全 文 ：第 51 卷 第 3 期
2 0 1 5 年 3 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 51，No. 3
Mar．，2 0 1 5
doi: 10．11707 / j．1001-7488．20150305
收稿日期: 2014 － 05 － 30; 修回日期:2014 － 07 － 16。
基金项目:“十二五”国家科技支撑计划项目“竹子优良种质选育技术研究与示范”专题“分子辅助育种技术集成与示范”
(2012BAD23B0504) ; 国际竹藤中心基本科研业务费专项资金项目“毛竹快速生长期特异转录调控网络的构建及其应用”(1632015008)。
* 高志民为通讯作者。
毛竹 4 个 B-box锌指蛋白序列和基因表达特征
及 PeBZF4 的功能*
娄永峰1 杨 丽1 彭镇华
2
赵韩生1 高志民1
(1．国际竹藤中心 竹藤科学与技术重点开放实验室 北京 100102; 2．中国林业科学研究院林业研究所 北京 100091)
摘 要: 【目的】B-box 锌指蛋白(BZF)在植物生长发育和应对逆境过程中发挥着重要的调控作用。强光胁迫对
竹子的生长发育有着重要的影响，通过分析毛竹 BZF 基因编码蛋白的分子特征及组织表达模式，研究过量表达
PeBZF4 转基因植株的荧光动力学参数变化，以期为揭示竹子 BZF 基因对强光的应答与调节机制提供参考。
【方法】采用同源基因比对的方法直接从 BambooGDB 中获得毛竹 BZF 基因同源序列，利用专用软件和在线公共平
台分析基因及其编码蛋白序列，查找各种作用元件，预测蛋白功能结构域，分析蛋白的亲水性 /疏水性。采用实时
定量 PCＲ 技术分析基因在不同组织中的表达情况以及强光(1 200 μmol·m － 2 s － 1 )和黑暗处理后基因在叶片中的表
达变化。构建 PeBZF4 基因的过量表达载体，利用农杆菌介导法转化拟南芥，直接观察转基因植株表型，利用
IMAGING-PAM 荧光仪测定其叶绿素荧光参数。【结果】从毛竹数据库获得 4 条不同的 BZF 基因同源序列，编码 4
个不同的锌指蛋白，分别命名为 PeBZF1，PeBZF2，PeBZF3 和 PeBZF4。4 个基因中均具有光应答顺式作用调控元
件 ACE 和 G-box，但它们所含光应答元件却有所差异，PeBZF1 中有 MNF1 和 Sp1，PeBZF2 中有 I-box，Sp1 和 boxⅡ，
PeBZF3 和 PeBZF4 中有 GT1-motif，MNF1 和 Sp1。4 个基因所编码的蛋白都具有 2 个 B-box 结构域和 CHC3H2 锌指
结合域，属于 B-box 型锌指蛋白。在根、茎、叶片和叶鞘中的表达 4 个基因存在着明显差异，其中 PeBZF1 和 PeBZF3
在叶片中的表达丰度最高，PeBZF2 和 PeBZF4 在叶鞘中的表达丰度最高。强光处理后 4 个基因的表达均受到抑
制，且随着光照时间的延长 PeBZF2 和 PeBZF3 的表达呈逐渐下降趋势，而 PeBZF1 和 PeBZF4 的表达却在光照 1 h
时比 0. 5 h 时略微上调，随后迅速下降; 黑暗对 PeBZF1，PeBZF2 和 PeBZF3 的表达有明显抑制作用，而 PeBZF4 的
表达却显著上调，约是对照的 3. 2 倍。过量表达 PeBZF4 的转基因植株光系统Ⅱ的实际光合效率 Y(Ⅱ)和非光化
学猝灭(NPQ)值都比野生型有不同程度的提高。【结论】毛竹中有 4 个不同 B-box 型锌指蛋白基因，其表达为组成
型，强光和黑暗处理 4 个基因的表达变化表明它们参与了光胁迫的应答调节。过量表达 PeBZF4 基因能够提高转
基因植株的 Y(Ⅱ)和 NPQ 值，证明 PeBZF4 能够增强其热耗散能力，提高强光下的光合效率。因此，BZF 可能与竹
子抵抗强光胁迫有关。
关键词: 毛竹; 锌指蛋白基因; 光胁迫; 基因表达
中图分类号:S718. 46 文献标识码:A 文章编号:1001 － 7488(2015)03 － 0034 － 07
Protein Sequences and Expression Profiles of 4 B-box Zinc Finger Genes
and Functions of PeBZF4 from Phyllostachys edulis
Lou Yongfeng1 Yang Li1 Peng Zhenhua
2
Zhao Hansheng1 Gao Zhimin1
(1 ． Key Laboratory on the Science and Technology of Bamboo and Ｒattan International Center for Bamboo and Ｒattan Beijing 100102;
