全 文 ： 1997—08—06收稿。
胡建军助理研究员,韩一凡(中国林业科学研究院林业研究所 北京 100091) ;高瑞桐 (中国林业科学研究院森林保护
研究所) ;赵自成(河南省焦作市林科所) ;苗世龙(山西省林业机械学校) ;藤本吉幸(日本林木育种协会)。
* 本研究属 1996～1999年林业部“948”技术引进项目“杨树抗病虫害育种新技术的引进”的部分内容。
杨树人工接虫方法的研究*
胡建军 赵自成 苗世龙 高瑞桐 藤本吉幸 韩一凡
摘要 1995～1996 年, 对美洲黑杨树上套笼接虫、室内离体接虫和网室接虫三种人工接光肩
星天牛成虫的方法进行了研究 ,利用天牛刻槽数对这三种方法进行了比较和评价。结果表明, 天牛
刻槽产卵与杨树的抗虫性无关 ,可用来进行人工接虫方法的比较, 孵化幼虫数和越冬后存活幼虫数
是评价杨树抗虫性大小的标准。树上套笼接虫不受树木的胸径大小影响,成本较低, 能够早期鉴定
林木的抗虫性, 是一套经济、有效、科学的杨树人工接虫方法。
关键词 美洲黑杨 光肩星天牛 人工接虫技术 抗虫性鉴定 抗虫育种
光肩星天牛( A nop lophor a glabrip ennis Motsch. )是严重危害杨树( Populus spp. )的蛀干
害虫,宁夏回族自治区大部分地区的杨树因光肩星天牛危害而被全部砍光,在病虫害综合治理
中,培育抗虫品种是防治病虫害的根本途径。
林木抗虫性鉴定是林木抗虫育种的一个重要环节, 抗虫性鉴定包括田间鉴定和人工接虫
鉴定两种方法。人工接虫技术能够早期鉴定林木的抗虫性,缩短林木育种周期,其方法有树上
套笼接虫、室内离体接虫和网室接虫三种方法, 人工接虫材料有卵、幼虫和成虫。国内外林业专
家采用不同的人工接虫方法进行林木抗虫性鉴定和抗虫机制的研究,日本加藤一隆等[ 1]将经
针刺测定初选出的柳杉( Cryp tomer ica j ap onica D. Don)优树进行网室接虫和树干接幼虫试验
来进一步鉴定柳杉对柳杉天牛( Semanotus j ap onicus Lacordaire)的抗性;西村庆二等[ 2, 3]采用
简易鸟笼和网室内放虫的方法,测定柳杉对柳杉瘿蚊( Resseliel la odai Inouye)的抗性, 两种方
法取得了一致的结果。M . H. Lawr ence 等[ 4]将桉树天牛( Phoracantha semip unctata F. ) 1龄
幼虫接种到桉树( Eucalyp tus spp. )上,比较吉纳树胶( kino gum )和树皮含水量对幼虫发育影
响的相对重要性。Ar ru等 [ 5]首次采用离体接虫的方法进行了杨树对杨平翅棉蚜( Phloeomy z us
passerinii Sign. )的抗性鉴定,同样美国、法国和意大利等国家也利用不同人工接虫方法进行
抗虫性鉴定。高瑞桐等[ 6] 采取室内离体和树干套笼两种人工接虫方法测定杨树对杨干象
( Cryp tor rhynchus lapathi Linne)的抗性,并通过聚类分析进行了抗性强弱的排列。
目前,国内外尚未有对不同的人工接虫方法进行比较和评价的报道。本文在国内外研究的
基础上,首次对人工接虫方法进行了比较研究, 引进日本先进人工接虫技术, 结合我国具体情
况,选择经济、有效、科学的人工接虫方法, 早期鉴定林木的抗虫性,同时对杨树抗虫鉴定指标、
抗虫机制进行了探讨。
林业科学研究 1998, 11( 6) : 574～580
Forest Research
1 材料与方法
1. 1 试验材料
1. 1. 1 杨树杂交亲本和杂交组合 以美洲黑杨( Populus deltoides Bart r. )无性系Ⅰ-69 杨
[ P . edl . cl. ‘Lux’(Ⅰ-69/ 55) ] ,Ⅰ-63杨[ P . d el. cl. ‘Harvard’(Ⅰ-63/ 51) ] , 34-17杨( P . del .
