全 文 ：第 !" 卷 第 ! 期
# $ % $ 年 ! 月
林 业 科 学
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枣树的结实特性影响因素"
闫5 超%，6 5 刘5 平% 5 刘孟军%，# 5 王玖瑞% 5 孔得仓! 5 李登科7
（%1 河北农业大学 5 保定 $8%$$$；#1 国家北方山区农业工程技术研究中心 5 保定 $8%$$%；64 新郑市枣树
科学研究所 5 新郑 !7%%$$；!4河北省沧县林业局 5 沧县 $"%$$$；74山西省农科院果树研究所 5 太谷 $6$$$$）
摘 5 要：5 以河北沧县枣种质资源圃的 %#! 个枣品种和山西太谷国家枣种质资源圃的 %7" 个枣品种为试材，研究枣
树的结实特性及其影响因素。结果表明：枣树种质可分为自花可育、自花可实不育、自花不实 6 类，其中自花可实
不育是基本类型，它与自花不实和自花可育类之间可相互转化，而自花可育和自花不实之间相互转化极少；在自然
（异花）授粉条件下供试品种均可结实，但育性有不育和可育 # 类，其中可育的占 !#1 6%9。枣树的结实性和育性因
基因型（品种和品系）、年份、地区、树冠方位不同而有显著差异，其中影响最大的是基因型；供试品种间自花结实
率（吊果率）和可育率的变幅分别为 $ : "%1 7!9 和 $ : %$$9，自然授粉结实率和可育率的变幅分别为 !1 %89 :
%6"1 ;!9和 $ : %$$9；6" 个金丝小枣品系自花结实率和可育率的变幅分别为 $1 ;<9 : %"61 "!9和 $ : "1 <;9，自
然授粉结实率和可育率的变幅分别为 %$1 8%9 : %6;1 ;<9 和 $ : <$1 $$9；7 个无核小枣品系的分别为 %1 %$9 :
;%1 8#9，$ : %$$9 和 ;1 $"9 : %681 $!9，$ : #1 8$9；6 个冬枣品系的分别为 #71 $$9 : "#1 <69，$ : %1 689 和
%%1 6#9 : ;<1 #69；不同年份和地区间结实性变化大而育性相对稳定，年份间自花和异花结实率均表现稳定的仅
有 !1 %89、可育率稳定的则高达 "!1 7;9，地区间表现稳定的分别为 %71 6;9和 861 $;9；西南 =西北方向自花结实
率高。初步筛选出一批自花不实或自花不育而异花高度可育、适宜作为杂交母本的优异种质。
关键词：5 枣；自然授粉；自花授粉；结实特性；育性；影响因素
中图分类号：&""71 %5 5 5 文献标识码：,5 5 5 文章编号：%$$% = 8!;;（#$%$）$! = $$8; = $<
收稿日期：#$$< = $# = #8。
基金项目：国家科技支撑计划（#$$;>,?<#>$6 = $#，#$$8>,?6">$8）；河北省自然科学基金（ ’#$$8$$$!7#）；河北省科技支撑计划
（$"##$%%8? = #）；河北农业大学科技将帅项目和河北农业大学 <;%" 项目。
"刘孟军为通讯作者。
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QCI SARDN QT2I，ABU DQ N/E0U N/BXI3Q VDQC RI0P]P3EDQ0IRR ABU RI0P]PI3QD0I4 [/VIXI3，QCI Q3ABRP/3\ SIQVIIB RI0P]PI3QD0I ABU RI0P]
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VI3I B/Q A00 PI3QD0I，ANN/EBQDBG P/3 !#1 6%9，QCI 3IRQ RQI3D0I4 +CI P3EDQDBG ASD0DQT ABU PI3QD0DQT NCABGIU VDQC GIB/QT2IR
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#71 $$9 = "#1 <69，$ = %1 689 EBUI3 RI0P = 2/00DBAQD/B，ABU %%1 6#9 = ;<1 #69 ABU $9 EBUI3 BAQE3A0 2/00DBAQD/B，
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! 第 " 期 闫 ! 超等：枣树的结实特性影响因素
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! ! 结实特性是果树的重要性状之一，对优质丰产
栽培和杂交育种影响重大。枣树（!"#"$%&’）原产我
国，是我国第 K 大干果树种，栽培面积和产量均占世
界的 LLA（刘孟军，MDD@）。枣树的杂交育种工作进
展缓慢，究其原因主要是由于枣树花小、人工去雄困
难且很容易伤及花器，而且普遍存在严重的胚败育
现象（曲泽洲等，KL@B；<)89 +, *-E，MDDB；祁业凤
等，MDD"；梁春莉，MDD?；杜强等，MDD=；王长柱等，
MDDB），有些枣品种还存在闭花授粉现象（胡芳名
等，KLLB）或自花结实率很高（郗荣庭，MDDD），人工
杂交很难获得杂种后代。寻找自花不实或自花不育
而异花高度可育的优异种质作为杂交母本，有望省
去复杂的人工去雄过程，提高枣树杂交育种效率。
关于枣树的结实特性曾有研究报道（陈贻金，MDD=；
N$)8 +, *-E，MDDL；O’#,*) +, *-E，MDDL），但涉及的品
种较少，对于结实和育性类型的多样性及其稳定性
和相互转化等重要问题还缺乏系统研究。其他果树
的研究表明：果树的结实受到基因型、环境、营养等
多方面的影响（陈学好等，MDDK)；MDDK.；郭继胜，
KL@B；于兆海等，MDD=；祝海燕等，MDDB）。本文较
系统地研究枣树的结实类型及其影响因素，旨在为
枣树丰产栽培和杂交育种提供理论指导。
K! 材料与方法
)* )+ 试验材料
试材为河北省沧县枣种质资源圃（沧县红枣良
