 树 研究
所 ) o
水中国林业科学研究院科学基金资助项目 。试验分析得到王裴、周银莲、阮大津 、王文艺和李京寅的大力协助 , 谨此象谢。
林 业 科 学 研 究
和 A B A 含量 。 所有处理均以单株为小区 , 重复 3 次 。
用丙酮比色法测定叶绿素 , 用 B Qc h 自动定氮仪测定蛋 白质 ,
参考 H ar di n 等[sJ 方法测定内源激素。
6 卷
激素G A 3 、 IA A
分析方法 :
测定可溶性糖 ,
用葱酮比色法
2 结果与分析
2
.
1 多效哇对核挑生长 t 的影晌
2
.
1
.
1 对新梢长度 、 扭度和平均节长的影响 从表 l看出 , 多效哩处理可显著降 一低 .核桃树
新梢的长度和粗度 , 并缩短其节间长度 , 以 2 0 0 p p m 浓度处理为例 , 喷施后 l 个月(6 月 8 日)
处理树的枝长 、 枝粗和平均节长即几乎停止生长 , 而对照树枝长和枝粗则至调查 期末仍有一
定量增长 。 从 1 0 0 和2 0 0 p pm 两个浓度看 , 1 0 0 0 p p m 处理树的枝长、 枝粗和平均节长 均
大于 2 0 0 p p m 处理树 , 且停止生长期晚于2 0 0 p p m 处理树 , 这表明浓度为2 0 0 p p m 时 ,
对树体生长的抑制作用更强 。
裹 1 多效. 对核挑断梢生长的影晌 (单位 : c m )
时 期
( 19 9 1一月一 日 )
0 (p p m ) 1 0 0 0 (PPm ) 2 0 0 0 (p p m )
枝 长 枝 粗 节 长 枝 长 枝 粗 节 { 枝 长 枝 粗 节 长
4
.
0 5
.
3
.
3 5
.
.,‘月才r了UO,曰3幼.⋯,口品J.⋯
一,内工J4月吧一O曰nCUn.nUn
:
百.⋯n..二目五1J‘fl0 5一1 70 5一2 70 6一0 8
0 6一1 7
0 6一 2 7
0 7一0 7
0 8一 2 7
0
.
9 6 5
.
1 ]
1
.
1 3 4
.
6 6
1
.
2 7 4
.
4 9
1
.
3 7 4
.
1 9
1
.
4 1 4
.
1 8
1
.
4 6 4
.
2 7
1
.
4 8 4
.
3 0
3
.
7 0
3
.
3 6
3
.
0 0
2
.
9 0
2
.
9 3
2
.
9 3
2
.
9 4
中
,几仆口.1JJ啥九bn仙,几三目叮‘均乙山
.⋯,J.孟J.二心三卫勺几
.
.⋯UO1.二几Jtl内工几J月组.,J‘.二OOn汽“U内J月马性.七工b27550U5.⋯仆‘,二厅nrU工勺门内6J峨斑b厅QUJ80月O
注 : * 示 5 % 显著水平 , * * 示 1 % 显著水平 , 以下表类 同。
2
.
1
.
2 叶叶 面 积和干径 的影响 由表 2 可见 , 处理树的叶面积和干径明显小于对 照 树 , 如
2 0 0 0 PP m 处理树叶面积为 4 8 . 1 3 e m 2 , 为对照树的7 1 . 8 % , 干径为 0 . 8 3 e m , 仅为对 照 树
的4 0 . 1 % 。 两种处理浓度间叶面积和干径也有明显差异 。
衰 2 ’ 多效哇对核挑树叶面积和千径生长的影晌
叶 面 积 干 径
生 长t ( e m Z ) 占对 照( % ) 净增长皿( e m ) 占对照 ( % )
0 6 7
.
0 8 10 0 2
.
0 7
1 0 0 0 5 4
.
2 9二 8 0 . 9 1 . 8 3
2 0 0 0 4 8
.
1 3二 7 1 . 8 0 . 8 3 .
8 8
.
4
4 0
.
1
注 : 调查时 间 : 叶面积为 1 9 9 1一 0 7一0 9 , 干径为 1 9 92一0 3 ~ 19 9 2一 1 0的净增长址 。
2
.
2 多效哇对核挑树产 且及坚果品质的影晌
2
.
2
.