2 ． Ｒesearch Institute of Forestry，Chinese Academy of Forestry Beijing 100091)
Abstract: 【Objective】Zinc finger proteins containing B-box ( BZF) play important roles in regulating growth and
development，and response to stresses in plants． Light stress has a significant impact on the growth and development of
bamboo． Studies on protein sequence of BZF and expression profiles of BZF genes in Phyllostachys edulis and fluorescence
parameters of transgenic plants with over expressed PeBZF4 were conducted in order to reveal the response and regulatory
mechanisms of BZF genes in bamboo under high intensity of light．【Method】Homologous gene alignment method was used
第 3 期 娄永峰等: 毛竹 4 个 B-box 锌指蛋白序列和基因表达特征及 PeBZF4 的功能
to obtain bamboo BZF sequences from BambooGDB directly． The analysis and comparison of gene and protein，the
prediction of acting elements，protein functional domains，hydrophilicity and hydrophobicity of proteins were performed
using special software and online public platform． Ｒeal-time quantitative PCＲ was used for the analysis of gene expression
in different tissues，and the changes of gene expression in leaf after the treatments of high intensity of light (1 200 μmol
·m － 2 s － 1 ) and darkness． The over expression vector of PeBZF4 was constructed and transferred into Arabidopsis thaliana
mediated by Agrobacterium tumefanciens． The phenotype of transgenic plants was observed directly and the fluorescence
parameters were measured using IMAGING-PAM．【Ｒesult】Four homologue BZF genes were obtained from BambooGDB，
and designed as PeBZF1，PeBZF2，PeBZF3 and PeBZF4 respectively． Cis-acting element analysis showed that four
PeBZFs all had light-responsive cis-acting regulatory elements and light responsive elements，but the light-responsive
elements were different，including MNF1 and Sp1 in PeBZF1，I-box，Sp1 and boxⅡ in PeBZF2，GT1-motif，MNF1 and
Sp1 in PeBZF3 and PeBZF4． The analysis of protein structure showed that the proteins encoded by these genes all