繁基地）的 KM" 个枣（!"#"$%&’ (&(&)*）品种（品系）和
山西太谷山西省果树研究所国家枣种质资源圃的
K?= 个枣品种（品系），均为成龄树，管理水平一般。
研究自花授粉所用白色尼龙网袋大小为 CD #G P
"D #G，网孔大小为 MB> ? 个·#G Q M。
)* ,+ 试验方法
K> M> K! 枣品种间结实特性比较 ! 以山西省果树研
究所国家枣种质资源圃的 K?= 个品种为试材，于
MDD= 年 = 月 @—KD 日进行套袋处理。每个品种套 @
R KD 个网袋（选择树冠外围不同方位发育良好的 M
R C 个枣股，每袋内有枣吊 @ R KC 个，疏除已经开放
的花）并标记，以不套袋为对照（疏除已经开放的
花）并标记。于 B 月 MK—MC 日（第 K 次生理落果
后）摘袋。果实成熟期（MDD= 年 L 月 KC—K? 日）分
别采集处理和对照的果实，统计总果数和种仁数量，
并记录种仁发育情况。结实率以 KDD 个枣吊上的结
果数表示，以反映结实特性。可育率以含饱满种仁
果数占果实总数的百分率表示，以反映可育能力
（饱满的种仁能正常萌发，干瘪的种仁不能萌发）。
显著性测验采用刘权（MDDK）的方法。
K> M> M! 相同品种不同品系间结实特性比较 ! 于
MDD= 年 ? 月 MD—MK 日，对沧县枣种质资源圃的 C=
个金丝小枣（!> (&(&)*‘ S’8+’H’):T):’）品系、? 个无
核小枣（ !. (&(&)*‘<$,/H’):T):’）品系、C 个冬枣
（!. (&(&)*‘U:89T):’）品系进行套袋处理，套袋、摘
袋、调查和统计方法同 K> M> K。
K> M> C! 枣品种不同年份间结实特性比较 ! 试材为
沧县枣种质资源圃的 "@ 个枣品种（品系），分别于
MDD= 年 ? 月 M@—CD 日和 MDDB 年 ? 月 MD—MK 日进
行套袋处理，套袋、摘袋、调查和统计方法同 K> M> K。
K> M> "! 同一品种不同生态条件（沧县和山西）的结
实特性比较 ! 沧县枣种质资源圃和山西太谷国家枣
种质资源圃均有的 M= 个品种，套袋分别于 MDD= 年
? 月 M@—CD 日和 = 月 @—KD 日进行套袋处理，套袋、
摘袋、调查和统计方法同 K> M> K。沧县枣种质资源
圃位于 KK=V?KW X，C@VK@W Y，海拔 KK G，土壤多为粘
土和沙土，属典型大陆季风气候，年均气温 KC> " Z，
无霜期平均 KL@ 天，平均降水量为 =KM> C GG，其中
=DA以上集中在 B 和 @ 月；太谷枣种质资源圃位于
KKMVCDW X，CBVM"W Y，海拔 @DD G，土壤多为山地砂
土和黄粘土，暖温带大陆性气候，年均气温为 KD Z
左右，年降雨量 ""D GG，无霜期 KBD 天。
K> M> ?! 相同品种同一树冠不同方位的结实特性比
较 ! MDDB 年 ? 月 MD—MK 日，以沧县枣种质资源圃
的蜂蜜罐（!"#"$%&’ /&(&)*‘1/89G’9$)8’）和大酸枣
（!"#"$%&’ (&(&)*‘U)+$)8T):’）M 个品种为试材，于西
南 Q西北、东 Q南、北 Q 东北 C 个方位分别套 KD 个
网袋。套袋、摘袋、调查和统计方法同 K> M> K。
LB
林 业 科 学 !" 卷 #
$ # 结果与分析
!" #$ 枣品种间结实特性比较
对山西果树研究所国家枣种质资源圃的 %&" 个
枣品种自花授粉和自然授粉（对照）条件下的结实
特性进行调查和分析（表 %，$）。结果表明：在自然
授粉条件下（多品种共存），枣品种间在结实率和可
育率上均存在很大差异，变幅分别为 ’ ( %)"* +!,
和 ’ ( %’’,，变异系数分别达到’* +"& - ( %* %"! !
和%* .)& $ ( )* ’’. .；显著性测验表明：自花授粉
条件下的结实率显著低于自然授粉条件下的结实
率，自花授粉条件下的可育率虽低于自然授粉条件
下的可育率但未达到显著水平，说明结实性相对于
育性更容易受到授粉条件的影响；自花授粉条件下
结实率和可育率的变异系数却均大于自然授粉条件
下的；自花授粉和异花授粉条件下结实率差异的大
小因品种而异，个别品种的自花授粉结实率甚至高
于自然授粉的，如稷山板枣（ !" #$#$%&‘ /01234
534637 ’） 和 灌 阳 长 枣 （ !" #$#$%&
‘8934:;34:<234:637’）的自花授粉结实率分别为
%.* )",和 %&* %&,，而自然授粉结实率则分别只有
.* %!,和 .* "-,。
从表 %还可以看出：+)* -+,的品种可以自花结实
（本结果是在套袋情况下取得的，在自然条件下自花结
实的比率可能会更高些），而 %’’,的枣品种都可异花
结实；在自花授粉条件下 +$* ’&,的品种无种子，在自
然授粉条件下无种子品种的比率下降到 &$* &",。说
明异花授粉既可促进坐果，又可促进种子发育。
表 #$ 枣品种的结实性和可育性
%&’( #$ %)* +)&,&+-*,./-.+/ 01 1,2.-.34 &35 1*,-.6.-7 01 8).3*/* 9292’*
品种
=9>?0@3A
结实率
BCA可育率
BCA自花授粉
HC>DIJ7>>043?074
自然授粉
K3?9A3>IJ7>>043?074
自花授粉
HC>DIJ7>>043?074
自然授粉
K3?9A3>IJ7>>043?074
临汾针葫芦枣 L04DC462C429>9637 ’* ’’ "* ". ’* ’’ ’* ’’
苹果枣 B04::97637 ’* ’’ .* %! ’* ’’ ’* ’’
槟榔枣 M04:>34:637 ’* ’’ .* )$ ’* ’’ ’* ’’
皖牛奶枣 N34409430637 ’* ’’ %’* $’ ’* ’’ ’* ’’
保德小枣 M37GCO037637 ’* ’’ %’* .% ’* ’’ ’* ’’
榆次牙枣 P9<0;3637 ’* ’’ %%* )" ’* ’’ ’* ’’
