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Correlation between the Growth of Dominant Trees and Surface Soil Physiochemical Properties of Conifer and Broad-Leaved Mixed Forest at Different Succession Stages

针阔混交林不同演替阶段表层土壤理化性质与优势林木生长的相关性


[目的] 旨在分析不同演替阶段针阔混交林土壤表层理化性质与优势树木生长特性之间的关系, 以期为探索不同林分的生长规律及森林可持续经营提供依据。[方法] 以吉林省蛟河市林业实验区管理局林场的不同演替阶段针阔混交林样地(中龄林、近熟林、成熟林、老龄林)为对象,采用对比方法和主成分分析方法,分析表层土壤理化性质、优势木生长特征及二者间的关系。[结果] 随着针阔混交林演替的进行,林分中优势木的平均胸径呈增加趋势,优势木的平均树高变化不大,红松优势木数量逐渐增加,而胡桃楸优势木数量逐渐减少,春榆、大果榆等优势木随演替进行逐渐退出主林层; 从中龄林到成熟林,土壤密度变化不显著,老龄林土壤密度最小; 随着演替进行,非毛管孔隙度逐渐减小,毛管孔隙度逐渐增大,总孔隙度变化并不明显; 在4个演替阶段中,老龄林土壤毛管持水量与最大持水量均最大,比中龄林分别增加12.98%和27.94%; 在表层土壤化学性质方面,0~20 cm土层pH值表现为成熟林最大,近熟林最小,老龄林介于成熟林和中龄林之间; 土壤有机质含量表现为近熟林最高,成熟林最低; 土壤中全氮、水解氮和有效磷含量均表现为老龄林最高,土壤中全磷、全钾和速效钾含量均表现为近熟林最高; 不同演替阶段优势木的平均树高和平均胸径均与土壤有机质、全磷、全钾、有效磷和速效钾含量正相关; 不同演替阶段下优势木的平均树高与土壤密度、非毛管孔隙度和pH值负相关,与有机质、全氮和全钾含量显著正相关; 优势木的平均胸径与土壤密度和全磷含量正相关,与最大持水量和水解氮含量负相关; 土壤最大持水量、土壤密度、全磷和水解氮含量对优势木的径生长过程有较大的影响。[结论] 毛管孔隙度、速效钾和全磷含量是影响不同演替阶段土壤质量的主要因子;经过不同演替阶段,表层土壤理化性质质量的综合得分表现为中龄林 < 成熟林 < 近熟林 < 老龄林;随着演替进行,针阔混交林的表层土壤理化性质基本呈现质量提高趋势,到老龄林时期达到最佳。本研究得到的不同演替阶段针阔混交林林木生长与表层土壤理化性质特征的相关性为进一步实现该地区森林可持续经营提供了科学依据。

[Objective] This study aims to analyze the relationship between surface soil physiochemical properties and the growth of dominant trees for mixed forest of conifer and broad-leaved species at different succession stages in order to explore the growth patterns of different stands and provide basis for sustainable forest management. [Method] The mixed forest conifers and broad-leaved trees at different succession stages (middle-aged forest, near-mature forest, mature forest, and old growth forest) in Jiaohe Management Bureau of Forestry Experimental Area, Jilin Province were studied. The methods of comparison and principal component analysis were used to analyze physical and chemical properties of the surface soil, the growth of dominant trees, and the relationship between them. [Result] with the succession of forest, the average diameter at breast height (DBH) of the dominant tree species increased, the average tree height varied slightly, the regeneration of Pinus koraiensis tended to be stable, and the number of Juglans mandshurica, Ulmus davidiana var.japonica, and U.macrocarpa gradually decreased in the upper overstory. With respect to the soil physical properties, the soil density was not significantly different among middle-aged forest, near-mature forest and mature forest and it reached the minimum at the stage of old-growth forest. With the succession of forest, the non-capillary porosity gradually decreased and capillary porosity gradually increased, as a result the variation of the total porosity was not significant. Among the four successional stages, the capillary water holding capacity and maximum water holding capacity at the stage of old-growth forest were the largest, which were 12.98% and 27.94% higher than middle-aged forest. With respect to the chemical properties of surface soil, the pH value of the soil layer at 0-20 cm of mature forest was the largest and that of near-mature forest was the smallest. The pH value of old-growth forest was between mature forest and middle-aged forest. The organic matter content of near-mature forest was the highest and that of mature forest was the lowest. In the old-growth forest, the total nitrogen, hydrolysable nitrogen, and available phosphorus were the highest among the four stage forests. The total phosphorus, total potassium, and available potassium in the near-mature forest were the highest. The mean tree height and mean DBH of the dominant tree species at different successional stages were all positively correlated with organic matter content, total phosphorus, total potassium, available phosphorus, and available potassium (mean tree height: r=0.980, 0.447, 0.921, 0.341, 0.546; mean DBH: r=0.003, 0.803, 0.083, 0.252, 0.448). The mean tree height of the dominant tree species was also negatively correlated with soil density, non-capillary porosity and pH value (r=-0.742, -0.358, -0.416), and significantly positively related to organic matter content, total nitrogen, and total potassium (r=0.980, 0.910, 0.921). The mean DBH of the dominant tree species was also positively correlated with soil density and total phosphorus (r=0.780, 0.803) and negatively correlated with maximum water holding capacity, and hydrolysable nitrogen (r=-0.562, -0.619). The maximum soil water holding capacity, soil density, hydrolysable nitrogen, and total phosphorus had great impacts on the diameter growth of the dominant tree species. [Conclusion] Capillary porosity, total phosphorus, and available potassium were the main factors affecting surface soil quality at different forest successional stages. The order of the comprehensive score of physical-chemical properties of surface soil at different forest succession stages was as follows: middle-aged forest


全 文 :第 52 卷 第 5 期
2 0 1 6 年 5 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 52,No. 5
May,2 0 1 6
doi:10.11707 / j.1001-7488.20160503
收稿日期: 2015 - 04 - 16; 修回日期: 2016 - 03 - 29。
基金项目: 中央高校基本科研业务费专项资金(2572015CA01) ; 国家“十二五”科技支撑计划专题(2012BAC01B03 - 3) ; 国家自然科学基
金项目(31400539)。
* 吴金卓为通讯作者。
针阔混交林不同演替阶段表层土壤理化性质
与优势林木生长的相关性*
林文树 穆 丹 王丽平 邵立郡 吴金卓
(东北林业大学工程技术学院 哈尔滨 150040)
摘 要: 【目的】旨在分析不同演替阶段针阔混交林土壤表层理化性质与优势树木生长特性之间的关系,以期
为探索不同林分的生长规律及森林可持续经营提供依据。【方法】以吉林省蛟河市林业实验区管理局林场的不同
演替阶段针阔混交林样地(中龄林、近熟林、成熟林、老龄林)为对象,采用对比方法和主成分分析方法,分析表层土
壤理化性质、优势木生长特征及二者间的关系。【结果】随着针阔混交林演替的进行,林分中优势木的平均胸径呈
增加趋势,优势木的平均树高变化不大,红松优势木数量逐渐增加,而胡桃楸优势木数量逐渐减少,春榆、大果榆等
优势木随演替进行逐渐退出主林层; 从中龄林到成熟林,土壤密度变化不显著,老龄林土壤密度最小; 随着演替进
行,非毛管孔隙度逐渐减小,毛管孔隙度逐渐增大,总孔隙度变化并不明显; 在 4 个演替阶段中,老龄林土壤毛管持
水量与最大持水量均最大,比中龄林分别增加 12. 98%和 27. 94% ; 在表层土壤化学性质方面,0 ~ 20 cm 土层 pH 值
表现为成熟林最大,近熟林最小,老龄林介于成熟林和中龄林之间; 土壤有机质含量表现为近熟林最高,成熟林最
低; 土壤中全氮、水解氮和有效磷含量均表现为老龄林最高,土壤中全磷、全钾和速效钾含量均表现为近熟林最高;
不同演替阶段优势木的平均树高和平均胸径均与土壤有机质、全磷、全钾、有效磷和速效钾含量正相关; 不同演替
阶段下优势木的平均树高与土壤密度、非毛管孔隙度和 pH 值负相关,与有机质、全氮和全钾含量显著正相关; 优
势木的平均胸径与土壤密度和全磷含量正相关,与最大持水量和水解氮含量负相关; 土壤最大持水量、土壤密度、
全磷和水解氮含量对优势木的径生长过程有较大的影响。【结论】毛管孔隙度、速效钾和全磷含量是影响不同演
替阶段土壤质量的主要因子;经过不同演替阶段,表层土壤理化性质质量的综合得分表现为中龄林 < 成熟林 < 近
熟林 <老龄林;随着演替进行,针阔混交林的表层土壤理化性质基本呈现质量提高趋势,到老龄林时期达到最佳。
本研究得到的不同演替阶段针阔混交林林木生长与表层土壤理化性质特征的相关性为进一步实现该地区森林可
持续经营提供了科学依据。
关键词: 针阔混交林; 土壤理化性质; 林木生长; 主成分分析; 综合评价
中图分类号: S714. 2 文献标识码: A 文章编号: 1001 - 7488(2016)05 - 0017 - 09
Correlation between the Growth of Dominant Trees and
Surface Soil Physiochemical Properties of Conifer and
Broad-Leaved Mixed Forest at Different Succession Stages
Lin Wenshu Mu Dan Wang Liping Shao Lijun Wu Jinzhuo
(College of Engineering & Technology,Northeast Forestry University Harbin 150040)
Abstract: 【Objective】This study aims to analyze the relationship between surface soil physiochemical properties and
the growth of dominant trees for mixed forest of conifer and broad-leaved species at different succession stages in order to
explore the growth patterns of different stands and provide basis for sustainable forest management. 【Method】The mixed
forest conifers and broad-leaved trees at different succession stages (middle-aged forest,near-mature forest,mature forest,
and old growth forest) in Jiaohe Management Bureau of Forestry Experimental Area,Jilin Province were studied. The
methods of comparison and principal component analysis were used to analyze physical and chemical properties of the
surface soil,the growth of dominant trees,and the relationship between them. 【Result】with the succession of forest,the
average diameter at breast height (DBH) of the dominant tree species increased,the average tree height varied slightly,
林 业 科 学 52 卷
the regeneration of Pinus koraiensis tended to be stable,and the number of Juglans mandshurica,Ulmus davidiana var.