contained two B-box domains and CHC3H2 binding motif，indicating that they were B-box zinc finger proteins． Tissue
specific expression indicated that the levels of these PeBZFs were obviously different in leaf，sheath，stem and root，
among which the highest level of PeBZF1 and PeBZF3 was found in leaf，and that of PeBZF2 and PeBZF4 was in sheath．
All the expression of these PeBZFs were inhibited by high intensity of light (1 200 μmol·m － 2 s － 1 ) ． The expression of
PeBZF2 and PeBZF3 showed a gradual downward trend with the extension of irradiation time，while that of PeBZF1 and
PeBZF4 raised slightly after 1 h treatment compared with 0. 5 h treatment，followed by a rapid decline． The expression of
PeBZF1，PeBZF2 and PeBZF3 were significantly inhibited by darkness，while that of PeBZF4 was significantly
upregulated about 3. 2 times of that in control． The actual photosynthetic efficiency ( Y (Ⅱ )) and non-photochemical
quenching (NPQ) of transgenic plants with over expressed PeBZF4 were higher than those of wild type．【Conclusion】
There were four different B-box-type zinc finger protein genes expressed constitutively in Ph． edulis， the expression
changes of 4 genes under high intensity of light and dark treatments suggested that they were involved in regulation of light
response to stress． The values of Y (Ⅱ) and NPQ increased in transgenic plants with over expressed PeBZF4，indicating
that PeBZF4 could improve the thermal dissipation capability and photochemical efficiency of transgenic plants． This result
indicated that BZF might be associated with bamboo resistance to light stress．
Key words: Phyllostachys edulis; B-box zinc finger protein gene; light stress; gene expression
锌指蛋白对植物生长发育和应对逆境起着重要
的调控作用，其中 B-box 类锌指蛋白亚家族含有 1
个或多个由保守的半胱氨酸和组氨酸组合而成的
B-box 结构域，通过与 Zn 离子结合来稳定其特有的
三级结构。B-box 结构域可能参与锌指蛋白与其他
蛋白之间的相互作用 ( Klug et al．，1995; Torok
et al．，2001)。对水稻 (Oryza sativa) B-box 锌指结
构域蛋白基因 OsBBX25 的该基因的表达受盐和干
旱诱导，在拟南芥(Arabidopsis thaliana)中异源表达
该基因，转基因植株对盐和干旱的耐受性增强，且盐
胁迫条件下转基因植物中 KIN1，ＲD29A 和 COＲ15
的表达上调，干旱胁迫下 KIN1，ＲD29A 和 ＲD22 的
