全 文 ：第 3 卷 第 5 期
1 9 9 0 年 1 0 月
林 业 科 学研 究
FO R E ST R ES E A R CH
V o l
.
3
,
N o
.
5
o e t
. , 1 9 9 0
马尾松毛虫幼虫低密度种群l )空间分布型
与 落 粪 分 布 的 研 究
张 旭 周 国 法
(中国林业科学研究院林业研究所 ) (北京大学分校应用效学系 )
关悦润 马尾松毛虫 , 低密度种群 , 空间分布型 , 落类
虫情监测是森林害虫综合治理的前提 。 直接观测虫情 , 常因树木高大而难以实现 。 对我
国林业大害虫马尾松毛虫(D 。nd ; oI 枷 : : Pu nc ta tus ) , 已有较理想的模型 【’l , 通过对林间落粪
的调查来估计幼虫数 。 由于低密度虫情监测尤为困难 , 而用落粪作间接观测的价值就随之增
加 , 林间一定时段内的落粪是幼虫种群在该时段 内活动的结果 , 其分布则是该时段内种群分
布的综合反映。 可以设想 , 落粪分布与种群分布间存在一定关系。 对落粪的调查取样 , 应建
立在了解其分布特征的基础 _L 。 为此 , 研究了低密度幼 虫种群的空间分布型及落粪分布的规
律 。
一 、 研 究 方 法
(一 ) 润奋地棍况及润全方法
调查林地位于安徽省宿松县 , 1 16 0 1 8 ‘ E , 30 0 07 ‘ N , 为大别山南麓与长江中下游平 原
的过渡带 。 多为海拔 4 0 m 以下的低山丘陵 , 这里气候温和 , 雨最充沛 , 适宜马尾松 生长 ,
也属马尾松毛虫常发生区 , 一年繁殖 2 ~ 3 代。
1 9 8 7年 4 月和 9 月 , 在马尾松毛虫常发型和偶发型林区分别设置若干调查小区 , 面积为
20 m X 20 m
, 内按棋盘格局布点 , 安放 10 只落粪取样器 , 24 h 内连续收集落粪 , 然 后取得
幼虫数据(条/ m Z )。 为方便计 , 将24 h 内的落粪数换算成落粪速率(粒 / h ) , 取其整数 。
(二 ) 确定分布级的方法
1
。
Iwa
o 的 m 一跳 回归法 12 , 3 ] m * 二 a + 刀m
2
。
T a ylo r
,
L
。
R
。 的方法 [‘1 5 2 = 哪‘, 即 19 5么 = lg a + b . 19 扭
3
. 其 它分布型指数法 间 用了以下 4 种 :
(l) M o r is ita (19 5 9 )指数 t‘1 1。= O · 名 (x ‘一 i )x ‘/ 〔N (N 一 i )〕
(2 ) L lo yd (19 6 7 )指数 l‘l 二* / 二
本文于 1 9 8 9年 3 月 1 0 口 收到 。
1) 密度的离低其有棋 枷性 , 作者认为 , 满足以 下两条可 以 认为是幼虫低密度 仲群 : ¹ 由当代害虫造成寄主生 长的损失盈
难 以觉察或可 以忽略, º 常规路查认为无虫或少虫 ,
5 期 张旭等 : 马尾松毛 虫幼 虫低密度种群空 间分布型与落粪分布的研究 5 2 5
(3 )
(4 )
K un o( 19 6 8) 指数 C 月 [s] C , = l/ K (K 为负二项分布参数, 用矩法求得 )
D a v id & m o r r e (1 9 5 4 )指数 I〔‘1
以上各式中 x ‘是第 f个样本的实测值 ,
I = S 念/ 二 一 1
m 是样本均值 , 梦 是样本方差 , Q 是样本容量 ,
N 是个体总数
(
N 二 ‘若, X ! ), m · 是平均拥挤度 , 其定义式 为 : ! 一 ‘氛X 。(X ‘一 ; ) /
4
。 须次比较法 用了 5 种分布型理论公式拟合 10 。 即二项分布 、 Po isso n 分布 、
分布 、 N e ym a n 分布和 Po isso n一二项复合分布 。
(三 ) 资料代换的方法 I‘」
1
。 一般对数代换 x’ = In (x + 1)
2
。
T a ylo r 法代换 义 , 二 x ‘一 ‘12 6
O名 x ‘
‘ 巴 !