cl .‘NankanglA’) , 34-314杨( P . d el. cl .‘Nankang2’) , 50号杨( P . del . cl. ‘55/ 65’) , 36号杨
( P . del . cl .‘2KEN8’) ,‘D175’杨( P. del . cl .‘D175’) , ‘Imperial’杨( P . del . cl .‘Imperial’)及
山海关杨( P . del . cl .‘Shanhaiguan’) ,配制了 7个杂交组合,各杂交亲本及杂交组合见表 1。
表 1 杨树人工接虫材料亲本及杂交组合
组合号 母 本 父 本 无性系个数 杂交年份
34 Ⅰ-69杨 Ⅰ-63杨 6 1983
37 Ⅰ-69杨 晚花杨 1 1991
02 南抗 1A 杨 南抗 2号杨 20 1991
011 50号杨 36号杨 8 1991
16 南抗 1A 杨 ‘D175’杨 25 1992
17 南抗 1B杨 ‘Im perial’杨 10 1992
22 南抗 1B杨 山海关杨 10 1992
1. 1. 2 供试昆虫 试验用昆虫为光肩星天牛成虫。采自河南省焦作市郊区田间自然羽化的光
肩星天牛成虫。在焦作地区, 光肩星天牛成虫一年发生 1代, 每年 7月下旬为羽化高峰,羽化的
雌雄比约 2∶1。在此期捕捉,成虫正在补充营养或交尾,还未刻槽产卵。这样能保证供试雌虫
产卵充分。在捕捉过程中,注意雌雄虫的比例,超计划数捕捉,并尽快用于放虫试验中。放虫时
选择健康、触角和跗节未受损害的天牛。
1. 1. 3 试验地点 设在北京中国林业科学研究院林业研究所苗圃,杨树试验材料栽植其中。
1. 2 试验方法
1. 2. 1 树上套笼接虫和室内离体接虫试验( 1995年)
1. 2. 1. 1 树上套笼接虫 将16目的铁纱网截成 60 cm×50 cm 的小块,在短边两侧各缝上一
条长约 65 cm、宽约 20 cm 的白纱布。在树干基部围成一个直径 17 cm、高约 50 cm 的笼子,接
头用钉书机钉上, 上下两边的纱布用细绳捆绑在树干上。将光肩星天牛 2头雌虫和 1头雄虫放
入笼中,并放入 2～3年生的新鲜柳树( Salix spp. )枝条用于天牛补充营养,每两天更换一次。
1. 2. 1. 2 室内离体接虫 制作铁纱笼:规格为 50 cm×50 cm×50 cm ,接虫木段长约 45 cm,
直径 2. 5～6. 5 cm ,随机排列, 34组合 7个无性系重复 3次, 02组合 14个无性系重复 2次, 置
于纱笼中的水杯中水培。放入笼中的光肩星天牛成虫的数量,木段与雌虫之比是 1∶1. 5,雌雄
虫之比是2∶1。水杯中的水两天更换一次,同时在水杯中插入新鲜柳树枝条,以便使成虫不断
补充营养,每两天更换柳枝一次。
1. 2. 2 杨树人工接虫方法的比较试验( 1996年)
1. 2. 2. 1 树上套笼接虫和室内离体接虫的比较 树上套笼接虫, 方法基本同 1995年,不同之
处是将 18 目的铁纱网改为 18目的不锈钢网,并在里面加一个用网格状(小网格的边长为 3
cm )的塑料块( 60 cm×30 cm)围成的网罩支撑,防止风吹摇晃,损伤天牛。每笼中放入的天牛
5756 期 胡建军等: 杨树人工接虫方法的研究
成虫雌雄虫各 1头。
室内离体接虫,方法同 1995年, 02组合 6个无性系重复 3次, 只是放虫数量稍有不同, 放
虫数量为:木段与雌虫之比为 1∶1. 1,雌雄虫之比为 2∶1。
1. 2. 2. 2 树上套笼接虫和网室接虫的比较 树上套笼接虫: 方法同上。网室接虫:在杨树萌芽
前截干,高度为 1. 3 m。在 4边立 16根柱子,高 2 m,中央柱子 4根,高 2. 5 m ,架横干和棚架,
棚顶呈屋脊状, 把由几块铁纱网连成的大网罩在棚架上,接头用钉书机钉上, 然后再固定在棚
架上。在网室的东南侧设 1. 1 m×1. 8 m 的出入口,以便观察人员出入。植株个体与雌虫之比
是 1∶1. 1,雌雄虫之比是 2∶1。在网室中栽植柳树供天牛补充营养。
1. 2. 3 调查内容和方法 调查分刻槽产卵、卵孵化、幼虫发育和越冬后存活幼虫数等阶段,其
