全 文 ：林业科学 研究 ,
两种竹瘦小蜂种间相互关系的研究 ‘
王浩杰 徐天森 林长春 刘若平
摘要 对竹广肩小蜂和竹长尾小蜂的产卵习性 、 虫痪生成能力 、 不同类型虫瘦的产生过程和消
长动态的研究表明 , 竹广肩小蜂产卵于竹株换叶后 , 新萌生小枝芽 的基部节间内 , 刺激寄主使被
产卵部位组织增生膨大形成虫瘦 竹长尾小蜂必须产卵于竹广肩小蜂 已形成的虫痪中 , 幼虫孵化后
杀死竹广肩小蜂幼虫 , 占居虫痪 , 继续取食虫痪内壁组织完成其生活史 。 因此 , 竹长尾小蜂是寄食于
竹广肩小蜂虫痪内的 , 故该虫并非竹子害虫 , 而 是竹广肩小蜂的天敌昆虫 。
关键词 竹广肩小蜂 、 竹长尾小蜂 、 种间关系 、 寄食性
竹瘦小蜂类属膜翅 目小蜂总科 , 计 余种 , 均混同发生 , 栖
居于竹小枝上形成的虫瘦 内 , 竹广肩 小蜂 爪 口 口 ! 和竹 长尾小蜂
是其中的主要种类 。
广肩小蜂科 盯 和长尾小蜂科 昆虫的生物学 习性变异较大 , 幼虫
多生活于植物组织内部 , 植食性或食虫性 , 有的两者兼而有之 〔’〕。 对竹广肩小蜂和竹长尾小蜂
的种 间相互关系国内尚未见报道 , 在关于生物学和 防治研究的文献中 , 多将两种列为竹子的重
要害虫 一 ’ , 但也有文献记述了“竹长尾小蜂将同一虫瘦内的同种或异种幼虫咬死 ” 和 “广肩
小蜂被一种具青绿色金属光泽小蜂寄生 、 寄生率 一 ”〔‘〕等现象 。 明惟俊等称竹长尾小
蜂为竹广肩小蜂的伴随种 ” 。 高桥 · 水 田采用竹枝套袋避蜂法和 一光摄象法观察虫瘦生成情
况和虫瘦形成后的幼虫行为 , 报道竹长尾小蜂“ 客生”于竹广肩小蜂形成的虫瘦中川 。 笔者于
一 年 在浙江省富 阳市和龙游县 , 采用室 内饲养 、 野外套笼接蜂和对两个世代全发育
期的虫瘦定期解剖等方法 , 对毛竹 勺 勺 占 竹广肩小
蜂和竹长尾小蜂之间及其与竹子 的关系进行了研究 , 纠正 、 补充了两种小蜂的生物学特征〔’甲,
现将研究结果报道于后 。
材料与方法
试验林和供试 虫源
试验竹林为浙江省富阳市东郊虎 山和龙游县芝坑 口村的花年毛竹林 , 竹瘦小蜂危害株率
, 有虫株平均每株虫瘦数 ! 一 ! 个 。
生成虫痪能力和雌蜂产卵行为观察
在试验林内选换叶竹 株 , 每株选下位枝条 根 , 于 月中旬套上长 。 、径 尼
龙纱袖笼 , 待两种小蜂成虫羽化时 , 作接蜂处理 , 处理组合为 单接竹广肩小蜂 组 单接竹
一 一 收稿 。
王浩杰副研究员 , 徐天森 , 林长春 , 刘若平 中国林业科学研究院亚热带林业研究所 浙江富阳 。