负二项
3
· ‘w a “法 代换 X 一 c
l
1
甲了a 打)牙+ (夕一 1 )扩 dx
, 其中 , ‘ 为任意常数 , 取 近 似 式 :
_ 一
_
‘ . ⋯ _ r (a + 1) /( 夕一 1) 当口> 1
x’ = ln (丫 x 十 甲x + 刀 ) , 其甲 , 五 = 布 _ _ _ _ _ ‘ _ , a 钾 1o、
(a + 1 ) / (1 一 吞) 当尽< 1
代换效果通过比较代换前后样本均值 m 与样本方差 梦 的相关性来评价间 。
二 、 结果与分析
(一 ) 分布型的确定和分析
i ‘ Iwa
。 法 经计算 , 6 组越冬幼虫资料 (口 = 2 0 0) 的 Iw a o 回归式为 :
m * = 一 0 。 3 8 7 + 3 。 5 2 1 切 (1 ) (了‘ = 0 。 9 1 6 )
由于 a 二 一 0 . 387 < 0 , 可认为分布的基本成分是单个个体 , 且个体间相 互 排 斥 。 这恰
好反映了越冬后幼虫的特性 : 幼虫出蛰后上树 , 打乱了越冬前多少由卵块决定的 个 体群 格
局 , 使其种群的聚集程度比其它世代同龄级种群有所下降。 随着个体的发育 , 取食量剧增 ,
种内竞争日趋激烈 , 导致个体群的最后解体。 但从 吞二 3 . 5 21 > l 来看 , 种群依然有 着很 张
的聚集趋势 。
对与越冬幼虫来源相同的 6 组落粪资料(Q = 1。。)作同样分析 , 得 :
m * = 0
。
0 5 6 + 0
.
7 1 9 水 (2 ) (了‘= 0 。8 2 4 )
其中 , a 二 。. 0 56 * 。, 夕= 。。 7 19 < 1 , 故可认为越冬幼虫落粪不成集群 , 其分布趋 于 均
匀。 可见幼 虫种群的分布型与相应的落粪分布存在着差别 。 后者的聚集度低于前者 。 造成这
种差别的原因之一前已述及 , 落粪速率为24 h 内落粪的均值 , 反映了24 h 内幼虫种群动态结
果 ; 原因之二是树冠及风对落粪的分散作用。
第二代幼虫数据较少 (仅一组 20 0个 ) , 不能进行 Iw ao 回归分析 , 但从其它方法 分析可知
其种群高度聚集(见表 1 )。
第二代幼虫落粪资料共16 组(Q 二 20 0 ) , 所得回归式为 :
m * = 0
。
5 2 8 + 1
。
3 0 4 , n (3 ) (犷x 4 = 0 。 6 0 8 )
从 。 = 0 . 5 28 > o , 口二 1 . 304 > 1 可知 , 这些资料符合普通的聚集分布 。 这在某种 程 度
5 2已
裹 1
林 业 科 学 研 究 3 卷
马见松毛曳幼曳种屏
及落拢I 幼度指标侧定
。 一 几 一m . /川 C , } I
l引州”资
料
122一刁
越 :::
幼
冬
代
虫
0
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.
3 5 5
0
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4 1 5
.
7 8 6
.
52 4
.
5 6 9
.
50 1
.
55 3
.
74 1
1
.
7 7 51
2
.
5 0 9
2
.
5 6 1
2
.
4 8 9
2
.
53 9
2
.
7 2 9
0
.
7 7 5
1
.
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1
.
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1
.
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1
.
5 3 9
1
.
7 2 9
O
。
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.
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.
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.
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0
.
5 4 6
0
.
7 1 8
0
.
1 8 5 75 8 4
.
6 7 5 3
.
6 7 5 0
.
6 8 0
第代二
1
.
0 3 0
1
.
0 1 0
0
。
8 0 0
0
.
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0
.
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.
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0
.
92 4
0
.
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0
.
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0
.
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0
.
95 0
1
.
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0
.
9 2 4
0
.
8 0 4
0
.
6 2 5
一
0
.
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0
.
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一 0
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.