数量一周调查一次,孵化幼虫数是以排泄孔计, 观察杨树在天牛刻槽产卵后的反应。
1. 2. 4 统计分析方法 相关分析、方差分析见参考文献[ 7]。
2 结果与分析
2. 1 人工接光肩星天牛方法的选择依据(树上套笼)
1995年 7月底,对美洲黑杨的 12个无性系进行了树上套笼接光肩星天牛的试验, 按孵化
幼虫数,将这 12个无性系划分成 3个抗虫等级, 即抗虫无性系、轻感无性系和重感无性系, 结
果见表 2。由表 2可知, 在树上套笼接虫条件下,这 3个抗虫等级的无性系间的刻槽数无显著
差异,说明刻槽数与无性系的抗虫性无关, 是进行人工接虫方法比较的理想标准。
表 2 树上套笼接光肩星天牛的结果
无性系号 刻槽数
(个)
孵化幼虫数
(个)
越冬后幼虫存活数
(个)
虫口密度
(大田感虫) 抗虫等级
34-17 40 0. 3 0 0
34-135 43 0. 3 0 0 抗虫无性系
34-188 32 0 0 0
37-33 29 0 0 0
02-13 26 1 0 -
02-1 45 3 0 - 轻感无性系
02-10 41 6 1 -
02-3 41 8 0 -
02-6 40 13 2 -
02-8 25 13 3 - 重感无性系
02-2 37 15 4 -
02-12 30 18 8 -
不同抗虫等级间无性系的孵化幼虫数、越冬后存活幼虫数差异较大, 4个抗虫无性系的孵
化幼虫数极少,为 0～0. 3个,且越冬后存活幼虫数均为 0, 表明这 4个无性系对天牛卵的孵化
具有抑制作用。并且这 4个无性系在大田自然感虫条件下, 云斑天牛( Batocer a horsf ieldi
Hope. )和光肩星天牛的虫口密度均为 0,与人工接虫结果相同。而对轻感无性系,孵化幼虫数
大于 1小于 10个, 越冬后存活幼虫数为 0～1个;对重感无性系, 孵化幼虫数大于 10个,越冬
后存活幼虫数为2～8个。以上说明孵化幼虫数、越冬后存活幼虫数与无性系的抗虫性有关,是
576 林 业 科 学 研 究 11 卷
评价无性系抗虫性强弱的标准。
2. 2 几种人工接虫方法的比较
2. 2. 1 树上套笼接虫与室内离体接虫的比较 1995～1996年两年间,对 34组合、02组合无
性系进行了树上套笼接虫和室内离体接虫方法的比较试验,结果见表 3。
表 3 树上套笼接虫和室内离体接虫的比较
无性系号 接虫时间
(年—月)
树 上 套 笼 离 体 接 虫
胸径
( cm)
刻槽数
(个)
幼虫数
(个)
越冬后幼
虫数(个)
孵化率
( % )
胸径
( cm)
刻槽数
(个)
幼虫数
(个)
孵化率
( % )
34-297 5. 0 23 0 0 0 5. 0 29 9. 7 0. 334
37-33 3. 4 29 0 0 0 3. 4 16 6 0. 375
34-188 4. 3 32 0 0 0 4. 3 16 4 0. 250
34-314 3. 9 40 0 0 0 3. 9 11 5 0. 455
34-17 1995- 07 3. 6 40 0. 3 0 0. 008 3. 6 9 2 0. 222
34-135 4. 8 43 0. 3 0 0. 007 4. 8 26 8 0. 308
Ⅰ-69 3. 8 47 0. 3 0 0. 006 3. 8 14 4 0. 286
小 计 28. 8 254 0. 9 0 0. 021 28. 8 121 38. 7 2. 230
平 均 4. 1 36. 3 0. 3 0 0. 003 4. 1 17. 3 5. 5 0. 319
02-14 2. 7 14 1 1 0. 071 4. 0 22 4. 0 0. 182
02-13 3. 8 26 1 0 0. 038 2. 6 9 1. 0 0. 111
02-9 5. 1 46 1 0 0. 022 3. 6 12 6. 0 0. 500
02-15 4. 5 10 2 0 0. 200 3. 7 16 6. 0 0. 375
02-1 4. 0 45 3 0 0. 067 3. 1 13 4. 0 0. 308
02-11 2. 9 18 4 3 0. 222 3. 5 14 1. 0 0. 071