)I%"I$- ’* ’’ %%* &! ’* ’’ ’* ’’
脖脖枣 M757637 ’* ’’ %%* &- ’* ’’ ’* ’’
砂糖枣 H23?34:637 ’* ’’ %-* ’& ’* ’’ ’* ’’
福枣 Q9637 ’* ’’ )’* ’’ ’* ’’ ’* ’’
屯子枣 R9460637 ’* ’’ ).* &’ ’* ’’ ’* ’’
壶瓶枣 S9J04:637 ’* ’’ &%* -$ ’* ’’ ’* ’’
新郑大马牙 T0462C4:G3U3;3 ’* -% "* ." ’* ’’ ’* ’’
躺枣 R34:637 %* ’$ $$* -& ’* ’’ ’* ’’
落地红 L97G0274: %* ’$ )"* +! ’* ’’ ’* ’’
圆铃枣 P934>04:637 %* ’) %%* )" ’* ’’ ’* ’’
酸疙瘩 H934:CG3 %* %- "* %. ’* ’’ ’* ’’
平遥苦端枣 B04:;37V9G934637 %* )) "* %$ ’* ’’ ’* ’’
骨头小枣 89?79O037637 %* !. !!* !! ’* ’’ ’* ’’
核桃纹 SC?37FC4 %* &" !+* ’’ ’* ’’ ’* ’’
交城端枣 /037<2C4:G934637 %* -! !* ++ ’* ’’ ’* ’’
南京木枣 K34W04:U9637 $* &’ -* +’ ’* ’’ ’* ’’
太谷黑叶枣 R30:92C0;C637 $* &" %!* ’" ’* ’’ ’* ’’
洪赵小枣 S74:6237O037637 )* )) !"* )’ ’* ’’ ’* ’’
陕西鸡蛋 H2334O0W0G34 )* !+ )$* .- ’* ’’ ’* ’’
太谷铃铃枣 R30:9>04:>04:637 )* &. &* %. ’* ’’ ’* ’’
稷山圆枣 /01234;934637 )* &. %!* .& ’* ’’ ’* ’’
快枣 X930637 $* ’+ !!* $) ’* ’’ !* )&
新郑大枣 T0462C4:G3637 ’* +$ %$"* -$ ’* ’’ !* &&
中宁小枣 Y274:404:O037637 $* ". ))* +. ’* ’’ !* ."
溆浦鸡蛋 T9J9W0G34 ’* ’’ )’* %- ’* ’’ "* $&
直社疙瘩 Y2012C:CG3 %* $) $$* &! ’* ’’ "* $&
山枣 H234637 %* &! $)* %- ’* ’’ "* $&
奉节鸡蛋 QC4:W0CW0G34 )* $) %+* )) ’* ’’ -* ’-
乐陵小枣 LC>04:O037637 %* ’! !’* ’’ ’* ’’ %’* ’’
大算盘 Z31934J34 ’* ’’ %%* )- ’* ’’ %%* %%
六月鲜 L09;9CO034 ’* ’’ %"* -+ ’* ’’ %%* %%
’+
! 第 " 期 闫 ! 超等：枣树的结实特性影响因素
续表 ! "#$%&$’()
品种
#$%&’()*
结实率
+,*-,.&)/, 01 1*$’&2 &0 3,)*’./ 2400&2 5 6
可育率
+,*-,.&)/, 01 1*$’&2 7’&4 2,,82 5 6
自花授粉
9,%1:;0%%’.)&’0.
自然授粉
<)&$*)%:;0%%’.)&’0.
自花授粉
9,%1:;0%%’.)&’0.
自然授粉
<)&$*)%:;0%%’.)&’0.
磨盘枣 =0;).>)0 ?@ ?A ?B@ CA D@ DD ?E@ BD
安阳团枣 F.G)./&$).>)0 D@ DD ?E@ HI D@ DD ?"@ EH
灰枣 J$’>)0 D@ DD I@ "H D@ DD ED@ DD
岩枣 K).>)0 E@ "" ?D@ DD D@ DD ED@ DD
溆浦甜酸枣 L$;$&’).2$).>)0 C@ "B ?H@ EC D@ DD ED@ DD
齐头白 M’&0$3)’ C@ "H ?C@ AH D@ DD ED@ DD
E:?:?N D@ AE H@ IA D@ DD EE@ EE
金丝 C 号 O’.2’C4)0 C@ "H EE@ HN D@ DD EC@ BC
马铃酸 =)%’./2$). D@ DD ?E@ HD D@ DD EB@ DD
西营笨枣 L’G’./3,.>)0 D@ DD EN@ "D D@ DD EB@ DD
旻枣 =’.>)0 ?@ NB I@ HD D@ DD EB@ DD
临猗笨枣 P’.G’3,.>)0 ?@ CE CE@ C? D@ DD EA@ BN
宁夏大红枣 <’./Q’)8)40./>)0 D@ DD B@ II D@ DD CC@ CC
洪赵十月红枣 J0./>4)024’G$,40./>)0 E@ DA EE@ DD D@ DD CI@ CI
大荔圆枣 R)%’G$).>)0 E@ DA ??@ "A D@ DD "E@ AI
广东糖枣 S$)./80./&)./>)0 D@ DD ?D@ BC D@ DD BD@ DD
灵宝灵 ? 号 P’.3)0%’.?4)0 ?@ EN ?N@ B" D@ DD BD@ DD
金丝小枣 O’.2’Q’)0>)0 ?@ NB ?C@ NH D@ DD BD@ DD
襄汾圆枣 L’)./1,.G$).>)0 D@ DD ?"@ EH D@ DD BB@ BI
清徐圆枣 M’./Q$G$).>)0 D@ DD ??@ ?? D@ DD BN@ ?"
皖木头枣 T).U$&0$>)0 ?@ EN I@ BA D@ DD ID@ DD
秋团枣 M’$&$).>)0 D@ DD N@ ?" D@ DD NB@ DD
圆梨枣 K$).%’>)0 ?@ HA N@ EN D@ DD NB@ DD
广东白枣 S$)./80./3)’>)0 D@ DD ?I@ "N D@ DD AB@ N?