表达上调。OsBBX25 可能作为转录调控的辅助因
子调节胁迫应答相关基因的表达，进而参与植物对
非生物胁迫的响应(刘焱等，2012)。研究表明拟南
芥的 B-box 类锌指蛋白 STH3 ( SALT TOLEＲENCE
HOMOLOGO3) /BBX22 可以与光信号系统的 2 个关
键调节因子 HY5 和 COP1 相互作用，参与调控植物
光依赖性的发育过程; STH3 /BBX22 在体外可以被
COP1 泛素化降解(Datta et al．，2008)。对拟南芥锌
指蛋白 DBB 亚家族中 8 个基因的转录表达分析结
果表明，在长日照和短日照条件下该家族中 6 个基
因的转录都具有光周期节律性，并且其中 4 个基因
的表达受光诱导，有 1 个基因的表达受光抑制，1 个
基因的表达不受光调节; 而不同光质光对基因表达
的影响不大，变化趋势都相同(汪启明等，2009)。
竹子是重要的森林资源，在开发利用资源的同
时，人们对竹子的适应性等基础研究也给予了高度关
注。目前的报道既有关于竹子抗盐 (顾大形等，
2011)、抗旱(应叶青等，2011; 刘济明等，2013)、抗
寒(黄程前等，2013)等方面的生理基础研究，也有关
于抗逆相关基因的分子生物学研究，其中包括了锌指
结构蛋白基因 PeZFP(刘志伟等，2010)、BoBZF(高
志民等，2012)等，从一定程度上为揭示竹子对环境
的适应机制奠定了基础。然而，关于竹子锌指结构蛋
白基因在光胁迫适应中的研究尚未见报道。竹子主
要分布在低纬度的热带、亚热带地区，其生长经常处
于强光环境，因此对强光的应答与调节机制是竹子适
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林 业 科 学 51 卷
应强光环境的重要因素，而研究光照对竹子光合作用
的影响对于揭示其对光能的利用效率具有重要意义。
本研究以重要经济竹种毛竹(Phyllostachys edulis)为
材料，分析其 B-box 类锌指蛋白基因的分子特征，研
究其表达模式，并借助模式植物拟南芥来鉴定基因的
功能，旨在为揭示竹类植物锌指类蛋白基因参与强光
胁迫响应的分子机制奠定基础。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
从广西桂林购买毛竹种子，在实验室内栽培，培
养温度 25 ℃，以蛭石为培养介质，用 1 /3 B5 培养液
培养，1 年生的盆栽毛竹实生苗用于试验。
1. 2 基因序列获得与分析
以绿竹(Bamusa oldhamii) BoBZF (EU606025)
基因为诱饵(高志民等，2012)，在 BambooGDB 数据
库 ( http: / /www． bamboogdb． org /) 中搜索，获得
B-box锌指蛋白基因的同源序列。采用生物信息学
方法对获得的基因序列及其编码蛋白进行初步分
析，查找各种作用元件( Lescot et al．，2002)、预测蛋
白功能结构域( Sigrist et al．，2010)以及蛋白的亲水
性 /疏水性(Kyte et al．，1982)。
1. 3 实时定量 PCＲ 分析
分别提取毛竹嫩根、嫩茎、幼叶和叶鞘的 ＲNA
(Gao et al．， 2006 )，反 转 录 试 剂 盒 合 成 cDNA
(Promega 公司试剂盒)，用 Ｒeal-time PCＲ 方法检测
BZF 基因的组织表达特异性。分别在黑暗处理24 h
后和强光 (1 200 μmol·m － 2 s － 1 )处理 0，0. 5，1. 0，
2. 0，4. 0，8. 0，12. 0 h 后采取叶片，提取总 ＲNA，检
测黑暗、强光处理条件下叶片内 BZF 基因的表达变
化，同时以正常培养(150 μmol·m － 2 s － 1 )的植株为
对照。实时荧光定量 PCＲ 引物序列(表 1)由上海
生工技术有限公司合成，采用 NTB 作为内参 ( Fan
et al．，2013)。
反应体系 10 μL:Maxima  SYBＲ Green Mix
(2 × ) 5 μL，正、反向引物(10 μmol·L － 1)各0. 4 μL，
cDNA 1 μL，ddH2O 3. 2 μL。 PCＲ 反 应 在 耶 拿
qTower 仪器上进行，反应程序:95 ℃ 2 min; 95 ℃
30 s，58 ℃ 60 s，45 个循环。每个反应重复 3 次。
反应结束后，分析荧光值变化曲线和融解曲线，并应
用 2 － △△Ct算法分析(Livak et al．，2001)。
表 1 实时荧光定量 PCＲ 引物序列
Tab． 1 Primer sequences used in real-time quantitative PCＲ analysis