, 本文为中国林科院亚林所 。年 “中国竹子主要害虫的研究 ”课题的内容之一 。
明惟俊 , 戴国树 竹小蜂的初步研究 第六届华东昆虫学术讨论会论文摘要汇编 , 一
期 王浩杰等 两种竹痪小蜂种间相互关系的研究
长尾小蜂 组 接竹广肩小蜂和竹长尾小蜂 组 。 月下旬 月中旬接竹广肩小蜂成虫 ,
月下旬一 月上旬接竹长尾小蜂成虫 , 每笼每种蜂接 头 , 根据两种小蜂的出瘦进度各分
次接入 , 以雌性比 竹广肩小蜂 、竹长尾小蜂 写确定雌 、雄蜂量 。 月中旬虫瘦硬化定型
后统计各虫笼内的虫瘦数 , 解剖观察虫瘦内幼虫种类 , 分析两种小蜂生成虫瘦的能力 。
在成虫羽化出瘦前 , 从林内采集虫瘦 , 室内饲养 、收集两种小蜂的成虫 , 分别接置于插养有
带芽新鲜竹枝的养虫缸内 , 观察雌成虫产卵行为 , 并每天抽取缸内竹枝萌动芽 , 解剖 、 镜检观察
其是否被产卵寄生 。
不同类型虫痪的形成过程和数量消长观察
另选换叶竹株 , 用上节中所述方法 , 对竹枝套笼 、组合接两种小蜂 同 组 。 自接蜂当年
月下旬开始至下年 月定期采样观测 , 即 月中旬前每 、 月中旬后每 次从虫笼
内采集虫瘦 在虫瘦可识别前 , 则随机抽取萌动芽 , 实验室内解剖 、镜检观察虫瘦或芽内的小
蜂种类及其幼虫行为 , 统计虫瘦类型及其数量 。 根据不同类型虫瘦的数量消长动态 , 以及小蜂
幼虫行为 , 进一步明确两种小蜂的种间关系 。
两种小蜂与竹子 寄主 关系观察
在同一竹林内 , 分别于出笋大年和出笋小年 , 连续两年均选择 、 、 年生竹各 株 , 每株
选下位枝条 根 , 月中 、下旬起隔 日观察记录小枝上萌动芽数量 , 以芽尖长出 露绿 为芽萌
动标准 分别于当年两种小蜂的出瘦高蜂 日观察芽的发育进度 , 分别以芽萌生的长度 竹广肩
小蜂出瘦高蜂 日和新芽叶组成数量竹长尾小蜂 出瘦高峰 日表示 月中旬分别统计样枝上
两种小蜂在 自然条件下的虫瘦密度和蜂种 比 , 分析竹瘦小蜂的发生与寄主物候关系 。
结果与分析
两种小蜂的种间生物学 飞系
生成虫痊能力和雌蜂产卵行为
一 年连续 套笼接蜂试验 , 结果相同 ,
单独接竹广肩小蜂 的 组 虫笼 内能产生虫
廖 组合接竹广肩小蜂和竹长尾小蜂的 组
虫笼内亦产生虫瘦 , 竹广肩小蜂与竹长尾小蜂
虫瘦比为 而单接竹长尾小蜂的 组 虫
笼内未见产生虫瘦 , 新生芽萌生的小枝上竹 叶
表 两种小蜂套笼组合接蜂的结果
处理
组别
组
组
组
接入蜂种
竹广肩小蜂
竹长尾小蜂
套笼 虫 傻 数 个
个数 竹广肩小蜂
‘
竹广肩小蜂
竹长尾小蜂
竹长尾小蜂 合计
!