japonica ,and U. macrocarpa gradually decreased in the upper overstory. With respect to the soil physical properties,the
soil density was not significantly different among middle-aged forest,near-mature forest and mature forest and it reached
the minimum at the stage of old-growth forest. With the succession of forest,the non-capillary porosity gradually decreased
and capillary porosity gradually increased,as a result the variation of the total porosity was not significant. Among the four
successional stages,the capillary water holding capacity and maximum water holding capacity at the stage of old-growth
forest were the largest,which were 12. 98% and 27. 94% higher than middle-aged forest. With respect to the chemical
properties of surface soil,the pH value of the soil layer at 0 - 20 cm of mature forest was the largest and that of near-
mature forest was the smallest. The pH value of old-growth forest was between mature forest and middle-aged forest. The
organic matter content of near-mature forest was the highest and that of mature forest was the lowest. In the old-growth
forest,the total nitrogen,hydrolysable nitrogen,and available phosphorus were the highest among the four stage forests.
The total phosphorus,total potassium,and available potassium in the near-mature forest were the highest. The mean tree
height and mean DBH of the dominant tree species at different successional stages were all positively correlated with
organic matter content,total phosphorus,total potassium,available phosphorus,and available potassium ( mean tree
height: r = 0. 980,0. 447,0. 921,0. 341,0. 546; mean DBH: r = 0. 003,0. 803,0. 083,0. 252,0. 448) . The mean
tree height of the dominant tree species was also negatively correlated with soil density,non-capillary porosity and pH
value ( r = - 0. 742, - 0. 358, - 0. 416),and significantly positively related to organic matter content,total nitrogen,
and total potassium ( r = 0. 980,0. 910,0. 921 ) . The mean DBH of the dominant tree species was also positively
correlated with soil density and total phosphorus ( r = 0. 780,0. 803 ) and negatively correlated with maximum water
holding capacity,and hydrolysable nitrogen ( r = - 0. 562, - 0. 619) . The maximum soil water holding capacity,soil
density,hydrolysable nitrogen,and total phosphorus had great impacts on the diameter growth of the dominant tree
species. 【Conclusion】Capillary porosity,total phosphorus,and available potassium were the main factors affecting
surface soil quality at different forest successional stages. The order of the comprehensive score of physical-chemical
properties of surface soil at different forest succession stages was as follows: middle-aged forest < mature forest < near-