1 对 坚果数 、 单果重和产量的影响 从表 3 着出 , 多效哇处理可 以明显增加单 株 果数
和单株产量 , 例如2 0 0 p p m 处理单株果数为60 个 , 比对照增加57 . 9 % , 株产为 7 72 . 2 9 ,
比对照增加64 . 4 % 。 处理树单果干重也略高于对照树 , 但增长幅度较小 。从两种处理浓 度 来
看, 2 0 0 p p m 处理对单株果数和单株产量的影响远大于 1 0 0 p p m 。
5 期 朱丽华等 : 多效哇对核桃生长发育的影响及其生理基础
表 3 多效睦对核挑树座果及产t 的影晌
单 果 重 (干重) 单株产量 (干 重 )
浓度 (p p m )
单 株 果 数
果数(个 ) 比对照增加 (% ) 重盆( g ) 比对 照增加 (% ) 产 量( g ) 比对照增加 (% )
0
1 0 0 0
2 0 0 0
12
.
3 3
12
。
5 7
12 8 7
1
。
9
4
。
4
4 6 8
.
35
5 1 5
.
3 7
7 72 2
1 0
。
0
石4 。 9:
ot内‘才
一
R一1n甘346
注 : 调查时间为 1 9 92一 09 0
2
.
2
.
2 甘 坚果品质特性 的影响 对坚果外 观 (果壳色泽、 整齐度 、 果形等 ) 、 壳厚度 、 果仁
特性 (颜色 、 取仁难易 , 饱满度、 风味 ) 、 出仁率等特性测定观察表明 , 多效哇对上述特性没
有明显影响 。 从表 4 可以看出 , 不同浓度多效哩处理 , 对核仁脂肪酸 、 蛋白质和单宁等成分
的影响不明显 。
多效哩对核桃树营养生长的抑制效果和对生殖生长的促进作用 , 在同时处理的其他几个
核桃品种树上也得到了证实 (结果待发表 ) 。
表 4 多效睡对核挑坚果脂肪咬 , 蛋白质 、 单宁含且的影晌
浓度 (PPm )
0
蛋白质 ( % ) 脂肪酸 (% ) 单宁 ( % )
1 0 0 0
2 0 0 0
13
.
1 2
12
。
8 7
13
。
0 2
6 9
.
8 !
6 9
.
4 7
7 1
.
6 4
1
.
0 9
恤
0
.
9 9
0
.
9 6
注 : 测定时何为 1 9 9 1一0 90
2
.
3 多效哇影晌核挑树的生理基础
2
.
3
.
1 时叶绿素含量的影响 从外 观 看 ,
处理后 10 d 就可明显观察到处理 树 叶 片 变
绿 、变厚 , 此后出现明显皱缩。 对叶绿素含量
动态分析表明 , 除第一次叶样外 , 其他时期
处理树叶片的叶绿素含量均高于对 照 树 (图
i )
, 其增加幅度随采样时期的推后而加大 ,
增加范围为5 . 2 %一 7 . 8 % 。 这与在苹果 、梨、
樱桃上的研究结果一致〔’, “J。
2
.
3. 2 时叶片可溶性糖含量的 影 响 从图
2 可见 , 在整个采样期间 , 处理树叶片可溶
性糖含量均明显高于对照树 , 其中尤以处理
后2 7 d ( 5 月19 日 )增加幅度为大 , 增加量达
, , ,乡协呱0542冬1.八详老.日喇如长渐古
岁
1
.
0 下. . .
11 / 5 1 3 / 5
.
1 9 / 5
采样日期旧 / 月 )
多效哇 对叶绿素含量的影响
2 8 / 5
83 %
。 处理后 2 个多月时 ( 6 月30 日)叶片可溶性糖含量急剧下降 , 与对照树基本持平 。
2. 3. 3 对叶片蛋 白质含量 的影响 由图 3 可以看出 , 处理树蛋白质含量的变化较大 , 在处
理后一周时 ( 5 月13 日) , 处理树叶片蛋白质含量略低于对照树 , 此后迅速增长 , 并在较长时
期内含量高于对照树 , 但处理 1 个多月后含量急剧下降, 6 月底时含量则低于对照树 。
林 业 科 学 研 6 卷
口 , 户 口 ~ 、
、、、、、
, , , , , , ,一 _ _ _竖, . 奥
补咚 刀招
:L
1 3 / 5
图 2
1 9 / 5 28 / 5 13 / 6 30 / 6
采样 日期(日 / 月)
多效哇对叶片可溶性搪含盆的影响
19 / 5 2 8 / 5 1 3 / 6
采样日期(日 /月 )
、
、
、
、
、
、、
. . . . . J 卜 .