临泽大枣 P’.>,8)>)0 C@ CC A@ ND D@ DD ?DD@ DD
赞皇大枣 V).4$)./8)>)0 C@ II EH@ AE D@ DD D@ DD
太谷端子枣 W)’/$8$).>’>)0 C@ AD A@ NN D@ DD D@ DD
羊奶枣 K)./.)’>)0 "@ DD B@ BI D@ DD D@ DD
河津小枣 J,X’.Q’)0>)0 "@ "A ?N@ HB D@ DD D@ DD
太谷墩墩枣 W)’/$8$.8$.>)0 "@ BB ?A@ BE D@ DD D@ DD
嵩县大枣 90./Q’).8)>)0 "@ A" "@ ?N D@ DD D@ DD
支令旦 V4’%’./8). "@ HE CB@ BH D@ DD D@ DD
定襄星星枣 R’./Q’)./Q’./Q’./>)0 B@ ?C I@ EB D@ DD D@ DD
合阳铃铃枣 J,G)./%’./%’./>)0 B@ "B ?A@ BN D@ DD D@ DD
林檎枣 P’.Y’.>)0 N@ ?" BI@ ?" D@ DD D@ DD
嵊县白蒲枣 94,./Q’).3)’;$>)0 N@ IH ?D@ DD D@ DD D@ DD
南京鸭枣 <).X’./G)>)0 A@ DI ?I@ DD D@ DD D@ DD
洪赵葫芦枣 J0./>4)04$%$>)0 A@ CC E"@ "H D@ DD D@ DD
大小枣 R)Q’)0>)0 A@ B? N?@ IN D@ DD D@ DD
大白铃 R)3)’%’./ H@ IE CN@ HC D@ DD D@ DD
平顺俊枣 +’./24$.X$.>)0 H@ I" ?EC@ IA D@ DD D@ DD
山东大马牙 94).80./8)U)G) ?D@ DD E?@ ?C D@ DD D@ DD
观音枣 S$).G’.>)0 ?D@ ?N "C@ NB D@ DD D@ DD
赞皇长枣 V).4$)./-4)./>)0 ?D@ BC "C@ "D D@ DD D@ DD
三变色 9).3’).24, ?D@ H" CI@ E? D@ DD D@ DD
大丹枣 R)8).>)0 ??@ N? NI@ CI D@ DD D@ DD
姑苏小枣 S$2$Q’)0>)0 ??@ NI ?EC@ BC D@ DD D@ DD
临猗梨枣 P’.G’%’>)0 ??@ HI "I@ ?B D@ DD D@ DD
玉田小枣 K$&’).Q’)0>)0 ?E@ BD E"@ ?H D@ DD D@ DD
永济蛤蟆枣 K0./X’4)U)>)0 ?"@ EH E?@ N" D@ DD D@ DD
义县木枣 K’Q’).U$>)0 ?"@ "H ?E@ EA D@ DD D@ DD
灌阳长枣 S$).G)./-4)./>)0 ?B@ ?B N@ IH D@ DD D@ DD
串铃枣 #4$).%’./>)0 ?B@ A" E"@ ?" D@ DD D@ DD
?A
林 业 科 学 !" 卷 #
续表 ! "#$%&$’()
品种
$%&’()*+
结实率
,-+.-/’*0- 12 2+%(’3 ’1 4-*+(/0 3511’3 6 7
可育率
,-+.-/’*0- 12 2+%(’3 8(’5 3--93 6 7
自花授粉
:-&2;<1&&(/*’(1/
自然授粉
=*’%+*&;<1&&(/*’(1/
自花授粉
:-&2;<1&&(/*’(1/
自然授粉
=*’%+*&;<1&&(/*’(1/
稷山板枣 >(35*/4*/?*1 @AB C" AB @! DB DD DB DD
酥圆铃 :%E%*/&(/0 @FB DG CHB @! DB DD DB DD
平遥大枣 ,(/0E*19*?*1 H@B I@ "CB !" DB DD DB DD
襄汾木枣 J(*/02-/K%?*1 H@B "G @HB ID DB DD DB DD
新乐大枣 J(/&-9*?*1 H@B A! "!B IF DB DD DB DD
陕西牙枣 :5**/L(E*?*1 HCB DF IDB DD DB DD DB DD
耙齿枣 M*.5(?*1 HCB !H CHB DF DB DD DB DD
金丝 @ 号 >(/3(@5*1 H!B DD !HB @A DB DD DB DD
葫芦长红 N%&%.5*/051/0 H!B "" CAB F! DB DD DB DD
陕西条枣 :5**/L(’(*1?*1 H"B "A CFB FG DB DD DB DD
束鹿糖枣 :5%&%’*/0?*1 H"B AC ICB !I DB DD DB DD
九月寒 >(%E%-5*/ HAB "G @H"B DC DB DD DB DD
蒲城晋枣 ,%.5-/0O(/?*1 HFB CF "AB GH DB DD DB DD
直社枣 P5(35-?*1 CDB @@ @@!B D" DB DD DB DD
中阳木枣 P51/0E*/0K%?*1 C@B !D H@B A! DB DD DB DD
北京泡泡枣 M-(O(/0<*1<*1?*1 CHB A@ !B "G DB DD DB DD
晋县木枣 >(/L(*/K%?*1 CHB F@ IAB IF DB DD DB DD
平顺笨枣 ,(/035%/4-/?*1 C!B DA IDB DD DB DD DB DD
襄汾官滩枣 J(*/02-/0%*/’*/?*1 C!B H@ CDB C" DB DD DB DD
斑枣 M*/?*1 C"B AC AAB @G DB DD DB DD
茶壶枣 $5*5%?*1 !!B @H "DB DD DB DD DB DD
扁核酸 M(*/5-3%*/ IDB AD AIB GC DB DD DB DD
溆浦尖枣 J%<%O(*/?*1 I@B "@ IHB AC DB DD DB DD