mature forest < old-growth forests. With the succession of forest, the quality of soil physiochemical properties was
basically increased,and reached the best status at the stage of old-growth forest. The correlation between the growth of
trees and surface soil physiochemical properties in the mixed forest of conifer and broad-leaved trees at different succession
stages provided a scientific basis for realization of sustainable forest management in the region.
Key words: mixed forest of conifers and broad-leaved trees; soil physical-chemical properties; tree growth; PCA;
comprehensive evaluation
林木的生长与光照、能量、土壤养分和水分等环
境因子联系密切,其中土壤作为森林生态系统的重
要组分,是林木赖以生存的重要基础(Burslem et al.,
2003; Costa,2008; Vieira et al.,2010)。森林土壤
肥力在一定程度上影响着森林健康,长期维持和提
高土壤肥力已成为维护森林生态系统稳定的关键
(姜勇,2009; Fisher et al.,2000; Oliveira-Filho et
al.,2001; Rocha et al.,2004; Souza et al.,2007 )。
受群落内部和外部因素影响,森林群落将发生一系
列的演替( Lilienfein et al.,2001; 王纪军等,2004;
Crisp et al.,1998),这是森林得以维持与再生的生
态学过程。不同演替阶段森林的土壤理化性质不
同,这又会使不同演替阶段内的许多生态过程发生
变化 ( He et al.,2003; 贾志清,2002; 魏强等,
2012)。例如,张庆费等 (1999)综合评价了浙江天
童植物群落次生演替过程中土壤肥力的变化,表明
土壤肥力随演替进行呈提高趋势,且进一步促进了
群落演替。杨晓娟 (2013)研究了东北长白山系低
山丘陵区不同林分类型的土壤肥力,得出土壤肥力
表现为天然针阔混交林 > 黄花 落 叶松 ( Larix
olgensis)天然林 >黄花落叶松人工林 > 天然阔叶混
交林,说明土壤肥力质量受林分类型影响。探索不
同演替阶段的针阔混交林土壤理化性质特征及其与
林木生长的关联性,可以了解影响林木生长的主要
环境因子,为森林可持续经营提供科学依据。
我国东北东部山地以红松(Pinus koraiensis)为
主的温带针阔叶混交林是该地区的顶级代表性植
被。近年来,许多学者对温带针阔混交林土壤进行
了大量研究。例如,张春雨等(2006)对长白山阔叶
红松林林隙与林下物种组成、物种多样性和土壤理
81
第 5 期 林文树等: 针阔混交林不同演替阶段表层土壤理化性质与优势林木生长的相关性
化性质进行了对比研究,发现林隙中土壤和凋落物
的理化性质随着资源和空间利用有效性的改变而出
现差异。王树力 (2006)研究了黑龙江省伊春市汤
旺河流域 4 种红松混交林经营类型对土壤性质的影
响,得出红松混交林维护地力及水分涵养的功能较
强。吴金卓等(2015)应用层次分析法、隶属度函数
和森林土壤健康指数法,评价了吉林省蛟河市林业
实验区管理局内 4 种不同演替阶段森林的土壤健康
状况。但是,对不同演替阶段森林土壤肥力的综合
评价及土壤肥力与林木生长的关联性研究则很少。
本研究依据在吉林省蛟河林业实验区管理局进行的
4 种不同林龄的林分生长和表层土壤调查,研究表
层土壤理化性质与树木生长之间的相关性,为探索
该地区不同林分的生长规律及森林可持续经营提供
依据。
1 研究区概况
研究样地设置在吉林省蛟河林业实验区管理局
林场内,该林场位于长白山系张广才岭西南坡余脉
(127°35—127°51 E,43°51—44°05 N),海拔459 ~
517 m,地势由西向东南倾斜。林场经营面积3. 182 3
万 hm2,林业用地面积 28 646 hm2,森林覆盖率为
88. 4%,有林地面积 2. 813 4 万 hm2。2012 年森林
总蓄积量 454 万 m3,每公顷蓄积量 164 m3。该区域
属于温带大陆性山地气候。土壤类型为山地暗棕色
森林土壤,土层平均厚度为 20 ~ 100 cm,土壤形态
分布层次明显,并且所含有机质较多 (代海军,
2013)。
蛟河林业实验区内植被属长白山植物区系,共
有 923 种,分属 108 科,404 属,主要林分类型为天
然针阔混交林,植物种类多,分布复杂,群落垂直分
层明显(姜俊等,2011)。该区域人口密度较小,林
区保护较完整,林分内主要由胡桃楸 ( Juglans
mandshurica )、千金榆 ( Carpinus cordata)、水曲柳
(Fraxinus mandshurica)和紫椴( Tilia amurensis )等
阔叶树种与红松、杉松(Abies holophylla)等针叶树种
混交组成。主要乔木树种有红松、白桦 ( Betula
platyphylla)、千金榆、胡桃楸、杉松、水曲柳、紫椴、色
木槭(Acer mono )、裂叶榆(Ulmus laciniata)和怀槐
(Maackia amurensis)等。主要灌木种类有暴马丁香
(Syringa reticulata)、毛榛 (Corylus mandshurica)、瘤
枝卫 矛 ( Euonymus pauciflorus ) 和 乌 苏 里 鼠 李
(Rhamnus ussuriensis)等。草本层种类包括东北扁
果草( Isopyrum manshuricum)、黑水银莲花( Anemone