3 0 / 6
,曰11Un叨186‘八,二1二
(次训如览口翻书迪甘
八口J吸
次)如翻,划甘沈
多效哇对叶片可溶性蛋 白质含t 的形晌
Ly/53
月l图
2
.
3
.
4 对 内源激素 G A 3 、 IA A 和A BA 含量的
影响 从图 4 可见 , 多效哇对核桃树内源激素
G A
3 、
IA A 和 A BA 水平均有降低作用 。G A : 含
量除5月8 日与对照相近外 , 5 月23 日至 6 月26
日期间的含量均低于对照 。 IA A 含量前期( 处
理后一个月内)低于对照树 , 但后期 (处理后两
个多月 )又有较大增加 。 A B A 在处理后 10 d 内
含量及下降幅度均明显低于对照树 , 处理后 1
个多月则与对照接近 。 这说明多效 哩 处 理 对
G A
3 含量的作用期较长 , 而对 A BA 含量的影
响期较短 。 本研究结果与在苹果 、 水稻、 西葫
芦上所得的结果较一致 [lJ 。
器
认 .2匕
8 / 5 2 3
:又: 2众一
-、,‘
e465卜氏称仓
几C三、.‘翻加俗棍髓犷
3 5
,6 ;, 石 6 8 / 5 2 3 / 5 8 / 6 2 6 / 石 8 / 5 2 3/ 5 8 / 6 2‘
采牛协IJ期 ( H / 月 )
图 4 多效哇对内源激素 含t 的形响
3 讨论
苹果 、 梨 、 桃等水果类果树的大量试验表明 , 多效哇对果树生长的主要形态 学 效 应 包
括 : 减少新梢的延长生长 , 缩短节间长度 , 降低叶面积 , 增加叶片厚度 , 增加花芽数量和提
高座果率[ ‘’2 1。 本试验 结果表明 , 多效哇对干果类果树核桃也具有同样作用 , 而且可以大幅
度提高单株坚果数和单株产量 , 不影响坚果品质 。 这对树体生长易于偏旺的核桃树而言 , 多
效哇应是一种应用潜力较大的生长调节剂 。
有关多效哩的作用机理 , 口前普遍认为其对植物生长的抑制作用主要通过抑制赤霉素的
生物合成来实现 , 这在苹果 、 西葫芦和水稻等植物上已有证实[ ‘一“〕。 本研究也证明 多效哩确
能降低核桃 内源激素 G A 3 水平 , 对 内源激素 I A A 和 A BA 含量也有不同程度降低 。 此说明
多效哇对生长发育的影响不仅仅与某一激素水平有关 , 其可能涉及到多种激素含量的变化和
这些激素之间平衡状态的改变 。
本试验从叶绿素、 可溶性糖 、 蛋 白质和内源激素水平方面对多效哇影响核桃生长发育的
生理基础作了初步探讨 。 从所得结果看 , 处理树可溶性搪和蛋白质含量明显高于对照树 , 这
5 期 朱丽华等 : 多效噢对核桃生长发育的影响及其生理基础
些物质的增加除与树体生长受抑制 , 营养物质消耗减少有关外 , 还与处理树叶绿素含量增加 ,
光合能力增强有关 。 核桃由营养生长向生殖生长的转变是一个复杂的质变过程 , 中间涉及到
对大量营养和能量物质的需求 , 营养物质的积累将有利于花芽的分化和形成 。 本试验中处理
树可溶性搪和蛋白质含量增高期与核桃花芽分化期相吻合正好说明了这一点。 在苹果、 梨、
桃等果树上的试验也得到了类似结果[ ‘, “, 7 1 。 综合上述分析 , 可以认为 , 多效哇影 响 核 桃树
生长发育的机制可能在于 , 通过调节内源激素含量变化抑制营养生长 , 进而影响体内营养与
能量物质的合成与分配 , 营养物质的积累促进树体由营养生长向生殖生长的转变 , 从而最终
达到成花多、 座果多、 结实多和产量增加的效果 。
参 考 文 献
黄卫东 。 PP 3 3 3—一种新的植物生长延续剂 . 园艺学报 , 1 9 8 , 1 5( 1 ) : 27 ~ 32 .黄海 . PP : : 。对果树生长及生理的影响 . 果树科学 , 1 9 9 0, 7( 1 ) : 54 ~ 59 .