注 为 年和 年 试验合计 , 均于每年 月中
旬检查和解剖 。
发育正常 表 。 室内饲养和萌动芽解剖 , 发现竹广肩小蜂成虫产卵于小枝萌动芽的基部节间
内 而竹长尾小蜂雌蜂不见产卵 , 且对 同一时间羽化的成虫 , 每隔 取雌蜂解剖也未见其卵
巢内卵量减少 。 以上结果表明竹长尾小蜂不能产卵于健康的萌动芽中 , 故也不具生成虫瘦的能
力 。
不 同类型虫痪的形成过程和 消长动态 正常芽萌发的小枝 , 端部着生 片叶 , 而被
竹广肩小蜂产卵的小枝 , 被产卵部位组织逐渐增生膨大形成虫瘦 , 瘦基部被有数片小苞片 , 小
枝端部着生 一 片叶 , 叶变短 、 宽 , 且略呈簇生状 , 月初即可根据此症状判别小枝是否被产
卵寄生 。 月中 、下旬虫瘦明显可见 , 至 月底 、 月初 , 虫瘦发育至最大 , 硬化定形 , 苞片小叶枯
黄 , 亦极易识别 。
期 王浩杰等 两种竹痪小蜂种间相互关系的研究
长尾小蜂 组 接竹广肩小蜂和竹长尾小蜂 组 。 月下旬 月中旬接竹广肩小蜂成虫 ,
月下旬一 月上旬接竹长尾小蜂成虫 , 每笼每种蜂接 头 , 根据两种小蜂的出瘦进度各分
次接入 , 以雌性比 竹广肩小蜂 、竹长尾小蜂 写确定雌 、雄蜂量 。 月中旬虫瘦硬化定型
后统计各虫笼内的虫瘦数 , 解剖观察虫瘦内幼虫种类 , 分析两种小蜂生成虫瘦的能力 。
在成虫羽化出瘦前 , 从林内采集虫瘦 , 室内饲养 、收集两种小蜂的成虫 , 分别接置于插养有
带芽新鲜竹枝的养虫缸内 , 观察雌成虫产卵行为 , 并每天抽取缸内竹枝萌动芽 , 解剖 、 镜检观察
其是否被产卵寄生 。
不同类型虫痪的形成过程和数量消长观察
另选换叶竹株 , 用上节中所述方法 , 对竹枝套笼 、组合接两种小蜂 同 组 。 自接蜂当年
月下旬开始至下年 月定期采样观测 , 即 月中旬前每 、 月中旬后每 次从虫笼
内采集虫瘦 在虫瘦可识别前 , 则随机抽取萌动芽 , 实验室内解剖 、镜检观察虫瘦或芽内的小
蜂种类及其幼虫行为 , 统计虫瘦类型及其数量 。 根据不同类型虫瘦的数量消长动态 , 以及小蜂
幼虫行为 , 进一步明确两种小蜂的种间关系 。
两种小蜂与竹子 寄主 关系观察
在同一竹林内 , 分别于出笋大年和出笋小年 , 连续两年均选择 、 、 年生竹各 株 , 每株
选下位枝条 根 , 月中 、下旬起隔 日观察记录小枝上萌动芽数量 , 以芽尖长出 露绿 为芽萌
动标准 分别于当年两种小蜂的出瘦高蜂 日观察芽的发育进度 , 分别以芽萌生的长度 竹广肩
小蜂出瘦高蜂 日和新芽叶组成数量竹长尾小蜂 出瘦高峰 日表示 月中旬分别统计样枝上
两种小蜂在 自然条件下的虫瘦密度和蜂种 比 , 分析竹瘦小蜂的发生与寄主物候关系 。
结果与分析
两种小蜂的种间生物学 飞系
生成虫痊能力和雌蜂产卵行为
一 年连续 套笼接蜂试验 , 结果相同 ,
单独接竹广肩小蜂 的 组 虫笼 内能产生虫
廖 组合接竹广肩小蜂和竹长尾小蜂的 组
虫笼内亦产生虫瘦 , 竹广肩小蜂与竹长尾小蜂
虫瘦比为 而单接竹长尾小蜂的 组 虫
笼内未见产生虫瘦 , 新生芽萌生的小枝上竹 叶
表 两种小蜂套笼组合接蜂的结果
处理
组别
组
组
组
接入蜂种
竹广肩小蜂
竹长尾小蜂
套笼 虫 傻 数 个
个数 竹广肩小蜂
‘
竹广肩小蜂
竹长尾小蜂
竹长尾小蜂 合计
!