amurensis)、东北羊角芹(Aegopodium alpestre)和山茄
子( Scopolia acutangula)等。
2 研究方法
2009—2012 年,参照 CTFS ( center for tropical
forest science)的技术规范,在吉林省蛟河市林业实
验区管理局建立 4 块固定监测样地,包括中龄林
(21. 84 hm2,41 ~ 60 年生 )、近熟林( 21. 12 hm2,
61 ~ 80 年生)、成熟林(42 hm2,81 ~ 120 年生)和老
龄林(30 hm2,120 年生以上)。这 4 块样地构成了
一个由次生中龄林分逐渐向顶级老龄林分过渡的典
型演替系列。其中,中龄林、近熟林和成熟林地势相
对比较平坦,大部分坡度为 10° ~ 20°,平均海拔
450 ~ 490 m。老龄林地势复杂,平均海拔 690 m,坡
度最大达 40°(丁胜建等,2012)。样地的林冠郁闭
度都在 0. 8 以上; 林分密度分别为 1 513,2 545,
1 369和 1 694 株·hm - 2; 胸高断面积分别为 30. 05,
27. 4,31. 84 和 31. 45 m2·hm - 2(彭萱亦,2014)。中
龄林和近熟林在 30 年前经历过强度较大的择伐,经
过更新演替逐渐形成次生林; 部分成熟林(20 hm2 )
和老龄林受到的人为干扰则较小。为了对不同演替
阶段的林分生长特征和土壤进行调查,在 4 个固定
样地中,分别选取 20 hm2 样地(500 m × 400 m,近熟
林 660 m × 320 m),调查并记录样地内所有胸径
DBH≥1 cm 的木本植物个体的种名、胸径和树高。
土壤样品获取是在每个样地中以田字格的形式
均匀选取 9 个样点进行剖面挖掘与取样,土壤物理
性质测定采用环刀法,采集表层 0 ~ 20 cm 的土壤样
品,土壤 pH 值和速效钾含量通过 Rqflex 便携式土
壤养分速测仪测量; 用标准酸滴定来测定土壤中全
氮含量; 水解氮含量采用锌 -硫酸亚铁与氢氧化钠
还原法测定; 全磷含量应用硫酸 -高氯酸 -钼锑抗
比色法测定; 速效磷含量用 0. 5 mol·L - 1碳酸氢钠
浸提法提取测定; 全钾含量采用酸溶 -火焰光度法
测定; 有机质含量采用重铬酸钾在酸性溶液中氧化
有机质方法测定(鲁如坤,1999)。
由于优势林木的树高受林分密度和间伐的影响
不大,本研究以优势林木为研究对象,分析不同演替
阶段针阔混交林内优势林木的平均胸径和平均树高
与表层土壤理化性质之间的关系。以每公顷样地内
100 株胸径最大的植株作为优势木 (Meng et al.,
2009; Mamo et al.,2006)。本研究中各样地的面积
均为 20 hm2,因此,每个样地共选取 2 000 株胸径最
大的林木作为优势木。运用 R 软件对优势林木胸
径和树高及土壤的有关数据进行统计,分析优势林
木平均树高和平均胸径与表层土壤理化性质的相关
91
林 业 科 学 52 卷
性,然后运用主成分分析法对 4 个演替阶段的土壤
理化性质数据进行降维,并计算出 4 个演替阶段的
表层土壤理化性质综合得分。
3 结果与分析
3. 1 不同演替阶段针阔混交林优势树种生长状况
不同演替阶段针阔混交林样地内优势树种生长
状况如表 1 所示。可以看出,随着演替进行,林分中
主要优势树种的平均胸径呈显著增加趋势,与中龄
林相比增幅分别为 1. 80%,26. 31%和 29. 98% ; 各
演替阶段内优势树种的平均树高变化不大。从主要
优势树种的数量分布情况来看,中龄林阶段,以胡桃
楸、水曲柳、红松、色木槭、春榆 ( Ulmus davidiana
var. japonica)、大果榆(Ulmus macrocarpa)和紫椴等
乔木占主要优势; 近熟林时期,以胡桃楸、色木槭、
红松、紫椴、水曲柳、糠椴(Tilia mandshurica)和蒙古
栎(Quercus mongolica)等乔木占主要优势; 成熟林
处于演替阶段的顶级,以红松、色木槭、水曲柳、紫
椴、胡桃楸、蒙古栎和杉松等乔木占主要优势; 老龄
林处于演替阶段的后期,林分内又以裂叶榆、红松、
色木槭和紫椴等占主要优势; 随着演替的进行,胡
桃楸、春榆和大果榆等乔木逐渐退出主层林。
表 1 不同演替阶段针阔混交林样地主要优势树种生长状况
Tab. 1 Growth status of major dominant tree species in conifer and broad-leaved mixed forest plots at
different successional stages
演替阶段
Stage of succession 树种
Species
优势木数量
Number of
dominant trees
优势木平均胸径
Mean DBH of
dominant trees / cm
优势木平均树高
Mean height of
dominant trees /m
中龄林
Middle-aged forest
胡桃楸 Juglans mandshurica 983 40. 94 20. 07
水曲柳 Fraxinus mandshurica 250 40. 10 20. 52
红松 Pinus koraiensis 178 46. 09 19. 91
色木槭 Acer mono 143 38. 11 17. 51
春榆 Ulmus davidiana var. japonica 89 39. 78 18. 82
大果榆 Ulmus macrocarpa 69 40. 76 20. 08
紫椴 Tilia amurensis 55 38. 22 19. 87
近熟林
Near-mature forest
胡桃楸 Juglans mandshurica 481 38. 22 18. 67
色木槭 Acer mono 385 38. 88 18. 40
红松 Pinus koraiensis 215 46. 61 18. 83
紫椴 Tilia amurensis 206 40. 19 18. 55
水曲柳 Fraxinus mandshurica 149 38. 24 19. 04
糠椴 Tilia mandschurica 126 37. 12 18. 39