S te ffe n s G L
,
W
a n g S Y
,
Fa u st M
.
Gr
o w th
,
C a r bo h y d r a te
, 魏 n d Min e r a l E le m e n t S t a t u s o f
S ho o t a n d Sp u r Le a v e s a n d Fr u it o f
‘
S p a r ta n
.
A PPIe Tr
e e s w ith Pa e lo bu tr a z o l
.
J
.
A m e r
,
S o e
.
H o rt
.
S e i
. ,
1 9 8 5
,
1 10 ( 6 )
:
8 5 0 ~ 8 5 5
.
L i S H
,
B u s si C
,
A tg e r P
.
R a p id ity a n d D u r at ie n o f Pa e fo b u tr a z o l E ffe e ts o n G r o w t h a n d
Cr
o p Pin g in Pe a e h in R e la t io n to A Pp liea tio n M
e t ho d a n d C o n e e r n tr at io n U se d
.
Pla n t G r o w th
R e g u la to r A b s tra e ts
,
1 , 89
,
1 5 ( 2 ) : 3 57
.
K u r o P k a B
.
C a n t h e Y ie ld s o f W
a ln u t s b e In e r e a ‘e d b y G r o 份th R e g u l吐o r s ? E r w e r bs o b st随 u ,
1 9 8 9
,
3 1 ( 5 )
:
1 2 7一 1 2 , .
H a rd in J M
,
St u tte C A
.
A n a ly s is o f p la n t H o r m o n e s U s in g H ig h P r e ssu r e L iq u id Chr o m a to
-
g ra p h y
.
J
.
o f Ch r o m a to g r a Ph y
,
1 0 8 1
,
2 0 8 : 12 4 ~ 1 2 8
.
T he E ffe e t o f P a c lo bu tr a z o l o n the G r o o th a n d
D e o e lo P o e n t o f 才a ln o t a n d Its Ph 夕s宕o lo g ic a l M e eha n fs m
Z h u L ih u a Ca o Q in g e h a n g Li M in g lia n g
A b st r a et In this Pa Pe r
,
th e effe e t o f Pa e lo b u t r a z o l o n th e g r o w th a n d
-
d e v e lo P m e n t o f w a ln u t a n d its Phys io lo g ie a l m e e h a n ism w e r e s tu d ie d
。
T he
r e su lts sh o w e d th a t p a e lo b u tr a z o l (1 0 0 0一2 0 0 0 p Pm ) e o u ld s ig n ifie a n tly d ePr e s
th e g r o w th o f sh o 6t (d e e r e a s e d th e le n g th a n d th ie k n e s s o f sh o o ts )
,
r e
du
e e t h e tr u n k d ia m e te r a n d s in g le le af a r e a
,
in e r e a s e the n u m b e r o f
n u ts a n d g r e a t ly r a is e d t h e yie ld Pe r P la n t
。
T h e Phys io lo g ie a l e ffe e ts o f
P a e lo b u tr a z o l o n w a ln u t w e re a s fo llo w s : in e r e a s e th e e o n e己n tr a tio n s : o f
e hlo r o Phy ll
, s o lu b le su g a r a n d P r o te in in le a v e s
, r e
du
e e the e o n te n ts o f G A s,
IA A a n d A BA in s h o o t tiP s o r b u ds
, a n d ha d n o in flu e n e e o n t h e q u a lity
o f n u ts
.
T h e PaP e r a ls o d is e u ss e d th e Po s s ib le m e e h a n ism o f Pa e lo b u tr a z o l
a ffe e tin g w al n u 招。
K ey w o r d s w a ln u t
,
P乙e lo b u tr a z o l, h o r m o n e s , n u tr ie n t s u b sta n e e s
Z h u L ih u a
,
A s so e ia t e Pr o fe s so r (T h e R e s e a r e h In s titu t e o f Fo r e str y
,
C A F B e iji
n g 1 0 00 , i ) ,
C a o Q i
n g e ha n g
,
L i Mi
n g lia n g (In st it u te o f Fo r e s tr y a n d Fr u it T r e
e s , Be iji
n g A e a d e m y o f A g r i
-
c u ltu r e )
.