注 为 年和 年 试验合计 , 均于每年 月中
旬检查和解剖 。
发育正常 表 。 室内饲养和萌动芽解剖 , 发现竹广肩小蜂成虫产卵于小枝萌动芽的基部节间
内 而竹长尾小蜂雌蜂不见产卵 , 且对 同一时间羽化的成虫 , 每隔 取雌蜂解剖也未见其卵
巢内卵量减少 。 以上结果表明竹长尾小蜂不能产卵于健康的萌动芽中 , 故也不具生成虫瘦的能
力 。
不 同类型虫痪的形成过程和 消长动态 正常芽萌发的小枝 , 端部着生 片叶 , 而被
竹广肩小蜂产卵的小枝 , 被产卵部位组织逐渐增生膨大形成虫瘦 , 瘦基部被有数片小苞片 , 小
枝端部着生 一 片叶 , 叶变短 、 宽 , 且略呈簇生状 , 月初即可根据此症状判别小枝是否被产
卵寄生 。 月中 、下旬虫瘦明显可见 , 至 月底 、 月初 , 虫瘦发育至最大 , 硬化定形 , 苞片小叶枯
黄 , 亦极易识别 。
期 王浩杰等 两种竹痪小蜂种间相互关系的研究
长尾小蜂 组 接竹广肩小蜂和竹长尾小蜂 (3 组) 。 3 月下旬 ~ 4 月中旬接竹广肩小蜂成虫 ,
4 月下旬一 5 月上旬接竹长尾小蜂成虫 , 每笼每种蜂接 60 头 , 根据两种小蜂的出瘦进度各分 3
次接入 , 以雌性比:竹广肩小蜂 50 % 、竹长尾小蜂 40 写确定雌 、雄蜂量 。 7 月中旬虫瘦硬化定型
后统计各虫笼内的虫瘦数 , 解剖观察虫瘦内幼虫种类 , 分析两种小蜂生成虫瘦的能力 。
在成虫羽化出瘦前 , 从林内采集虫瘦 , 室内饲养 、收集两种小蜂的成虫 , 分别接置于插养有
带芽新鲜竹枝的养虫缸内 , 观察雌成虫产卵行为 , 并每天抽取缸内竹枝萌动芽 , 解剖 、 镜检观察
其是否被产卵寄生 。
1
.
3 不同类型虫痪的形成过程和数量消长观察
另选换叶竹株 , 用上节中所述方法 , 对竹枝套笼 、组合接两种小蜂(同 3组) 。 自接蜂当年 3
月下旬开始至下年 5 月定期采样观测 , 即 7 月中旬前每 2~ 3 d 、 7 月中旬后每 10 d l 次从虫笼
内采集虫瘦(在虫瘦可识别前 , 则随机抽取萌动芽 ) , 实验室内解剖 、镜检观察虫瘦或芽内的小
蜂种类及其幼虫行为 , 统计虫瘦类型及其数量 。 根据不同类型虫瘦的数量消长动态 , 以及小蜂
幼虫行为 , 进一步明确两种小蜂的种间关系 。
1
.
4 两种小蜂与竹子 (寄主 )关系观察
在同一竹林内 , 分别于出笋大年和出笋小年 , 连续两年均选择 2、 4 、 6 年生竹各 2 株 , 每株
选下位枝条 2 根 , 2 月中 、下旬起隔 日观察记录小枝上萌动芽数量 , 以芽尖长出 (露绿 )为芽萌
动标准 ;分别于当年两种小蜂的出瘦高蜂 日观察芽的发育进度 , 分别以芽萌生的长度(竹广肩
小蜂出瘦高蜂 日)和新芽叶组成数量(竹长尾小蜂 出瘦高峰 日)表示 ;7 月中旬分别统计样枝上
两种小蜂在 自然条件下的虫瘦密度和蜂种 比 , 分析竹瘦小蜂的发生与寄主物候关系 。
2 结果与分析
2.1 两种小蜂的种间生物学 .飞系
2.1.1 生成虫痊能力和雌蜂产卵行为 1993
一 1994 年连续 Z a 套笼接蜂试验 , 结果相同 ,
单独接竹广肩小蜂 的 (1 组 )虫笼 内能产生虫
廖;组合接竹广肩小蜂和竹长尾小蜂的 (3 组 )
虫笼内亦产生虫瘦 , 竹广肩小蜂与竹长尾小蜂
虫瘦比为 4 : 6 ;而单接竹长尾小蜂的 (2 组 )虫
笼内未见产生虫瘦 , 新生芽萌生的小枝上竹 叶
表 1 两种小蜂套笼组合接蜂的结果
处理
组别
1 组
2 组
3 组
接入蜂种
竹广肩小蜂
竹长尾小蜂
套笼 虫 傻 数 (个)
个数 竹广肩小蜂
::
‘2
:
竹广肩小蜂+ 26 92
竹长尾小蜂
竹长尾小蜂 合计
0 122
0 0
139 231
注 :为 1993 年和 1994 年 Z a 试验合计 , 均于每年 7 月中
旬检查和解剖 。
发育正常(表 1) 。 室内饲养和萌动芽解剖 , 发现竹广肩小蜂成虫产卵于小枝萌动芽的基部节间
内;而竹长尾小蜂雌蜂不见产卵 , 且对 同一时间羽化的成虫 , 每隔 Z d 取雌蜂解剖也未见其卵
巢内卵量减少 。 以上结果表明竹长尾小蜂不能产卵于健康的萌动芽中 , 故也不具生成虫瘦的能
力 。
2
.