蒙古栎 Quercus mongolica 106 50. 51 19. 51
成熟林
Mature forest
红松 Pinus koraiensis 487 52. 16 20. 57
色木槭 Acer mono 295 49. 62 18. 87
水曲柳 Fraxinus mandshurica 287 51. 86 20. 48
紫椴 Tilia amurensis 209 51. 72 19. 91
胡桃楸 Juglans mandshurica 146 50. 58 19. 60
蒙古栎 Quercus mongolica 137 55. 99 19. 75
杉松 Abies holophylla 64 56. 40 20. 70
老龄林
Old growth forest
裂叶榆 Ulmus laciniata 354 49. 94 18. 03
红松 Pinus koraiensis 322 55. 93 19. 33
色木槭 Acer mono 299 51. 40 17. 70
紫椴 Tilia amurensis 272 53. 09 18. 54
枫桦 Betula costata 193 58. 36 18. 57
胡桃楸 Juglans mandshurica 90 48. 32 17. 95
水曲柳 Fraxinus mandshurica 67 52. 82 19. 05
3. 2 不同演替阶段针阔混交林土壤的物理性质
不同演替阶段针阔混交林表层 (0 ~ 20 cm)土
壤物理性质如表 2 所示。可以看出,随着针阔混交
林演替进行,从中龄林到成熟林土壤密度均值变化
不显著(F = 0. 190; df = 2; P = 0. 827 > 0. 05),而老
龄林内土壤密度最小。土壤毛管持水量与最大持水
量变化趋势基本一致,均随演替进行而逐渐增加,在
老龄林阶段达到最大; 从中龄林到老龄林,毛管持
水量与最大持水量分别增加 12. 98% 和 27. 94%。
土壤毛管孔隙度直接决定土壤中悬着毛管水的量,
而土壤非毛管孔隙度是表征土壤通气性的指标。本
研究中非毛管孔隙度随演替进行逐渐减小,而毛管
02
第 5 期 林文树等: 针阔混交林不同演替阶段表层土壤理化性质与优势林木生长的相关性
孔隙度随着演替进行逐渐增大,但总孔隙度变化并 不显著。
表 2 不同演替阶段下针阔混交林表层(0 ~ 20 cm)土壤物理性质
Tab. 2 Physical properties of 0 - 20 cm soil in conifer and broad-leaved mixed forest along succession stages
物理性质
Physical property
中龄林
Middle-aged forest
近熟林
Near-mature forest
成熟林
Mature forest
老龄林
Old growth forest
土壤密度 Soil density /( g·cm - 3 ) 0. 75 0. 75 0. 79 0. 72
最大持水量 Maximum water holding capacity (% ) 81. 63 83. 34 81. 68 93. 81
毛管持水量 Capillary water holding capacity (% ) 61. 38 66. 65 69. 76 85. 18
非毛管孔隙度 Non-capillary porosity (% ) 15. 00 11. 89 9. 44 6. 00
毛管孔隙度 Capillary porosity (% ) 43. 50 47. 77 48. 87 54. 37
凋落物层厚度 Litter thickness / cm 2. 44 2. 30 3. 67 1. 99
3. 3 不同演替阶段针阔混交林土壤的化学性质
树木生长需要适宜的土壤酸碱度,并不断从土
壤中吸收各种营养元素,包括土壤有机质经微生物
分解后提供的营养物质。不同演替阶段下针阔混交
林的表层 (0 ~ 20 cm)土壤化学性质如表 3 所示。
可以看出,成熟林表层土壤 pH 值最大,近熟林最
小,老龄林介于成熟林和中龄林之间,但它们之间的
差别并不显著 ( F = 2. 537; df = 3; P = 0. 074 >
0. 05)。土壤有机质含量以近熟林最高,成熟林最
低,中龄林介于成熟林与老龄林之间,从中龄林到近
熟林增加了 22. 86%,从近熟林到成熟林减少了
26%,而从成熟林到老龄林又增加了 19. 96%。老
龄林土壤中全氮、水解氮和有效磷含量均最高。近
熟林土壤中全磷、全钾和速效钾的含量均最高。
表 3 不同演替阶段下针阔混交林表层(0 ~ 20 cm)土壤化学性质
Tab. 3 Chemical properties of 0 - 20 cm soil in conifer and broad-leaved mixed forest at different successional stages
化学性质
Chemical property
中龄林
Middle-aged forest
近熟林
Near-mature forest
成熟林
Mature forest
老龄林
Old growth forest
pH 5. 82 5. 81 6. 18 6. 02
有机质含量 Organic matter content /( g·kg - 1 ) 14. 95 19. 39 14. 35 17. 88
全氮含量 Total nitrogen content /( g·kg - 1 ) 0. 53 0. 69 0. 57 0. 74
全磷含量 Total phosphorus content /( g·kg - 1 ) 0. 22 0. 30 0. 27 0. 25
全钾含量 Total potassium content /( g·kg - 1 ) 47. 04 56. 62 44. 72 50. 94
水解氮含量 Hydrolysable nitrogen content /(mg·kg - 1 ) 68. 87 70. 32 67. 24 76. 15
有效磷含量 Available phosphorus content / (mg·kg - 1 ) 23. 38 26. 93 28. 47 29. 48
