全 文 ：林 业科学 研究


 ,











。介







昆虫种群复合空间分布型的研究 ’
周国法
摘要 本文提出了昆虫种群空间分布型间复合的三种可能途径
简单转化和两类复合
对这些
分布的研究可以更清楚地解释种群空间分布格局的形成和机理 。 文中提出的判定复合分布型的方
法包括
扩散系效法 , 空间相关法和改参数法
它们分别用于判定分布的聚集与否 , 聚集的范围和具
体的分布型
对马尾松毛虫幼虫分布的研究表明 , 本文的模型和方法可以提供许多传统分布方法无
法得到的关于分布型形成机理的信息

关锐词 昆虫种群 复合分布 空间相关 分布型判定
空间分布型是生态学研究的基本内容之一 , 许多研究人员提出了各种不同的分布型判定
方法 , 但只注重判定方法 , 而很少涉及分布形成的机理 , 如某个分布型是如何形成的
在条件改
变时又会转变为何种分布型
实际上 , 昆虫种群的空间分布型远不止均匀分布 、 随机分布和负
二项分布等 , 一般的空间分布由于其形成过程的复杂性 , 结果的分布也可能比较复杂〔’· ’〕。 本文
旨在探讨复杂的形成过程—结果称为复合分布 , 以及如何判定这些复合的分布 。

空间分布型间的转化
生态学中常见的分布主要是均匀分布 、



分布和负二项分布 , 虽然理论上三种分布
有本质的区别 , 但在实际研究时会发现一定条件下 , 分布间是可以转化的 , 它可以看作是一种
简单的分布形成过程 。
为了说明问题 , 假定研究区域已被划分为网格状 。



简单转化
先讨论均匀分布 。 若让网格数增多且保持平均密度不变 。 则有下式

一“ 一 ‘ 二 又盛试声 吸
一
厂 一 ‘
石“ 一 ‘

因 ,

一 幻


上式左边为均匀分布表达式 , 右端为随机分布表达式 , 它说明了若在均匀分布中个体间排斥性
减弱 , 则减弱的结果必然使它转化为随机分布 。
类似地 , 若保持个体群密度不变

一


又
若个体间聚集性减弱 , 负二项分布就转化为
随机分布了 。
如果能够发现分布转化的原因 , 则生物种群的动态机理就清楚了 。



连续分布
通常许多生态学家 只注重个体数研究 , 而忽略研究区的大小〔’·‘〕, 因此分布型研究中只出
现离散分布 。 实际上象随机分布的 久值平均密度 , 负二项的
值等都不是整数 , 容易验证
一

的 负二项分布等价一个指数分布






分布的特例
, 若设指数分布的平均密度为 入, 则



 一
 一

收稿

周国法副教授
北京大学分校






期 周国法
昆虫种群复合空间分布型的研究
负二项分布的
值为〔’


一



一

幻
而随机分布则等价于截尾的




分布
 。 可见
用连续分布表示个体分布是合适的 。
实际上许多复杂的分布都具有连续分布的形式 , 一些研究
’已经表明了应用连续分布的
是可行的而且是合理的 。

复合分布类
—广义分布分布的转化 由于各种条件的不同 , 转化的结果也不相同 , 下面就研究一类转化后的分布
一 广义分布

〕。如果空间网格有个体群存在 , 个体群的分布是

, 个体群内个体的分布是

, 则研究区内
个体的
整体
分布称为广义分布 , 记为
,


。 空间格局是由

决定的 。
很容易验证均匀分布的复合仍是均匀分布
随机分布的复合仍是随机分布
负二项分布的
复合仍是负二项分布 。 这种特性的最好应用例子是


 〔日
回归
如果没有上述三个特性 , 通过
把研究区分后求均值
方差就没有理论依据了
但


。 并未指出这一点
。
第一类复合分布还有另一种提法
假设亲代雌性个体的分布是 尸 , , 每个亲代的子代个数
分布是

, 则子代的分布是
‘


。 显然
, 、

的不同必然形成不同的复合分布 。 如设

为


几
即平均密度 几的




分布而

为



即平均产卵量为 产 , 则卵的分布为






分布 , 卵的平均密度为以产
。
表
列出了常见的广义分布 , 其中有些已被使用过
 , 而另一些则是本文给出的 。
表
常见的复合分布类

原始分布 ‘
」














弋




,
结果分布



负二项










一 二项
二项一

原始分布





,






 ,







,



。一







。 一












结果分布



二项



随机



‘负二项








分布
游程分布《运动分布

奇异分 布
优势种分布》
注

随机分布 ,
一 均匀分布

 一 负二项分布 、


为对数分布 ,
为


。 分布

复合分布类 五—合成分布
合成分布的形成 比广义分布更复杂些 , 合成分布通常认为是个体空间移动后形成的 。假定
个体群的分布为
, , 但个体群中个体平均密度是变化的且具有分布 尸
, 则个体的分布称为合
成分布 , 记为
,