引物名称
Prime name 引物序列
Prime sequence
PeBZF1 F: 5-GCTCCTGCAGCTCTCGGACT-3 Ｒ: 5-CGTGGAACAGGTCGATGTCG-3
PeBZF2 F: 5-GGACTACGAATCCAGCGACAAG-3 Ｒ: 5-ACTTCTTGCTCTGGCGCTCAC-3
PeBZF3 F: 5-ACTACGAGTCCAGCGACAAGC-3 Ｒ: 5-TGTAGTACGCGGCGTCGTTC-3
PeBZF4 F: 5-CTACGTGTCCAGCGACAAACTG-3 Ｒ: 5-GTTTCTTGCTCTGGCGCAC-3
NTB F: 5-TCTTGTTTGACACCGAAGAGGAG-3 Ｒ: 5-AATAGCTGTCCCTGGAGGAGTTT-3
1. 4 基因植物表达载体的构建
根据 PeBZF4 (FP100973)序列的酶切位点设计
添加酶切位点的引物。PeBZF4-F1: 5 -tctagaATGA
GGATCCAGTGCGACGC-3 ( 5 添加 XbaⅠ 酶切位
点); PeBZF4-Ｒ1: 5-TggtaccTCCGAGATCAGGAACG
ATGAG-3(5添加 KpnⅠ酶切位点)。以毛竹叶片
cDNA 为模板，采用 Pyrobest 酶进行 PCＲ 扩增，回收
产物加 A 与 pGEM-T easy 连接后转化大肠杆菌
(Eschrichia coli)DH5α，经测序验证，用双酶切直接
将目的片段插入到经改造的 pBI121(增加了 KpnⅠ
酶切位点) (李雪平等，2012)多克隆位点，形成含
有 PeBZF4 的植物表达载体。
1. 5 拟南芥转化、检测与荧光动力学参数测定
用电击法将 PeBZF4 的植物表达载体质粒转入
农杆菌 ( Agrobacterium tumefaciens) EHA105，并转化
拟南芥(Clough et al．，1998)。收获种子并进行抗性
筛选(卡那霉素 50 mg·L － 1 )，获得纯系后用于下一
步试 验。采 用 半 定 量 PCＲ 的 方 法，以 拟 南 芥
Ubiquitin 基因(NM180850)为内参(引物为 AtUbi-F:
5-ATGGAAAATCCCACCTACTAAATT-3; AtUbi-Ｒ:
5-TTGAACAACTCGTAGCAACTCATC-3)，用 PeBZF4
引物对检测目的基因在转基因植株中的相对表达
量，同时以野生型拟南芥为对照。
在抽薹之前，强光 (1 800 μmol·m － 2 s － 1 )处理
1 h后，经暗适应 20 min，用 IMAGING-PAM 荧光仪
分别测定转基因植株和野生型拟南芥的光系统Ⅱ的
实际光合效率 Y(Ⅱ)和非光化学淬灭 NPQ，进行比
较分析。
2 结果与分析
2. 1 基因序列获得与编码蛋白分析
通过同源序列搜索，在 NCBI 数据库共找到毛
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第 3 期 娄永峰等: 毛竹 4 个 B-box 锌指蛋白序列和基因表达特征及 PeBZF4 的功能
竹编码 B-box 锌指蛋白的 cDNA 序列 6 条，其中
FP100973 与 EU606024、FP091761 与 FP101358 编码
的蛋白完全一致，因此有 4 条基因序列编码 4 个不
同的锌指蛋白，即 FP091761，FP095703，FP099065
和 FP100973，分别命名为 PeBZF1，PeBZF2，PeBZF3
和 PeBZF4(表 2)。
表 2 毛竹 PeBZF 基因编码蛋白的信息
Tab． 2 Basic information of proteins encoded by PeBZF genes in Ph． edulis
基因
名称
Gene
name
注册号
Accession
No．
核酸长度
Nucleic
acid
length / bp
编码区
OＲF / bp
编码蛋白
Encoded
protein
( aa)
分子量
Molecular
mass /
kDa
等电点
Isoelectric
point
( pI)
LIM domain
位置
Position of
LIM domain
B-box1
位置
Position of
B-box1
B-box2
位置
Position of
B-box2
B-box
间隔
B-box
interval ( aa)
PeBZF1 FP091761 1 096 540 179 1. 895 5. 683 23 － 87 1 － 47 52 － 99 4