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.
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O 0 4 9 }
一 0 . 0 1 4
越冬代
0
.
2 50 0
.
1 0 0
7一891023
落 1 . 5 20
1
.
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1
.
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.
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2 1 3心
2
.
1 40
1
.
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1
.
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1
.
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.
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.
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1
.
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1
.
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0
.
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1
.
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.
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1
.
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2
.
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1
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.
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.
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.
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1
.
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2
.
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1
.
48 5
2
。
43 6
1
.
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2
.
0 00
1
.
7 7 9
1
.
5 1 7
1
.
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1
.
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1
. 心9 1
2
.
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1
.
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.
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.
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.
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,
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1
. U : 8
0
.
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0
.
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0
.
6 5 5
0
.
1 3 8
1
.
5 28
0
.
7 J 5
上反映了种群高度聚集的本质 。
2
.
T a y lo r 法 6 组越冬幼 虫的T a y lo r
式为 :
19 5 2 = 1
.
0 6 7 + 1
.
6 3 2 19 胡 ( 4 )
( r . = 0
.
9 9 6 )
由于 I n a = 1 。 0 6 7 > 0 , 乙= l 。 6 3 2 ) l ,
可以认为 , 越冬幼虫种群呈聚集分布 , 而且
在样本所包括的密度范围内 , 种群的聚集度
随密度增加而增大。
对相应的 b 组越冬幼虫落粪 作 同 样 分
析 , 得 :
I n 5 2 = 一 0 。 2 6 7 + 0 。 7 8 5 In m ( 5 )
( ,
‘ = 0 。 9 1 9 )
从 In a = 一 0 . 2 6 7 < 0 和 b = 0 。 7 8 5 < 1
可知 , 密度越高 , 分布越均匀 。 同 前 面 用
Iwa
。法分析所得结果类似 , 越冬代 幼 虫 落
粪的分布不能与种群的分布互相替代。
对 16 组第二代幼 虫落粪资料 , 得 :
I n 5
2 = 0
。
6 1 1 + 1
。
0 6 5 I n 沉 ( 6 )
( 了一; = 0
。
6 5 7 )
其中 I n a = 0 . 6 1 1 ) 0 , b = 1 。 0 6 5 > 1 ,
证实了种群的分布呈聚集型 。
3
. 其它分布型指数 7 组幼虫资料 (口
= 2 0 0 )和2 2组落粪资料( Q = 1 0 0 ) 的 4 种 分
布型指数测定结果均列于表 1 。 可见越冬代
P)] 虫资料 的 I。) l , 。* / m ) 一 , C , 及 I 均
大于零 , 说明种群的分布为聚集型 。 越冬代
6 组落粪资料 fl‘, 有 5 组 的 I 。< 1 , m * / m <
.组J6t‘SQn.,且”几J月怪一a七门。己q’口1,1. .1j.几‘且二Ž,Zn内‘几勺曰
第
龚
代
1
,
C , 及 I 均 小 于零 , 说明落粪的分布趋于均匀 。 第二代幼虫资料的计算结果类似于越 冬
代 , 但其几 、 m * / m 和C , 都高于越冬代资料的相应指数 , 故可以认为第二代幼虫种群的聚集
度高于越冬代 。 第二代16 组落粪资料中 , 有 15 组结果类似 , 均说明其分布趋于聚集 , 印证了