1
.
2 不 同类型虫痪的形成过程和 消长动态 正常芽萌发的小枝 , 端部着生 2~ 3 片叶 , 而被
竹广肩小蜂产卵的小枝 , 被产卵部位组织逐渐增生膨大形成虫瘦 , 瘦基部被有数片小苞片 , 小
枝端部着生 4一10 片叶 , 叶变短 、 宽 , 且略呈簇生状 , 5 月初即可根据此症状判别小枝是否被产
卵寄生 。 5 月中 、下旬虫瘦明显可见 , 至 6月底 、 7 月初 , 虫瘦发育至最大 , 硬化定形 , 苞片小叶枯
黄 , 亦极易识别 。
林 业 科 学 研 究 9卷
过早或迟 , 芽的被害率均低 , 如 6 年生小年竹在 2 月底 、 2 年生大年竹竹枝在 3 月下旬开始萌
芽 , 在竹广肩小蜂 出瘦高蜂 日 , 萌生芽平均长分别为 1.14 cm 和 0. 11 。m , 芽的被害率分别为
8.16 % 和 3.44 % , 仅为当年芽平均被害率的 27 .2% 和 26 .5 % , 表 明竹广肩小蜂产卵对小枝上
萌生芽的长度或发育阶段具一定选择性 。 在不同年度间 , 两种小蜂虫瘦数的比值变化较大 , 并
因竹龄而异 , 4 年生竹和 6年生竹的竹长尾小蜂虫瘦数明显高于 2 年生竹 , 不同竹龄竹株上两
种小蜂的蜂种 比决定于竹长尾小蜂的产卵选择行为 , 其选择机制尚不明确 , 可能与芽内竹广肩
小蜂的发育进度有关 。
表 2 小枝芽萌动 、发育进度与小蜂虫痪密度和蜂种比
竹株类型 碧 芽萌动期(月一 日) 萌 芽数(个/枝) 竹广肩小蜂出痪高峰 日新芽长 (em )
竹长尾小蜂羽化高蜂
日新 芽叶组成 (% )
虫 痪 密 度
芽 ~ 心叶
J任只0匕JC0
2
小年竹 4
(1993 年) 6
平均
03一 0 3 ~ 2 8
0 3一 0 3 ~ 3 0
0 2一 2 5 ~ 0 3 一 20
2 4 8 . 0
2 1 1. 0
2 4 5 . 0
2 3 4 . 7
4 3 6 . 0
4 2 5 . 0
3 3 9 . 0
4 0 0 . 0
0 . 5 3
0 . 3 6
1 . 1 4
0 . 6 8
28 . 3 0
73 . 0 8
33 . 79
1 00 .0 0
76 . 32
1 . 11
59 . 14
2一3 叶
71.70
26.92
100.00
66.21
每枝
虫澳数
芽被害
率 (写)
蜂种 比
(广肩 : 长尾 )
58
37
l0
3 5
l5
93
46
51.3
23.39
1
:
17
9l
86
65
大年竹 4
(1994 年) 6
平均
03一 2 5 ~ 0 4一 07
0 3一 0 5 ~ 0 4一 07
0 3一 0 3 ~ 0 4一 05
0 . 1 1
0 . 3 7
0 . 5 9
0 . 3 6
0
2 3. 6 8
9 8. 8 9
4 0. 8 6
: ;
1 3. 5 7
1 2. 9 6
3 讨 论
根据对两种竹瘦小蜂的产卵习性和生成虫瘦能力等观察结果 , 竹广肩小蜂产卵于小枝新
萌动芽节 间内 , 并刺激产卵部位组织增生膨大形成虫瘦 , 而竹长尾小蜂不能产卵于健康的芽