PeBZF2 FP095703 1 038 789 262 2. 820 4. 768 23 － 88 1 － 47 53 － 100 5
PeBZF3 FP099065 1 004 774 257 2. 775 4. 990 23 － 87 1 － 47 52 － 99 4
PeBZF4 FP100973 1 027 771 256 2. 748 4. 930 23 － 88 1 － 47 53 － 100 5
蛋白结构分析表明，PeBZF1，PeBZF2，PeBZF3
和 PeBZF4 编码的蛋白都具有 2 个 B-box 结构域和
1 个 LIM 区域(表 2)，而且都具有 CHC3H2 锌结合
域，属于 B-box 型锌指蛋白。PeBZF1 和 PeBZF4 的
2 个 B-box 的氨基酸序列完全一致，PeBZF2 的第 1
个 B-box 仅与其他 3 个的相差 1 个氨基酸，PeBZF2
和 PeBZF3 的第 2 个 B-box 相差 5 个氨基酸。而 4
个蛋白氨基酸序列的 C 端差异明显(图 1)，这意味
着它们在竹子中可能具有不同的生物学功能。
图 1 毛竹 4 个 PeBZF 基因编码蛋白的比对分析
Fig． 1 Comparative analysis of four proteins encoded by PeBZF genes in Ph． edulis
实线:B-box1;虚线:B-box2。
Solid line: B-box1; Dashed line: B-box2．
光调控顺式作用元件参与基因表达的调控，光
应答元件参与光信号的应答，它们在基因表达中发
挥着重要作用。分析表明，在 PeBZF1，PeBZF2，
PeBZF3 和 PeBZF4 的 OＲF 区均包含光应答顺式作
用调控元件 ACE 和 G-box，但它们所含光应答元件
却有所差异，PeBZF1 中有 MNF1 和 Sp1，PeBZF2 中
有 I-box，Sp1 和 boxⅡ，PeBZF3 和 PeBZF4 中有
GT1-motif，MNF1 和 Sp1。因此，可以推测 4 个基因
均参与毛竹对光的应答调控。
2. 2 基因的表达分析
毛竹组织特异性表达结果(图 2)表明:在不同
组织中，4 个基因的表达存在着一定的差异，其中
PeBZF1 和 PeBZF3 在叶片中的表达丰度最高;
PeBZF2 和 PeBZF4 在叶鞘中的表达丰度最高，尤其
是 PeBZF4 在叶鞘中明显高于在其他组织中的
表达。
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林 业 科 学 51 卷
图 2 毛竹 4 个 PeBZF 基因的组织特异性表达
Fig． 2 Tissue-specific expression of four PeBZF genes in Ph． edulis
1:根;2:幼茎;3:叶片;4:叶鞘
1: Ｒoot; 2: Stem; 3: Leaf; 4: Sheath
以叶片 cDNA 为材料，实时定量 PCＲ 结果表明:
在 强 光 条 件 下 ( 1 200 μmol·m － 2 s － 1 )，PeBZF1，
PeBZF2，PeBZF3 和 PeBZF4 的表达均受到抑制，其中
随着光照时间的延长 PeBZF2 和 PeBZF3 的表达呈逐
渐下降趋势，而 PeBZF1 和 PeBZF4 的表达却在光照 1
h 时比 0. 5 h 的略微上调，随后迅速下降(图 3); 经黑
暗处理后，与对照相比 PeBZF1，PeBZF2 和 PeBZF3
的表达明显受到抑制，而 PeBZF4 的表达却显著上
调，约是对照的 3. 2 倍(图 4)。
图 3 光照处理后 PeBZF 基因在毛竹叶片中的表达变化
Fig． 3 Expression changes of PeBZF genes in leaf of
Ph． edulis after high light treatment
图 4 黑暗处理后 PeBZF 基因在毛竹叶片中的表达情况
Fig． 4 Expression of PeBZF genes in leaf of
Ph． edulis after darkness treatment
2. 3 植物表达载体及转基因拟南芥植株检测
为验证 PeBZF4 基因的功能，构建 PeBZF4 基因
的过 量 表 达 植 物 载 体。用 引 物 PeBZF4-F1 和
PeBZF4-Ｒ1 进行扩增，获得的 PCＲ 产物测序结果可
知，插入片段为 780 bp，包含了酶切位点 XbaⅠ
( tctaga) 6 bp、PeBZF4 基因的编码区 768 bp 以及
KpnⅠ( gagctc)12 bp。直接用 XbaⅠ和 KpnⅠ双酶切