幼虫种群聚集分布的特性 。
4
. 须次比 较法 用 5 种理论分布对两类资料进行拟合 , 护 检验的结果列于 表 2 。 由于
护检验要求样本容量大于 1 0 为宣 , 故对落粪资料采取如下处理 : 每 3 组 ( Q = 1 0 。) 合并为 2
组 ( Q = 15 。) , 这样 , 作频次比较分析时 , 越冬代落粪资料取 4 组 , 第二代取 10 组。
从表 2 可见 , 6 组越冬代幼虫资料中 , 符合 N e ym a n 分布的有 5 组 , 其 中 又 有 4 组同
时符合 负二项分布 , 符合 Poi sso n 分布的有两组 , 存在一组资料同时符合两种以上分布的现
象(如第 5 组) 。 相应的落粪资料也出现类似现象 (如第 n 组 ) 。 越冬代落粪资料还出现另一极
6 期 张旭等 : 马尾松毛 虫幼虫低密度种群空间分布型与落粪分布的研究 5 2 7
表 2 五种理论分布拟合马尾松毛虫幼虫及落拢资料的护 检脸
分 布 项 Po is s o n 负 二 项 N e y m a n Po is s o n 一二项
补二之~ X 2 X o . 。、2 X 2 X Z o . o s X 2 x 。 . 。5 · { x : X o . o o Z⋯一 ⋯、。. 。。 :{
幼 ⋯。 1 5 2 . : } 5 . 。。⋯1 0 . 。 · 5 . 。。 1 1 1 < 3 . 8 4⋯1 . 。: . < 3 · 8 ‘ 1 1 0 · 8 3 8 4虫 ⋯冬 2 9 . 4 3 . 8 4 「 1 . 9 5 一< 3 . 8 透 4 . 1 9 3 . 8 4 } 1 . 1 5 . < 3 . 84 1 0 . 3 3 . 8 4⋯. ‘” 3 9 3 . 5 5 . 9 9 3 1 . 8 5 . 9 9 0 . 7 4 ( 3 . 8 4 ! 0 . 0 5 一< 3 . 8 4 3 . 4 9 ( 3 . 8 44 7 0 . 4 . 5 9 9 ’ 1 9 . 8 5 . 9 9 1 . 3 9 ( 3 . 8 4 } 2 _ 2 5 < 3 . 8 4 8 . 2 8 3 。 8 4
5 1 8
·
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.
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·
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·
9 9 0
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“· 选魂 < 3 · 8 4 { 2 6
·
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6 92
·
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第二代 7 1 5 . 9 3 。 8 4 6 。 2 8 3 8 4 {
一⋯二 8 1 。 9 4 < 5 . 9 9 8 。 5 5 5 . 9 9 3 . 6 0 < 3 . 8 4 3 。 8 2 < 3 . 8 4 4 . 3 1 ) 3 。 8 4一 冬 9 0 . 4 0 < 3 . 8 4 1 . 1 7 ( 3 . 8 4 1 0 。 5 3 . 8 4 1 2 。 1 3 。 8 4 1 5 . 1 3 。 8 4
落 代 1 0 9 . 7 1 5 . 9 9 2 7 。 8 5 。 9 9 0 . 0 9 ( 3 . 8 4 0 。 0 9 ( 3 . 8 4 0 . 0 9 < 3 . 8 4
粪 1 1 5 . 5 0 < 5 . 9 9 0 . 1 7 ( 5 9 9
一
一⋯⋯, 2 8 7 . 6 9 。 4 9 6 . 6 3 < 9 . 凌9 6 4 3 < 7 . 8 1 7 。 2 4 < 7 . 8 1 1 3 . 2 7 . 8 1{ 第 一一 1 3 8 9 0 。 0 11 。 1 5 4 . 1 1 1 . 1 4 . 7 7 < 9 . 4 9 6 。 3 5 ( 9 . 4 9 1 8 5 . 0 9 。 4 9⋯二 1! 7 9 4 . 0 11 . 1 5 2 2 1 1 。 1 7 . 8 1 ( 9 . 4 9 1 4 。 3 9 . 4 9 3 2 9 . 0 9 。 4 9. 于七 {1 1 5 1 9 7 7 . 0 12 . 6 8 4 。 7 1 2 . 6 1 6 . 8 1 1 . 1 2 2 ‘ 3 1 1 。 1 1 4 4 . 0 1 1 。 1一 一 7 4 4 . 0 11 . 1 5 7 . 9 1 1 . 1 8 . 4 6 < 9 . 4 9 2 0 。 2 9 . 4 9 4 0 6 . 0 9 . 4 9
一 一17 9 9 7 . 0 1 1 . 1 6 4 9 1 1 . 1 3 。 1 5 < 9 . 4 9 4 . 3 5 ( 9 . 4 9 4 6 5 . 0 9 . 4 9
{
‘
1 8 1 7 4
.
0 9
。
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。
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.
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。
3 7
.
8 1 2 8
。
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。
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.
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。
81
1 9 6 0
.
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.
4 9 7
.
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.
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.
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.
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。
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.
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.
1 7
.
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.
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.