。 由于

是平均密度的分布 , 因此
, 允许是连续分布「‘」。
合成分布的典型代表是





分布 , 具有

幻 八

川形式 。 常见的合成分布见表
。
合成分布通常是下面几种过程形成的

分布

分布

的假设


又
几的分布为 一〕





、




、


、 二项等分布



,


的分布为



、

,

等分布




,

的分布为



、
一 ,
等分布
林 业 科 学 研 究

卷
表
常见的合成分布
原始分布







〕









 八

结果分布〔












一二项

一


原始分布




,



















践



氏


压

结果分布


重对教分布
种一多度


一玫
 分布
有虫株率





 一压

有虫株率

注


。 为氏
 分布
其余同前 。

复合分布型的判定
复合分布型判定相当困难 , 原因有二 。 一是分布类型太多 , 二是同一分布还要区别复合过
程
一形成原因 。


扩散系橄法
若粗略地判断分布型 , 扩散系数
’
 方法是可以选用的 。 对扩散系数
一


有下面结果




聚集分布
聚集性减弱方向

、
复合






分布

一
随机分布

、
复合










均匀分布


“















一









一
〕





  !∀ , P )
B
¹ 分布记号见表 1 、表 2 注 。
可通过 d 二 儿石万万王不云不二丁万近似标准正态分布判断 c 值是否为 1 , 从而确定分布型 。
4
.
2 空间相关法
两类复合分布区别包括两个方面 :个体群分布的不同和个体群内个体间关系的不同 。 从生
成过程看 , 两类复合分布可用间相关来区别〔‘’· ”〕。 一般地广义分布的相邻格间不应该存在空
间相关性 , 而合成分布的相邻格间则存在正 自相关性 , 无论具体分布如何 。 空间上都存在这种
关系 。 一般结果是 :
均匀分布
广义分布 , 包括了随机分布
合成分布
0VŽ>了
l
七、el
l
、
.
J
关于空间相关的进一步分析可参考「2 , 1 1 , 1 2 」。
4
.
3 改变参数法
利用分布参数的改变与否 , 可以确定具体的分布型 。
项分布为例 , 说明改变参数法的做法步骤 。
负二项分布的生成是下面两种途径:
P (又) V 10 9 (a ) ~ N B (k , P ) , K =
因为方法上是通用的 , 这里仅以 负二
一又
In ( l一 a) ’ P 一 a
期 周国法 :昆虫种群复合空问分布型的研究
p ‘“, A r ( a , “, 一N B (k , , , , K 一“, , 一击
若把原来网格中的相邻 :格合并为一格 , 则由生成过程容易得到 :
在 P V log 时 : k , ~ 一
s几
万.- 丁丁一一尸育 , P 二 口In 、1 一口少
在 : 八: 时: *一几只一众
于是只要把原始划分的网格合并 , 就有结论 :
合并后 , 若 P 值不变 , 则分布为广义负二项分布;
合并后 , 若 k 值不变 , 则分布为合成负二项分布
若 k 、 P 都变化 , 则分布不是 负二项分布 , 因此只要判断实测值和 k: 或 P 、 是否相符 , 即可
判断分布的具体类型了 。
5 马尾松毛虫分布的例子
下面以马尾松毛虫 (De ” d ro li m “ , p u; , c -
ta tu
, w a lk er ) 幼虫 为例 说 明文 中方 法的应
用!’] 。 原始数据为 30 x 4o 格 , 数据的合并方
式见表 3 。
频次 分 布 法拟 合结 果 (X , 一 30 . 30 <
X 蕊.。: ( 20 ) ~ 37 . 5 7) 表明原始数据拟合负二项
分布是合适的 。 相应地 k。二 0. 4 6 ·P 。一 0. 2。。
空间 自相关 --一四邻居权川 , 结果表明 .
所有 9 个合并结果都呈正 自相关形式 (I 值
0.47一 0. 75 。 正态化 Z 值 10.18~ 22 .57 ) , 因
表 3 数据合并方式
序号 网格 (行 x 列) 合井 方式 合并格
30 X 40
30 X 20
30 X 10
15 X 40
15 X 20
15 X l()
10 K 40
10 K 20
10 X 10
1X l
1 火 2
1 X 4
Z X I
2 X 2
2 水 4
3 火 1
3 丫 2
3 火 冬
此松毛虫的分布应是合成分布 , 即个体群是随机分布 , 个体群内个体密度是 gam m a 分布 , 由于
参数 召一 k.、~ 0 . 46 < 1 , 因此个体间是强吸引的 。
最后用负二项分布的参数 k 、 P 变化来研究具体分布如何 。 图 1是 k 值随样方合并的变化
趋势 。 其中固定 k 值 k。一 0. 46 , 理论值 k 、 (假设为广义分布)和实测值 k 在许多值上差异很大 .
而 k 、 k . , 间差异不明显 , 说明 k 值是基本不变的 。 图 2 是 p 值随样方合并的变化趋势 , 明显的实
测 P 值和理论值 P , 变化一致 , P 和 户、明显不同 .即 P 值符合负二项分布的 P 值变化 。 因此由
k 、 户变化结果知道松毛虫幼虫分布为合成负二项分布 , 它和前面的结论一致 。
6 结 论
本文研究了复合空间分布的复合类型 , 复合的分布及复合分布的判定方法 .文中的判定方
法不仅可以判定分布类型 , 还可指出复合类型 , 为研究空间分布的形成机制提供了有力的手
段 。
用本文的方法对马尾松毛虫分布的研究结果表明 , 文中研究的分布是第二类复合的负二
项分布 , 个体群的分布是随机的 , 个体群内个体间相互吸引且个体密度呈 gam m a 分布 , 分布群
的平均范围是 (半径)8 个距离单位 。 给松毛虫分布研究提供了可靠的信息 。
林 业 科 学 研 究 10 卷
声I一K-一闷卜 - , 一 K ( ) 0 . 2
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残
\ 、丫 , 入侧
书
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‘若 、
3 6
合并格数(格) 3 6合并格教 (格)
叱
1 负二项 走值随祥方合并的变化(横轴为样方合井顺序) 2 负二项 尸 值随祥方合井的变化(横轴为样方 合并顺 序)
参 考 文 献
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S t u d y o n t h e C o m P o u n d S P a t i a l D i s t r i b u t i o n P a t t e r n s
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Zhou G uofa.A ssoc iare Profe, s o r ( B r a nc h C a n 、p u s o f 氏ijing univer, ie y 压ijng 100083 ).