大瓜枣 Q*0%*?*1 IFB CC F!B !F DB DD DB DD
大荔铃铃枣 Q*&(&(/0&(/0?*1 HFB HF !GB DG CB IA DB DD
黎城小枣 R(.5-/0L(*1?*1 HIB DD "CB "! !B @A DB DD
永城长红 S1/0.5-/0.5*/051/0 @DB DF !DB IF FB CC DB DD
狗头枣 T1%’1%?*1 GB CF A!B HG DB DD @B GH
蜂蜜罐 U-/0K(0%*/ C@B IF IHB H! CB CC HB F"
献县酸枣 J(*/L(*/3%*/?*1 "@B I! AGB AI @B CG CB @A
糠头枣 V*/0’1%?*1 @FB CC !DB I! DB DD CB CC
广洋枣 T%*/0E*/0?*1 H@B H" !"B "A DB DD CB IA
河北木枣 N-4-(K%?*1 @@B DD @C"B F! GB DG CB FI
::F HDB !@ !DB GF DB DD !B DD
蜂蜜枣 U-/0K(?*1 HHB HH C!B AH DB DD !B DD
河南小圆枣 N-/*/L(*1E%*/?*1 I@B GD AGB AI DB DD !B A"
薄皮枣 M1<(?*1 @HB DD CCB CC DB DD IB DD
河津条枣 N-O(/’(*1?*1 CCB CC AHB DD !B DD IB I"
水枣 :5%(?*1 AB HD CDB G@ DB DD IB FF
细腰枣 J(E*1?*1 @"B DD ICB CC DB DD "B HI
运城相枣 S%/.5-/0L(*/0?*1 @!B DI HCB F@ DB DD "B "A
山东疙瘩枣 :5*/91/00-9*?*1 H@B I! CHB G@ DB DD AB "G
洪赵脆枣 N1/0?5*1.%(?*1 AB C! AHB GH DB DD FB IA
大脆枣 Q*.%(?*1 @!B F" @"B C" GB DG @@B @@
襄汾崖枣 J(*/02-/E*?*1 @GB IG @FB DC IB H" @FB @F
小墩墩枣 J(*19%/9%/?*1 !B !H @CB FG DB DD FDB DD
库尔乐小枣 W%-+&-L(*1?*1 !B "H @AB !" DB DD GDB G@
乐陵无核小枣 R-&(/08%5-L(*1?*1 FB I! !CB @! @!B HG !B II
长小枣 $5*/0L(*1?*1 @DB A@ GIB H! HIB DD "B "A
干尾巴 T*/8-(4* AB @! @DDB DD @"B "A FB AA
小小枣 J(*1L(*1?*1 "B "A F@B @" IDB DD FB GC
太谷美蜜枣 X*(0%K-(K(?*1 !B "I @CB CC IDB DD @HB ID
山东大马枣 :5*/91/09*K*?*1 FB I@ FB IA @HB ID @"B "A
HF
! 第 " 期 闫 ! 超等：枣树的结实特性影响因素
续表 ! "#$%&$’()
品种
#$%&’()*
结实率
+,*-,.&)/, 01 1*$’&2 &0 3,)*’./ 2400&2 5 6
可育率
+,*-,.&)/, 01 1*$’&2 7’&4 2,,82 5 6
自花授粉
9,%1:;0%%’.)&’0.
自然授粉
<)&$*)%:;0%%’.)&’0.
自花授粉
9,%1:;0%%’.)&’0.
自然授粉
<)&$*)%:;0%%’.)&’0.
黑疙瘩 =,’/,8) >? @@ A>? BA @C? D> AE? E>
尜尜枣 F)/)G)0 AH? @" E? @D EE? E> AE? E>
北涪小枣 I,’;,’J’)0G)0 HH? CK DC? "E A@? DK AC? "@
轱辘枣 F$%$G)0 B? KK @@? DC HH? HH @A? "H
长红枣 #4)./40./G)0 @@? AA @K? KK A"? @B @D? KK
马连小枣 L)%’).J’)0G)0 D? CH "K? BA HH? HH @D? BH
成武冬枣 #4,./7$80./G)0 "? >E AA? AA DK? KK HH? HH
陕西小圆枣 94)).J’J’)0M$).G)0 D? "B A@? @C @K? KK "@? CE
灌阳短枣 F$).M)./8$).G)0 @D? >A A@? KB @>? >C "D? "D
交城甜酸枣 N’)0-4,./&’).2$).G)0 AA? @> @A? KD H>? DK DK? KK
西双小枣 O’24$)./J’)0G)0 A"? CE B? C" >@? >H DK? KK
平陆尖枣 +’./%$P’).G)0 "? HD AD? C> AKK? KK DK? KK
河北脆枣 =,3,’-$’G)0 >? A" C? HH ""? "" EK? KK
表 *+ 品种间自花结实和自花育性的差异
,-./ *+ ,0( )&11(2($3( #1 12’&%&$4 -.&5&%6 -$) 1(2%&5&%6 -7#$4 3’5%&8-29
结实率
+,*-,.&)/, 01 1*$’&2 &0 3,)*’./ 2400&2 5 6
可育率
+,*-,.&)/, 01 1*$’&2 7’&4 2,,82 5 6
自花授粉
9,%1:;0%%’.)&’0.
自然授粉
<)&$*)%:;0%%’.)&’0.
自花授粉
9,%1:;0%%’.)&’0.
自然授粉
<)&$*)%:;0%%’.)&’0.
平均值 L,). AA? A>3! ! HH? @A)! ! "? CE)! ! A@? AH)! !