4 9 9
。
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.
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.
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.
8 1 日。 4 8 7 。 8 1 1 3 . 1 7 。 81
2 1 4 4 9
。
0 1 1
.
1 3 8
。
4 1 1
.
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.
0 9
。
4 9 2 4
。
1 9
.
4 9 1 1 7
.
0 9
。
4 9
端 : 不符合所拟的任何分布(第 10 组 )。 但全部 4 组资料中 , 有 3 组符合二项分布 , 于是认为
二项分布大体可以代表越冬代落粪的分布。 第二代幼虫资料用此法未能确定合适的分布型 。
相应的10 组落粪资料 , 也有 3 组不能拟合所拟理论分布 , 其余 7 组中 , 符合负二项分布的最
多 , 共 5 组 , 其中有 3 组同时符合 N ey m a n 分布 ; 符合 Poi sso n 分布的也占 3 组 。 说 明 第
二代落粪的分布大致可用负二项分布表示 。
综合表 2 结果可知 , 当种群密度较低时 , 用频次比较法分析只能了解种群分布的大致趋
势 , 不能解决种群应属哪种理论分布的 间题 。
(二 ) 资料代换
资料代换的检验结果见表 3 。 两类原始资料的均值 m 与方差 5 “都密切相关 , 因此 代 换
表 3
相关系数资
马尾松毛主低密度种群取样资料中均教与方差的关系
代 换 式
料 未 代 换 l % I = In (戈 + 1 ) , 二 , = In (侧 , + 侧 x + B ) } 二 , = 劣 卜 石 , 2 备 注
6 组越冬代幼虫
6 组越冬代落粪
1 6组第二代落类
0
.
9 9 7 9
0
.
9 1 7 6
0
.
6 9 9 7
0
.
9 96 2
们。 8 53 1
0
.
2 4 7 3
0 9 9 4 6
0
.
7 7 9 9
一 0 . 1 1 2 0
C
.
9 9 6 6
0
。
8 6 0 4
0
.
0 0 3 6
a 二 0
.
0 5
r ; = 0
.
8 11
r l ‘= 0 . 49 7
5 2 8 林 业 科 学 研 究 3 卷
是必要的 。 但 6 组越冬代幼虫资料无论经哪种方法代换均未改变其 1n 与梦 的相关性 , 可 能
是由于所取样本的零样率高而相近 , 实测值变化范围较窄的缘故( 6 组数据的 零 样率为 72 %
~ 79 %
, 均值为0 . 26 ~ 。. 48 条/ m “)。 但相应的 6 组落粪资料经 Iw ao 法代换后 二 与 梦 独立 ,
再次证明在低密度下落粪资料灵敏度较高的特性 。 对第二代 16 组落粪资料 , 三种代换方法均
得到满意的结果 。
三 、 结 论
¹ 马 尾 松毛虫越冬代幼虫低密度种群呈聚集分布 , 分布的丛本成分是互相排斥 的 单个
个体 , 但相应的落粪则趋于均匀分布 。 º 第二代幼虫低密度种群呈聚集分布 , 其聚集度高于
越冬代 ; 相应的落粪也趋于聚集分布 。 » 用频次比较法难 以判定马尾松毛虫幼虫低密度种群
的具体分布 。 ¼对其落粪资料 , 用 I w a 。方法作资料代换效果好 。
参 考 文 献
口〕 张旭等 , 19 8 6 , 马尾松毛虫落粪及有关因子与种群密度关系的研究 , 林业科学 , 22 ( 3 ) : 252~ 25 90
仁2〕 徐汝梅等 , 19 8 0 , 温室白粉虱空问分布型的研究 , 昆虫学报 , 23 ( 3 ) : 265 一2了5a
仁3〕 lw a o , 5 . e t a l . , 1 97 1 , A n a p p r o 廷e h t o t h e a n a ly s i s o [ a g g r e g a t io n p a t t e r n i n b io lo g i e a -
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. , 1 : 46 1 ~ 51魂.
〔4〕 徐汝梅 , 19 8 8 , 昆虫种群生态学 , 北京师范大学 出版社 , 4幻9 。
〔5〕 丁岩 钦 , 19 8 0 , 昆虫种群数学生态原环与应用 , 科学出版社 . 41了。
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