02-4 3. 9 12 5 0 0. 417 3. 9 24 9. 0 0. 375
02-10 1995- 07 3. 1 41 6 1 0. 146 3. 6 18 8. 0 0. 444
02-3 3. 3 41 8 0 0. 195 3. 2 18 4. 0 0. 222
02-5 3. 8 19 9 6 0. 474 3. 0 10 3. 0 0. 300
02-8 2. 1 25 13 3 0. 520 2. 6 4 0. 5 0. 125
02-6 3. 5 40 13 2 0. 325 2. 9 14 5. 0 0. 357
02-2 3. 8 37 15 4 0. 405 2. 6 11 4. 0 0. 364
02-12 4. 8 30 18 8 0. 600 3. 5 16 1. 5 0. 094
小 计 51. 3 404 99 30 3. 703 45. 8 201 57. 0 3. 828
平 均 3. 7 28. 9 7. 1 2. 1 0. 265 3. 3 14. 4 4. 1 0. 273
02-16 3. 5 34. 0 5. 3 0 0. 150 2. 9 22. 0 11. 7 0. 560
02-31 5. 0 45. 3 3. 7 1. 3 0. 081 3. 3 20. 3 8. 3 0. 412
02-34 5. 4 9. 0 0 0 0 3. 0 12. 3 7. 0 0. 612
02-27 1996- 07 4. 8 21. 7 2. 0 0. 3 0. 156 3. 3 33. 7 18. 7 0. 555
02-37 4. 6 9. 3 0. 3 0 0. 019 2. 7 16. 7 9. 7 0. 635
02-30 4. 3 34. 3 8. 0 1. 7 0. 244 2. 9 17. 0 6. 7 0. 424
小 计 27. 6 153. 7 19. 3 2. 3 0. 650 18. 1 122. 0 62. 0 3. 198
平 均 4. 6 25. 6 3. 2 0. 4 0. 108 3. 0 20. 3 10. 3 0. 533
分别对这两种方法的刻槽数进行了相关分析,在 34、02( 1995年)和 02( 1996年)组合中,
树上套笼接虫与室内离体接虫的刻槽数的相关系数分别为0. 449、0. 238、0. 230,分别小于 r 0. 05
= 0. 754、0. 532、0. 811,均未达到显著水平,说明树上套笼接虫与室内离体接虫无相关性,用这
两种方法不能取得一致的结果。
5776 期 胡建军等: 杨树人工接虫方法的研究
2. 2. 2 树上套笼接虫与网室接虫的比较 1996年 7月底,对 16组合 8个无性系进行了树上
套笼接虫和网室接虫方法的比较,结果见表 4。
表 4 树上套笼接虫和网室接虫的比较
无性系号 树 上 套 笼 接 虫 网 室 接 虫刻槽数(个) 幼虫数(个) 孵化率( %) 刻槽数(个) 幼虫数(个) 孵化率( % )
16-1 4 4 1. 000 1 0 0
16-2 4 4 1. 000 0 0 0
16-3 14 5 0. 357 4 2 0. 500
16-4 19 7 0. 368 5 3 0. 400
16-5 14 4 0. 286 5 1 0. 200
16-6 5 3 0. 600 3 1 0. 333
16-7 15 2 0. 133 2 0 0
16-8 20 3 0. 150 7 1 0. 143
总 计 95 32 3. 895 27 8 1. 776
平 均 11. 9 4 0. 487 3. 4 1. 0 0. 222
通过对树上套笼接虫与网室接虫的刻槽数相关分析, 相关系数为 0. 829, 大于 r 0. 05( 6) =
0. 707, 说明树上套笼接虫与网室接虫的刻槽数相关,达显著水平, 说明采用这两种方法所获得
的结果一致。
通过对以上三种人工接方法间刻槽数的相关分析可知,树上套笼接虫刻槽数与接近自然
感虫的网室接虫的刻槽数相关, 与室内离体接虫的刻槽数不相关。在离体接虫中,由于接虫所