变异范围 Q)./, K? KK R EAS D" "? A> R AHES C" K? KK R AKK K? KK R AKK
极差（L’J? T L’.? ） EA? D" AH@? E> AKK AKK
变异系数 U)*’)&’0. -0,11’-’,.& A? AE" " K? CED B H? KK> > A? >HD @
! ! 从自花授粉条件下的结实率和可育率来看，枣
树品种（品系）可分为自花不实（自花授粉条件下不
能结果）、自花结实不育（自花授粉条件下能结果但
无种子）和自花可育（自花授粉条件下既能结果又
有种子）H 类，其中以自花结实不育类为主，占
"C? K>6；从自然授粉条件下的结实率和可育率来
看，可分为异花不育（异花授粉条件下能结果但无
种子）和异花可育（异花授粉条件下既能结果又有
种子）@ 类，其中以异花不育类为主，占 D>? EB6，自
然授粉条件下所有的品种都可结实；结合自花授粉
和自然授粉条件下的结实率和可育率，可分为自花
不实异花（可实）不育、自花不实异花（可实）可育、
自花结实不育异花（可实）不育、自花结实不育异花
（可实）可育、自花可育异花（可实）可育和自花可育
异花（可实）不育 E 类，其中以自花结实不育异花
（可实）不育类为主，占 "K? HC6（表 H）。自花不实
异花可育和自花结实不育异花（可实）可育 @ 类品
种约占 HK? AH 6，选择其中异花可育率高且具有目
标优异性状、综合性状优良者做母本（如临泽大枣、
襄汾圆枣、大荔圆枣等）可不用去雄，大大提高枣树
杂交育种的效率。
表 :+ 枣树的结实类型统计
,-./ :+ ;2’&%&$4 %6<(9 #1 "0&$(9( =’=’.(
结实类型 V*$’&’./ &M;,
自花授粉
9,%1:;0%%’.)&’0.
自然授粉
<)&$*)%:;0%%’.)&’0.
所占百分率
+,*-,.&)/, 5 6
合计
9$W 5 6
自花不实 V*$’&%,22 异花不育 9,,8%,22 A>? HA HB? >D
异花可育 9,,8M @@? ""
自花结实不育 异花不育 9,,8%,22 "K? HC "C? K>
V*$’&1$% 3$& 2,,8%,22 异花可育 9,,8M >? EB
自花可育 9,,8M 异花不育 9,,8%,22 K A@? AC
异花可育 9,,8M A@? AC
*> *+ 枣品系间结实特性比较
对沧县枣种质资源圃中 HE 个金丝小枣品系、"
个无核小枣品系和 H 个冬枣品系套袋（处理，自花
授粉）和不套袋（对照，自然授粉）的结实率和可育
率进行了调查。结果表明（表 "），枣品系间结实率
和可育率也存在很大差异。金丝小枣、无核小枣和
冬枣各品系在自花授粉条件下的平均结实率都低于
自然授粉条件下的，但只有在无核小枣上的差异达
到显著水平；金丝小枣品系在自花授粉条件下的平
均可育率显著低于自然授粉条件下的，而无核小枣
和冬枣品系的平均可育率在自花授粉条件下却高于
自然授粉条件下的，其中无核小枣品系的达到显著
HC
林 业 科 学 !" 卷 #
水平。该结果进一步说明，异花授粉有利于坐果，而 对胚育性的影响相对较小且因品种而异。
表 !" 不同品种的品系间自花结实和自花育性的差异
#$%& !" #’( )*++(,(-.( /+ +,0*1*-2 $%*3*14 $-) +(,1*3*14 $5/-2 61,$*-6
品种
$%&’()*+
结实率
,-+.-/’*0- 12 2+%(’3 ’1 4-*+(/0 3511’3 6 7
可育率
,-+.-/’*0- 12 2+%(’ 8(’5 3--9 6 7
自花授粉
:-&2;<1&&(/*’(1/
自然授粉
=*’%+*&;<1&&(/*’(1/
自花授粉
:-&2;<1&&(/*’(1/
自然授粉
=*’%+*&;<1&&(/*’(1/
平均值 >-*/ ?@A @B*# # "CA DE*# # FA GF4# # DFA "?*# #
金丝小枣 变异范围 H*/0- FA BE I D"@J "! DFA GD I D@BJ BE FA FF I "J EB FA FF I EFJ FF
K(/3(L(*1M*1 极差（>(LA N >(/J） D"CA G? DCBA DB "A EB EFA FF
变异系数 O*+(*’(1/ .1-22(.(-/’ FA "DG ? FA "@E " CA !GD " DA !"C B
平均值 >-*/ ?GA BC4 G?A EG* C?A FF* DA F!4
无核小枣 变异范围 H*/0- DA DF I BDJ GC BA F" I D@GJ F! FA FF I DFF FA FF I CJ GF
P%5-L(*1M*1 极差（>(LA N >(/J） BFA "C DCBA EB DFF CA GF
变异系数 O*+(*’(1/ .1-22(.(-/’ FA ""C C FA GB! F CA FFF F DA C?? D
平均值 >-*/ @EA C@* !FA F?* FA !"* F*
冬枣 变异范围 H*/0- C?A FF I "CJ E@ DDA @C I BEJ C@ FA FF I DJ @G FA FF I FJ FF
Q1/0M*1 极差（>(LA N >(/J） @GA E@ GGA ED DA @G FA FF
变异系数 O*+(*’(1/ .1-22(.(-/’ FA ?C" G DA F"B @ DA G@C D FA FF
# # 根据自花结实和可育能力的显著性测验结果，
供试的 @" 个金丝小枣品系可分成自花不实、自花可
实不育、自花可育 @ 类，其中 @@ 个（占 EDA "G7）属
于自花可实不育，自花结实率 DDA G"7 I D"@A "!7，
自花可育率为 F I "A !?7；C 个属于自花不实，即金
丝小枣 @E、小枣 G!，自花结实率分别为 CA BB7，
FA BE7；D 个属于自花可育，即小枣 CG，自花结实率
为 !"A C! 7、自花可育率为 "A EB7。
在供试的 ! 个无核枣品系中，@ 个表现为自花
可实不育，即无核枣 @C、无核枣 DC、无核 @C，自花结
实率为 "BA CE7 I BDA GC7，自花可育率为 F；另外 D
个品系无核小枣 GE 属于自花不实，自花结实率仅
为 DA DF7。
供试的 @ 个冬枣品系（冬枣 DF!、冬枣 @B、冬枣
GF）都表现自花可实不育，自花结实率为 C?A FF7 I
"CA E@7，自花可育率为 F。
78 9" 不同年份间枣品种结实特性比较
为揭示枣品种结实特性的稳定性，在 CFF" 年调
查研究的基础上，CFFG 年从沧县枣种质资源圃中选
取 CFF" 年被归为自花不实、自花可实不育和自花可
育的 @ 类品种共 !B 个进行重复调查。结果表明：
年份间结实率和可育率均存在很大差异，CFF" 年和
CFFG 年 的 平 均 自 花 结 实 率 分 别 为 !CA E"7，
@DA CC7，平 均 自 然 结 实 率 分 别 为 ?DA D?7，
"DA "F7，平均自花可育率分别为 DA F?7，FA D"7，
平均异花可育率分别为 D"A "D7，CA @B7。CFFG 年
可育率普遍偏低，可能与 CFFG 年枣树盛花期遭遇连
阴雨天气授粉受精不良有关。
不同结实类型品种在年度间的稳定性表现不同
（表 ?）。其中 !F 个自花可实不育类品种在 CFF" 年
和 CFFG 年 C 年间表现稳定的有 @B 个、占 E?A F7，只
有 C 个变成自花不实类；而 " 个自花不实类品种则
全部变为自花可实不育品种；C 个自花可育类品种
亦均变为自花可实不育品种。在重复调查的 !B 个
品种中，结实类型保持稳定的均为自花可实不育类
品种、占供试品种总数的 GEA C7，而且 CFFG 年自花
可实不育类品种占品种总数的 E?A B7。可见，大部
分枣品种的结实类型在年份间是比较稳定的，其中
自花可实不育是枣树的基本类型。
表 :" 7;;< 和 7;;= 年枣品种结实类型的比较!