将 PeBZF4 基因的编码区连接到已改造的 pBI121
的多克隆位点之间，形成由 CaMV 35S 启动的
PeBZF4 过量表达植物载体。
将 PeBZF4 转入拟南芥，收获种子并进行抗性
筛选，共获得 5 个抗性植株，经继续筛选获得 T3 代
不发生分离的 3 个株系。PCＲ 检测显示，在 3 个抗
性株系中均检测到了与阳性(表达载体质粒)对照
一致的目的片段，而阴性对照(野生型拟南芥)中没
有检测到 (图略)。证明获得了 PeBZF4 转基因植
株。半定量 ＲT-PCＲ 结果表明，在 3 个不同株系的
转基因植株中 PeBZF4 均得到了表达，其中基因在
株系 2 中表达量略低于株系 1 和株系 3，而野生型
对照中没有检测到表达(图 5)。
图 5 转基因拟南芥植株中 PeBZF4 表达的
半定量 ＲT-PCＲ 检测
Fig． 5 Semi-quantitative ＲT-PCＲ analysis of PeBZF4
in transgenic Arabidopsis thaliana
WT:野生型;1:转基因株系 1;
2:转基因株系 2;3:转基因株系 3。下同。
WT: Wild type; 1: Transgenic line 1;
2: Transgenic line 2; 3: Transgenic line 3． The same below．
2. 4 转基因植株荧光动力学分析
荧光动力学参数测定结果表明，在强光处理 1 h
后，3 个转基因株系的光系统Ⅱ的实际光合效率
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第 3 期 娄永峰等: 毛竹 4 个 B-box 锌指蛋白序列和基因表达特征及 PeBZF4 的功能
Y(Ⅱ)和非光化学猝灭 NPQ 都比野生型有不同程
度的提高(图 6)，但不同转基因株系存在着一定的
差异，其中株系 2 和株系 3 的 Y(Ⅱ)明显提高，分别
达到极显著 (P ＜ 0. 01)和显著水平(P ＜ 0. 05)，株
系 2 的 NPQ 达到显著水平(P ＜ 0. 05)。表明在拟
南芥中过量表达 PeBZF4 基因能够增强抵抗强光胁
迫的热耗散能力，有助于提高其强光下的光合效率。
图 6 强光处理后转基因拟南芥植株实际光合效率
(Y( II))和非光化学猝灭(NPQ)分析
Fig． 6 Actual photosynthetic efficiency (Y( II) ) and
non-photochemical quenching (NPQ) analysis of
wild type and transgenic Arabidopsis thaliana
3 讨论
光照是植物生长发育不可或缺的外在条件，而
基因表达的内在调节是植物适应环境的本质。对毛
竹编码 4 个不同 B-box 锌指蛋白的基因研究表明，
它们在不同组织中的表达水平存在显著差异，而且
光照处理后的表达变化也不同，尤其是 PeBZF4 的
表达受黑暗诱导，明显不同于其他 3 个基因的表达。
究其原因，这可能与 4 个基因各自的启动子所包含
的调控元件及应答元件差异有关，同时与基因的结
构差异有关，尤其是基因编码转录因子的 C 端存在
明显差异; 另外，可能与 4 个基因所参与的光应答
调控机制存在差异有关，但这些都需要进一步试验
证实。
叶 绿 素 荧 光 是 光 合 作 用 的 有 效 探 针
(Papageorgiou et al．，2004)。在拟南芥中过量表达
PeBZF4 基因，利用叶绿素荧光技术测定转基因植
株的 Y(Ⅱ)和 NPQ 表明，转基因植株都比野生型的
有所提高，初步证明 PeBZF4 基因的表达有助于提
高植物强光胁迫条件下的热耗散能力，改善其光合
效率。而 B-box 锌指蛋白基因在植物生长发育中发
挥着多重作用，其中包括了对植物形态建成的调控。
如拟南芥 STH2 是光形态建成的正调控因子，其
B-box结构域在激活转录过程中起着直接的作用
(Datta et al．，2007); STH3 在拟南芥光形态建成中
与 STH2 和 HY5 一起发挥着正调节作用，而且是
COP1 介导的泛素化的靶蛋白，推测 B-box 蛋白作为
HY5 的协同因子来调控光介导的转录和发育(Datta
et al．，2008)。B-box 锌指蛋白基因编码的转录因子
在毛竹中是如何发挥调控作用的，有待于开展系统
深入的研究，才能对其具体功能做出科学的解释。
参 考 文 献
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(责任编辑 徐 红)
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