速效钾含量 Available potassium content / (mg·kg - 1 ) 33. 25 42. 17 31. 59 31. 17
3. 4 不同演替阶段林木生长与土壤理化性质的
关系
运用 R 软件,分别以针阔混交林 4 个演替阶段
中优势木的生长指标(平均胸径和平均树高)为因
变量,以 0 ~ 20 cm 表层土壤理化性质(土壤密度、最
大持水量、毛管持水量、非毛管孔隙度、毛管孔隙度、
pH、全氮含量、有机质含量、全钾含量、水解氮含量
和有效磷含量)为自变量,分析表层土壤理化性质
与优势木平均树高、平均胸径的相关性,结果如表 4
所示。研究发现,不同土壤因子与不同演替阶段优
势林木的平均胸径和树高生长的相关性不尽相同。
不同演替阶段下优势木的平均树高、平均胸径均与
有机质、全磷、全钾、有效磷和速效钾含量正相关
(平 均 树 高: r = 0. 980, 0. 447, 0. 921, 0. 341,
0. 546;平均胸径: r = 0. 003,0. 803,0. 083,0. 252,
0. 448); 不同演替阶段下优势木的平均树高与土壤
密度、非毛管孔隙度和 pH 负相关 ( r = - 0. 742,
- 0. 358, - 0. 416),与有机质、全氮、全钾含量呈显
著正相关( r = 0. 980,0. 910,0. 921),表明有机质含
量、全氮含量和全钾含量对优势木的高生长影响显
著,而平均树高与非毛管孔隙度和有效磷含量相关
性不显著( r = - 0. 358,0. 341),说明这 2 个因子对
优势木的高生长影响有限; 不同演替阶段下优势木
的平均胸径与土壤密度、非毛管孔隙度、pH、有机质
含量、全磷含量、全钾含量、有效磷含量和速效钾含
量均正相关,与土壤密度和全磷的正相关性较大
( r = 0. 780,0. 803),与最大持水量和水解氮含量的
负相关性也较大( r = - 0. 562, - 0. 619)。可以看
出,土壤中的土壤密度、最大持水量、水解氮和全磷
含量对优势木的径生长有较大影响。
12
林 业 科 学 52 卷
表 4 针阔混交林优势木平均树高和平均胸径与表层土壤理化性质的相关性①
Tab. 4 Correlation between average height and DBH of dominant trees and surface soil physiochemical
properties in conifer and broad-leaved mixed forests
理化性质 Physiochemical property 平均胸径 Mean DBH 平均树高 Mean tree height
土壤密度 Soil density 0. 780 - 0. 742
最大持水量 Maximum water holding capacity - 0. 562 0. 625
毛管持水量 Capillary water holding capacity - 0. 317 0. 476
非毛管孔隙度 Non-capillary porosity 0. 045 - 0. 358
毛管孔隙度 Capillary porosity - 0. 115 0. 507
pH 0. 303 - 0. 416
有机质含量 Organic matter 0. 003 0. 980*
全氮含量 Total nitrogen content - 0. 138 0. 910*
全磷含量 Total phosphorus content 0. 803* 0. 447
全钾含量 Total potassium content 0. 083 0. 921*
水解氮含量 Hydrolysable nitrogen content - 0. 619 0. 746
有效磷含量 Available phosphorus content 0. 252 0. 341
速效钾含量 Available potassium content 0. 448 0. 546
①* : P < 0. 05.
3. 5 不同演替阶段土壤理化性质综合评价
由于土壤各理化性质并非相互独立,而是相互
影响和联系的,因此,不能只进行单因子分析,还需
进行多元统计分析。本研究应用 SPSS19. 0 统计软
件,对针阔混交林 4 个演替阶段下土壤密度(X1 )、
最大持水量(X2 )、毛管持水量(X3 )、非毛管孔隙度
(X4)、毛管孔隙度 ( X5 )、pH 值( X6 )、有机质含量
(X7)、全氮含量 ( X8 )、全磷含量 ( X9 )、全钾含量
(X10)、水解氮含量(X11 )、有效磷含量(X12 )和速效
钾含量(X13)共 13 项指标测定值进行主成分分析,
找出土壤质量主要影响因子,并对不同演替阶段下
表层土壤质量进行排序及评价。由表 5 可看出,针
阔混交林不同演替阶段主成分前 3 项( t1,t2 和 t3 )
的累积贡献率达到 98. 996%,已包含了绝大部分信
息,且前 3 项特征根均大于 1,因此,决定选取前 3
个主成分。
表 5 不同演替阶段针阔混交林土壤
理化性质主成分特征值及其贡献率
Tab. 5 Eigenvalues of soil physiochemical properties
and their contributions for conifer and
broad-leaved mixed forests
主成分
Principal
component
特征根
Eigenvalue
方差贡献率
Variance
contribution(% )
累积贡献率
Accumulative
contribution(% )
t1 6. 769 52. 067 52. 067
t2 3. 914 30. 104 82. 171
t3 2. 318 17. 829 98. 996
由表 6 可以看出,X2,X3,X4,X5,X8,X11和 X12对
第 1 主成分的影响比较大,第 1 主成分可以看作是
这些指标的综合因子,毛管孔隙度的特征向量在第
1 主成分中值最大,说明毛管孔隙度对不同演替阶
段的表层土壤质量和林木生长起着主要作用。X6,
X7,X10和 X13对第 2 主成分影响比较大,其中速效钾