用木段无叶子,几乎不能进行光合作用,合成次生代谢产物的途径受到影响。因此,在美洲黑杨
人工接光肩星天牛条件下, 树上套笼接虫和网室接虫都可作为有效的人工接虫方法,而室内离
体接虫方法却不能用作人工接虫方法。
2. 3 天牛刻槽产卵与树木胸径的关系
对树上套笼接虫、室内离体接虫和网室接虫三种方法中的天牛刻槽数与树木胸径间分别
进行了相关分析, 如表 5。
表 5 光肩星天牛雌虫刻槽产卵与树木胸径的相关系数
组 合号 人工接虫方法树上套笼 室内离体 网室 无性系数 株数 r0. 05* r 0. 01* *
34 0. 012 - - 7 17 0. 482 0. 606
011 0. 044 - - 29 29 0. 368 0. 445
02( 1995年) 0. 194 0. 825* * - 14 14 0. 532 0. 661
02( 1996年) 0. 359 0. 711* * - 6 18 0. 468 0. 590
16, 17, 22 - - 0. 302* * 44 106 0. 195 0. 254
在树上套笼接虫方法中, 34、011、02( 1995年接虫)和 02( 1996年接虫)组合中刻槽数与胸
径的相关系数分别为 0. 012、0. 044、0. 194、0. 359,均未达显著水平, 说明天牛刻槽与胸径无
关;在室内离体接虫中, 02( 1995年接虫)和 02( 1996年接虫)组合中刻槽数与胸径的相关系数
分别为 0. 825和 0. 711, 均达到了显著水平; 在网室接虫中, 16、17、22三个组合在一个网室中,
刻槽数与胸径的相关系数为 0. 302,达极显著水平。
578 林 业 科 学 研 究 11 卷
上述结果表明,网室接虫方法的接虫状况同杨树在自然界的感虫情况相接近,天牛自由刻
槽产卵,对树木的大小有选择性,一般选择直径为 5～15 cm 的树干或分枝处刻槽产卵;在室内
离体接虫中, 成虫刻槽产卵也有明显的选择性; 而对于树上套笼接虫,天牛不受树皮的形状、厚
度和粗糙度等影响,对胸径的大小没有选择性, 杨树胸径达 2. 1 cm 也可刻槽产卵。
3 结论与讨论
树上套笼接虫方法不受树木胸径限制, 简单易行,成本低, 能够取得同大田试验一致性结
果,是一套经济、有效的人工接虫方法,可早期测定杨树对天牛的抗性,是林木抗虫遗传机理研
究和抗虫基因定位等方面研究的必要技术手段。在美洲黑杨人工接虫光肩星天牛的情况下,天
牛刻槽产卵与杨树的抗虫性无关,可用来评价不同人工接虫方法; 孵化幼虫数和越冬后存活幼
虫数的多少反映了杨树抗虫性的大小,是鉴定抗虫性大小的标准。
在接虫试验中,发现不同接虫方法在天牛刻槽产卵后,杨树产生的反应不同。在树干套笼
接虫、网室接虫方法中,在天牛刻槽产卵约 4～5 d后, 刻槽处产生的反应有:无反应、形成湿的
斑痕、产生愈伤组织、出现大量伤流(其中部分伤流还伴有白色物质)、个别卵被伤流冲出暴露;
在室内离体接虫中,离体木段的反应微弱, 刻槽处无反应,或仅形成湿的斑痕。这可能是由于离
体木段与活立木不同, 接虫木段无叶子几乎不能进行光合作用,能量和物质的代谢活动减弱,
与抗虫有关的次生代谢产物合成受阻。从卵的孵化和幼虫发育来看,这些反应与美洲黑杨对光
肩星天牛的抗虫性没有明显的关系。有的文章认为杨树树皮含水量与抗光肩星天牛有关[ 8] ,但
实质是杨树树皮中次生代谢产物酚类化合物发挥抗虫作用[ 9～11] ,今后需要进一步对杨树树皮
中的酚类物质与抗虫性的关系进行研究,利用分子标记开展抗虫化学物质基因定位。
参 考 文 献
1 Kazutak a Kato, Kaichiro Kaw am ura. Clonal variat ion in sugi on the r esis tance to Cryp tomeria b ark borer ( Senamotus
j ap onicus Lacordaire) an d the p op ulation dynamics by set tin g the bark borer t ree in a cage. Bull . For. T ree. Bree.