#$%& :" >/5?$,*6/- /+ +,0*1*-2 14?( %(1@((-
7;;< $-) 7;;=
CFF" 年 CFFG 年
类别
RS<-
品种数
=%T4-+ 12
.%&’()*+3
类别
RS<-
品种数
=%T4-+ 12
.%&’()*+3
表现稳定的
品种所占比例
H*’(1 12 3’*4&-
.%&’()*+ 6 7
! " " " F
" !F ! C E?
" @B
# C " C F
# # $ !自花不实 U+%(’&-33 %/9-+ 3-&2;<1&&(/*’(1/；"自花可实不育
U+%(’2%& 4%’ 3--9&-33 %/9-+ 3-&2;<1&&(/*’(1/；#自花可育 U-+’(&- %/9-+
3-&2;<1&&(/*’(1/ 下同。R5- 3*T- 4-&18J
# # 由表 " 可以看出：在结实率方面，高达 ""A "G7
的品种年份间自花结实率和自然（异花）结实率均
有显著性变化，GEA DG7品种的自然（异花）结实率
和 B@A @!7 品种的自花结实率年份间有显著差异；
而在可育率方面，则有 "!A ?B7 的品种自花可育率
和自然可育率均无显著性变化，EDA ""7的品种自花
可育率在年份间表现稳定。该结果表明：年份间枣
!B
! 第 " 期 闫 ! 超等：枣树的结实特性影响因素
品种的可育率远较结实率更为稳定，受外界环境影 响很小。
表 !" #$$! 年和 #$$% 年枣品种结实率和可育率的比较!
&’() !" *+,-’./0+1 +2 2.3/42351600 ’17 26.4/5/48 (649661 #$$! ’17 #$$%
# $ % &
结实率 ’()*+,)-./00 品种数 1)23/( 4, 5)-+*67(0 8 98 : ;
所占比例 <7+*4 = > "? @A ::? :A @8? BC @:? :A
可育率 ’/(+*-*+D 品种数 1)23/( 4, 5)-+*67(0 9@ 8 @9 8
所占比例 <7+*4 = > :"? B; "? @A 8A? C; "? @A
! ! ! #：年份间自花和异花结实率 =可育率均无显著差异的品种 %)-+*67(0 0E4F/G .4 0*H.*,*57.+ G*,,/(/.5/ *. ,()*+,)-./00 = ,/(+*-*+D ).G/( 34+E 0/-,I
7.G .7+)(7- J4--*.7+*4.；$：自花和异花结实率 =可育率均有显著差异的品种 %)-+*67(0 0E4F/G 0*H.*,*57.+ G*,,/(/.5/ *. ,()*+,)-./00 = ,/(+*-*+D ).G/( 34+E
0/-,I 7.G .7+)(7- J4--*.7+*4.；%：自花结实率 =可育率无显著差异而异花结实率 =可育率有显著差异的品种 %)-+*67(0 0E4F/G .4 0*H.*,*57.+ G*,,/(/.5/
*. ,()*+,)-./00 = ,/(+*-*+D ).G/( 0/-,IJ4--*.7+*4. 3)+ 0*H.*,*57.+ G*,,/(/.5/ ).G/( .7+)(7- J4--*.7+*4.；&：自花结实率 =可育率有显著性差异而异花结实率 =
可育率无显著性性差异的品种 %)-+*67(0 0E4F/G 0*H.*,*57.+ G*,,/(/.5/ *. ,()*+,)-./00 = ,/(+*-*+D ).G/( 0/-,IJ4--*.7+*4. 3)+ .4 0*H.*,*57.+ G*,,/(/.5/ ).G/(
.7+)(7- J4--*.7+*4.。下同。KE/ 072/ 3/-4FL
#: ;" 同一品种不同生态条件下结实特性比较
8CC: 年对河北沧县枣种质资源圃和山西太谷
国家枣种质资源圃均保存的 8: 个枣品种的自花结
实和自花育性进行比较。结果表明：地区间结实率
和可育率均存在一定差异，河北沧县和山西太谷的
平均自花结实率分别为 88? 9C>，@@? 9@>，平均自
然（异花）结实率分别为 9C? @:>，9C? :">，平均自
花可育率分别为 C? A:>，B? ;@>，平均异花可育率
分别为 @@? 98>，M? "8>。
不同结实类型在不同生态条件下的稳定性不同
（表 A）。其中 B 个在沧州表现自花不实的品种，在
太谷表现稳定的有 9 个占 :C>，@ 个变成自花可实
不育类，@ 个变成自花可育类；@M 个自花可实不育
类品种，在沧州和太谷 8 地表现稳定的有 @C 个、占
B8? :9>，有 : 个变成自花不实类，9 个变成自花可
育类；而 8 个在沧州表现自花可育的品种，@ 个变为
自花可实不育，另 @ 个变为自花不实。在重复调查
的 8: 个品种中，结实类型保持稳定的占供试品种总
数的 BC>。
同一枣品种同一年份的结实率和可育率在不同
地区间存在显著差异（表 ;）。只有 @B? 9;>的品种
自花结实率和自然（异花）结实率均无显著变化，
9;? ":> 的 枣 品 种 自 花 结 实 率 表 现 稳 定；而
高达 A9? C;>的品种自花可育率和自然可育率均无
显著性变化，M8? 9@>的品种自花可育率在地区间表
现稳定。该结果表明：地区间枣品种的可育率亦远
较结实率稳定。但这不能说明在枣树杂交育种工作