的特征向量在第 2 主成分中值最大,因此,钾形态中
的速效钾对不同演替阶段的表层土壤质量及林木生
长起了极其重要的作用。在第 3 主成分中,X1,X2,
X9,X11和 X1 3 特征向量比较大,其中最大的是全磷
的特征向量,说明全磷对林木生长以及不同演替阶
段的表层土壤质量起到了决定性作用。
表 6 不同演替阶段针阔混交林土壤
理化性质的主成分特征向量
Tab. 6 The feature vector of principal components of
soil fertility for conifer and broad-leaved mixed forests
变量 Variable t1 t2 t3
X1 - 0. 528 - 0. 423 0. 737
X2 0. 826 - 0. 247 0. 507
X3 0. 922 - 0. 278 - 0. 269
X4 - 0. 917 0. 399 - 0. 003
X5 0. 968 - 0. 242 - 0. 062
X6 0. 352 - 0. 884 0. 306
X7 0. 614 0. 788 0. 055
X8 0. 929 0. 363 - 0. 075
X9 0. 435 0. 340 0. 834
X10 0. 433 0. 893 0. 126
X11 0. 803 0. 176 - 0. 570
X12 0. 891 - 0. 344 0. 297
X13 - 0. 046 0. 885 0. 464
综上所述,毛管孔隙度、速效钾和全磷含量是影
22
第 5 期 林文树等: 针阔混交林不同演替阶段表层土壤理化性质与优势林木生长的相关性
响不同演替阶段表层土壤质量和林木生长的最主要
土壤因子。由表 5 可知,所选前 3 项主分量特征值
分别为 6. 769,3. 914 和 2. 318,由此计算出它们的权
重分别为 0. 521,0. 301 和 0. 178。将各演替阶段主
成分特征向量与标准化的数据相乘,即得到各主成
分得分 F1,F2 和 F3。不同演替阶段的表层土壤质量
综合得分按以下方法计算: 第 1 主成分 F1 乘以第 1
主成分的贡献率加上 F2 乘以第 2 主成分的贡献率
加上 F3 乘以第 3 主成分的贡献率,再以此 3 项之和
除以 3 个主成分的贡献率之和,经计算得到各个演
替阶段的综合得分为 - 1. 83,0. 95,- 0. 43和 1. 32。
因此,各林龄的土壤理化性质综合得分表现为中龄
林 <成熟林 <近熟林 <老龄林。
4 讨论
森林土壤肥力和林木生长之间的关系一直是森
林经营者重点关注的问题。通过分析土壤的理化性
质对林木生长的影响,找出影响林木生长的主要环
境因子,对于实现森林的可持续经营与管理具有重
要。温带针阔混交林是我国东北地区的地带性植
被。国内学者在针阔混交林土壤方面主要围绕土壤
理化性质、土壤肥力、土壤微生物等展开研究,但是
在针阔混交林不同演替阶段土壤肥力与林木生长的
关联性方面的研究则比较有限。本研究以吉林省蛟
河市林业实验区管理局林场内 4 个不同演替阶段下
的针阔混交林为研究对象,分析表层土壤理化性质
与优势林木生长的关联性,为了解该地区林木生长
的状况以及实现森林可持续经营与管理奠定了一定
的基础。研究发现: 随着演替进行,最大持水量、毛
管持水量和毛管孔隙度均增大,非毛管孔隙度逐渐
减小,总孔隙度变化并不显著。李文影等(2009)对
小兴安岭地区 4 个林龄的白桦次生林的土壤特性研
究表明,土壤非毛管孔隙度和总孔隙度随林龄呈波
动性变化。本研究中非毛管孔隙度的变化趋势有所
不同,这可能是由于以前采伐树木根系空洞的影响
在逐渐变弱。土壤密度从中龄林阶段到成熟林阶段
均值变化不显著,在老龄林阶段达到最小,说明土壤
渗透性和水源涵养功能有所提高,土壤物理性质逐
渐改善,这与王琳琳等(2008)关于小兴安岭不同演
替阶段红松阔叶混交林土壤物理性质的研究结论相
一致。近熟林土壤中全磷、全钾和速效钾的含量均
最高; 老龄林土壤中全氮、水解氮和有效磷的含量
均最高。土壤的供磷能力主要来自于有效磷,老龄
林土壤中的有效磷含量最高说明其土壤供磷能力最
大; 随着林龄增加,土壤中氮元素含量逐渐增加。
土壤中氮元素主要是通过凋落物的分解得来。(陈
立新等,2015)。
随着演替进行,林分中主要优势树种的平均胸
径呈增加趋势,与中龄林相比增幅分别为 1. 80%,
26. 31%和 29. 98%,优势树种平均树高的变化不
大。主林层中,红松优势木数量逐渐增加,而胡桃楸
优势木数量逐渐减少,春榆和大果榆等乔木树种随
演替进行逐渐退出主林层。不同演替阶段优势林木
的平均树高和平均胸径均与有机质、全磷、全钾、有
效磷和速效钾含量正相关 (平均树高: r = 0. 980,
0. 447,0. 921,0. 341,0. 546;平均胸径: r = 0. 003,
0. 803,0. 083,0. 252,0. 448); 优势木的平均树高
与土壤密度、非毛管孔隙度和 pH 值负相关 ( r =
- 0. 742, - 0. 358, - 0. 416),与有机质、全氮含量
和全钾含量显著正相关( r = 0. 980,0. 910,0. 921);
优势木的平均胸径还与土壤密度和全磷含量正相关
( r = 0. 780,0. 803),与最大持水量和水解氮含量负
相关( r = - 0. 562, - 0. 619 ),说明土壤最大持水
量、土壤密度、全磷含量和水解氮含量对优势木的径
生长过程有较大的影响。由主成分分析可知,影响
不同演替阶段土壤质量的最主要土壤因子为毛管孔
隙度、速效钾和全磷含量,这与纪浩等 (2012)和吴
金卓等(2015)关于土壤肥力主要影响因子的研究
结果相近。因此,各林龄的土壤理化性质综合得分
表现为中龄林 <成熟林 <近熟林 <老龄林。
5 结论
综上所述,本研究得出了不同演替阶段针阔混
交林优势林木生长与表层土壤理化性质之间的关联
性,并分析了影响不同演替阶段土壤质量的最主要
土壤因子,为该地区其他方面的研究积累了重要基
础数据。但是,本研究还存在一定的局限性。由于
选取的土壤样本数量偏少,不可避免地存在研究结
果的不确定性,后续还需进一步探索研究。
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