Ins t. , 1993, ( 11) : 1～15.
2 Yoshiyaki Fujim oto, T ak ehiko Maeta, Masah iro Tajima, et al. S tudies on resis tant t ree breeding to sugi bark midges.
Bull . For. Tree. Bree. Ins t . , 1983, ( 1) : 109～123.
3 西村庆二,田岛正启,户田忠雄,等. ! ∀# ∃%& ∋ 抵抗性育种 关 研究.林木育种, 1992,特别号.
4 Lawr ence M H, Timothy D P, Jocelyn G M. Mechanisms of resistance in eucalyptus against lar vae of the eucalyptus
longh or ned borer ( Col . Cera. ) . Environ . Entomal. , 1991, 20( 6) : 1583～1588.
5 Arru G M . A method for the evaluat ion of the res istance of poplars to P hloeomy zus p asser inii Sign . Proc. FAO/
IPC/ Working Par ty on In sects an d other An imal Pest s ( Bucarest , Romania) , FO: C IP: I/ 71/ 24, 1971.
6 高瑞桐,杨自湘, 汪太振,等.杨树对杨干象抗性选择的研究.见:中国林业科学研究院林业研究所育种二室.杨树遗
传改良.北京:北京农业大学出版社, 1991. 154～166.
7 贾乃光主编.数理统计.北京:中国林业出版社, 1993.
8 秦锡祥,高瑞桐,李吉震.不同杨树品种对光肩星天牛抗虫性的调查研究.林业科学, 1985, 21( 3) : 310～314.
9 孙丽艳,韩一凡.对云斑天牛有不同抗性的杨树品种中化学物质的分析.林业科学, 1995, 31( 4) : 338～345.
10 王克胜,卞学瑜,李淑梅,等.杨树抗云斑天牛纤维材无性系选育.林业科学研究, 1995, 8( 4) : 429～436.
11 Augu st in S, Cou rtin C , Delph anque A. Poplar clones ef fect on developm ent , m or talit y and fecu ndity of Chrysome la
( Melasoma) pop ul i L. and Chrysom ela tremulae F. ( Col . Ch rysomelidae) . J. Appl. Ent . , 1993, 116( 1) : 39～49.
5796 期 胡建军等: 杨树人工接虫方法的研究
Study on the Methods of Artif icial Inoculation of
Anoplophora glabrip ennis on Poplar
H u J ianj un Zhao Zicheng Miao Shilong
Gao Rui tong Fujmoto Yoshiyuki H an Yif an
Abstract T he different methods of art if icial inoculat ion of bor ers are adopted to test
the poplar’s ( Populus del toides × clone) resistance to borers f rom 1995 to 1996. T hree
methods of ar tif icial inoculat ion have been studied and evaluated, w hich are inoculat ion o f
t runk caged, inoculat ion on the t ree planted in a net r oom and inoculat ion on the t ree in vitr o,
respect iv ely . The ov iposition density o f Anop lophor a glabrip ennis is used to evaluate the in-
oculat ing w ays. From the results, there is no corr elat ion betw een the ovipo sit ion density and
borer-resistance o f the poplar . The number o f the hatched larvae and the surviving overw in-
tered ones are the evaluat ing indexes o f the poplar’s resistance to the bo res, w hich can be
used to indicate the ability o f the borer-resistance of the poplar . The method o f inoculation
of t runk caged is the best one for ear ly evaluat ion of the poplar’s bor er -r esistance.
Key words Pop ulus deltoides A nop lop hora glabrip ennis art ificial inoculat ion test
of insect-resistance insect-resisant breeding
Hu Jianjun, As sistant Profes sor, Han Yifan ( Th e Research Inst itute of For est ry, CAF Beijing 100091) ; Gao Ruitong
( T he Research In st itute of For est Protect ion, CAF ) ; Zhao Zich eng ( Jiaozuo Research Inst itute of Fores t ry, Hennan
Province ) ; M iao Shi long ( S han xi Machin ery School of Fores try , Shanxi Province) ; Fujmoto Yoshiyuk i ( Japan For est T ree
Breeding Association ) .
580 林 业 科 学 研 究 11 卷