中 , 故也不具生成虫瘦的能力 。 进一步观察不同类型虫瘦的形成过程及其数量消长动态 , 发现
在虫瘦形成过程中出现了两种小蜂并存同一虫瘦这一中间过渡类型 , 并存虫瘦的出现 , 与竹长
尾小蜂的羽化 、产卵和竹广肩小蜂虫瘦数量比例的下降 , 以及并存虫瘦现象的消失与单独竹长
尾小蜂虫瘦出现 , 在时间和数量上完全吻合和相关 。 有竹长尾小蜂的虫瘦其形成经历了先竹广
肩小蜂产卵寄生并形成虫瘦 , 后竹长尾小蜂产卵 , 并与竹广肩小蜂同瘦竞争 , 最后才将虫瘦占
为己有这一过程 。研究结果表明竹长尾小蜂雌蜂具产卵专化性 , 只能产卵于竹广肩小蜂寄生形
成的虫瘦中 , 其幼虫孵化后杀死竹广肩小蜂幼虫 、 占居虫瘦 , 继续取食虫瘦内壁组织 , 从而完成
生活史发育 。 关于竹长尾小蜂的虫瘦生成能力和幼虫生活方式等结果与高桥 · 水田的观察基
本相符[0] , 但后文报道在竹广肩小蜂和竹长尾小蜂幼虫并存的虫瘦 内 , 两种幼虫可共同生活约
2 个月 , 竹广肩小蜂幼虫 由于竹长尾小蜂的存在 , 取食和生长发育受到抑制而死亡 , 后者占有
虫瘦 , 并称之为“ 客生”关系 。而作者通过虫瘦解剖直接观察到竹长尾小蜂幼虫在竹广肩小蜂虫
体上撕咬 、 打斗行为 , 并致后者死亡 , 两者共存时间 35 d 左右 。
对于两种竹瘦小蜂及其与竹子间的相互关系 , 研究认为:竹广肩小蜂无疑是竹子的专性植
食害虫 , 竹长尾小蜂幼虫虽然也以植食性为主 , 但其发生与竹广肩小蜂的关 系更为密切 , 根据
其产卵特性和对竹广肩小蜂的攻击行为 , 应认为是竹广肩小蜂的天敌昆虫 。 然而 , 竹长尾小蜂
并非直接寄生于竹广肩小蜂幼虫 , 而是营寄食性 (i nq uil ni sm )生活 , 即竹长尾小蜂产卵于竹广
期 王浩杰等:两种竹澳小蜂种间相互关系的研究 289
肩小蜂形成的虫瘦 内 , 杀死后者幼虫 、 占居虫瘦 , 取食虫瘦中的植物组织 , 从而完成 自身的发
育 。这种生活方式与膜翅 目针尾部中一些种类的次级盗寄生性 (seeondary eleptoparasitism )极
相似 , 其十分重要的特点是其取食的对象是寄主为 自己后代贮备的食料 , 而不是寄主的幼虫体
本身 。
竹子换叶 、小枝芽的萌动和发育是竹瘦小蜂发生的必需条件 , 因大 、 小年竹和竹龄差异 , 小
枝芽的发育进度会影响到竹瘦小蜂的虫瘦密度和蜂种比 。
参 考 文 献2 Ian Gauld , B a r r y B o l t o n ( 杨忠岐译).膜翅 目.香港 :香港天则出版社 , 2 9 9 2 .
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10 王浩杰 , 徐天森 , 林长春 , 等.两种竹痪小蜂的生物学特性 .林业科学研究 , 1 9 95 ; 9 ( 1 ) : 52 ~ 57 .
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