中可以不考虑生态和栽培条件间的差异，要获得较
多的杂种后代，较高的结实率和可育率缺一不可。
表 %" 不同地区枣品种结实类型的变化
&’() %" *<’1=60 +2 2.3/4/1= 48-6 3176. 7/226.614 7/04./>40
沧县 %7.HN*7. 太谷 K7*H)
类别
KDJ/
品种数
1)23/( 4,
5)-+*67(0
类别
KDJ/
品种数
1)23/( 4,
5)-+*67(0
表现稳定的
品种所占比例
<7+*4 4, 0+73-/
5)-+*67( = >
" 9
" B # @ :C>
$ @
" :
# @M # @C B8? :9>
$ 9
# 8 " @ C>
# @
表 ?" 沧县和太谷枣品种结实率和可育率的比较
&’() ?" *+,-’./0+1 +2 2.3/42351600 ’17 26.4/5/48 (649661 *’1=@/’1 ’17 &’/=3 *+3148
# $ % &
结实性 ’()*+,)-./00 品种数 1)23/( 4, 5)-+*67(0 " M : A
所占比例 <7+*4 = > @B? 9; 9"? :8 89? C; 8:? M8
可育性 ’/(+*-*+D 品种数 1)23/( 4, 5)-+*67(0 @M C B 8
所占比例 <7+*4 = > A9? C; C @M? 89 A? :M
#: A" 同一树冠不同方位结实特性比较
从表中 M 可看出，西南 O西北方向自花结实率均
显著地高于其他方位；就果实的可育率而言，不同方
位没有表现显著差异，但蜂蜜罐枣的西南 O西北方向
可育率也相对高一些。这种现象可能与光照有关。
资源圃为南北行向，午后的强光容易透过行间投到树
冠的西部，充足的光照有利于花器的发育。从表 M 还
可以看出，大酸枣的西南 O西北、东 O南 8 个方向自
花结实率高于自然结实率，蜂蜜罐的西南 O西北方向
自花可育率高于自然可育率，但都枣无显著性差异。
B;
林 业 科 学 !" 卷 #
表 !" 树冠内不同方位的结实率和可育率
#$%& !" ’()*+,)-./00 $.1 ,/(+*-*+2 *. 1*,,/(/.+ 3(*/.+$+*3. 3, +4/ 5$.362
品种 $%&’()*+ 蜂蜜罐 ,-./0(/%*. 大酸枣 1*2%*.3*4
方位 5+(-.’*’(4.
西南 6西北
74%’89-2’:
;4+’89-2’
东 6南
<*2’:
74%’8
北 6东北
;4+’8:
;4+’8-*2’
西南 6西北
74%’89-2’:
;4+’89-2’
北 6东北
;4+’8:
;4+’8-*2’
东 6南
<*2’:
74%’8
结实率 =-+>-.’*/- 4? ?+%(’2 自花授粉 7-&?:@4&&(.*’(4. ABC !"* DAC EFG BC HAG FIC AA* DJC EEG AC HE>
’4 G-*+(./ 2844’2 K L 自然授粉 ;*’%+*&:@4&&(.*’(4. DIFC ADG FHFC FF* FEEC EEG DIC J!* FBC HJ* EC EE*
可育率 =-+>-.’*/- 4? ?+%(’2 自花授粉 7-&?:@4&&(.*’(4. AC AA* EC EE* EC EE* EC EE* EC EE* EC EE*
9(’8 2--M2 K L 自然授粉 ;*’%+*&:@4&&(.*’(4. DC AA* EC EE* EC EE* EC EE* EC EE* EC EE*
A# 讨论
78 9" 枣树结实特性的稳定性
本研究表明：枣树的结实率和可育率受多种因
素的影响，但各因素的影响程度存在明显差异。其
中，以基因型（品种、品系）的影响最大，其次为年
份，地区和树冠方位也都有较大影响。本研究中
FEE" 年花期天气晴朗，结实率和可育率均较高；而
FEEH 年花期正逢连阴雨，对枣花的授粉受精造成较
大影响，导致结实率和可育率明显下降。
母本正常结果和较高的育性是杂交育种的基
础。综合分析不同生态条件、不同年份和树冠不同
方位对自花授粉条件下和自然授粉条件下结实率和
可育性的影响，育性受外界环境因素影响较小，即育
性要比结实性更加稳定。但这并不意味着年份、气
候和地理条件在育种工作中不重要，要保证育种工
作的顺利进行，不仅需要较高的育性，还需要较高的
结实率。在正式选定为母本前，一定要在育种圃就
地连续观察其育性。
78 :" 枣树不同结实类型间的相互转化
有关枣树不同结实类型间相互转化的研究还未
见报道。本研究表明：受环境条件和树体营养状况
等影响，同一品种、同一品系甚至同一枝条上会表现
出不同的结实类型，而且呈连续性变异。据此分析，
枣树的结实类型属于数量性状。从本研究结果看：
A 种结实类型之间可以相互转化，自花可实不育是
枣树的基本类型和常态，它与自花不实和自花可育
之间比较容易相互转化，但自花可育和自花不实之
间能转化的品种极少。基于此，杂交育种中可以通
过人为改善微环境来调节枣树的结实类型，为育种
服务。
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（责任编辑 # 王艳娜）
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