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Interspecific Competition,Population Structure and Growth Dynamics of Endangered Calocedrus macrolepis

濒危植物翠柏的个体生长动态及种群结构与种内竞争


在样地调查的基础上,对滇中高原地区翠柏个体生长状况以及不同郁闭度翠柏纯林的种群结构、种内竞争进行比较研究。结果表明: 1) 翠柏植株胸高断面积与树高之间存在着显著的指数函数关系,胸径和树高分别为31~40 cm和19 m左右时是其生长过程中较为明显的转折点,之前,树高生长占有明显的优势,随后,胸径增长迅速,树高生长速度减慢,直至停止; 2) 滇中地区翠柏天然林林地破碎化程度较高,径级结构的分布极不规律,呈现出明显的不连续状; 3) 现有零星分布的翠柏纯林中,植株密度和大小存在较大差异,以致种群中单株平均竞争强度压力差异较大; 同时,林下幼小植株受到的种内竞争压力极为强烈,但随着胸径的增大,植株受到的竞争压力逐渐减小,并在胸径31~40 cm时形成明显拐点。胸径小于31~40 cm的植株受到的竞争压力较大,且随胸径的增大出现急剧下降; 胸径大的植株,如大于37 cm,受到的竞争压力较小,且随胸径的增大,竞争强度的变化较为平缓。在翠柏的保育管理过程中,加强对竞争压力较小的林缘、林隙等地区的管理有助于拓展翠柏生存范围。同时,在经营和利用翠柏植株资源时,可以参照其天然植株生长特征,对林分进行合理的经营和管理。

Calocedrus macrolepis is an ancient relict plant,and it is called an important ‘living fossil’ that lived in quaternary glacial epoch. Nowadays the species is one of second-class protected rare and endangered plants in China,and distributes in dispersal state and rarely gathers in a small cluster. Knowledge about characters of population and individual growth state of C. macrolepis is very useful for us to understand its living state and population characters, so as to protect and use it better. In this paper, individual growth state, interspecific competition and population structure in different canopy densities of C. macrolepis forests in the plateau area of central Yunnan Province were comparatively studied based on plot investigation. The results showed that: 1) there was an obviously exponential functional relationship between basal area at breast height and tree height, and there was an apparent turning point in the growth when DBH and tree height were 31-40 cm and 19 m respectively. Before the point, tree height grows more fast than DBH, and after the point DBH increased rapidly, and tree height growth slowed down till stopped. 2) In the central Yunnan province, natural forest land fragmentation of C. macrolepis was very common, and diameter class structure was very irregular and incomplete. 3) In the dispersal natural C. macrolepis forests, plant density and size were very different, which led to different average individual competition indexes in different forest lands. The smaller trees, the stronger the interspecific competition pressure. There was an apparent turning point when DBH was 31-40 cm. When the DBH was smaller than the point, the competition pressure was high, but sharply dropped with DBH’ increase; When the DBH was greater than the point, the competition pressure was low, and the change of competition pressure with DBH’ increase was very small. Therefore, it is very useful to expand its distributing areas by strengthening the administration of the forest edges and the forest gaps where there is small competition pressure. At the same time, according to the growth of natural trees, some suitable measures would be done during the management of man-made forests.


全 文 :第 !" 卷 第 #$ 期
% $ # $ 年 #$ 月
林 业 科 学
&’()*+(, &(-.,) &(*(’,)
./01!"!*/1#$
2345!% $ # $
濒危植物翠柏的个体生长动态及
种群结构与种内竞争!
刘方炎#!%6李6昆#6廖声熙#6崔永忠#
"#1中国林业科学研究院资源昆虫研究所6国家林业局元谋荒漠生态系统定位研究站6昆明 "A$%%!&
%1北京林业大学6北京 #$$$@8#
摘6要!6在样地调查的基础上!对滇中高原地区翠柏个体生长状况以及不同郁闭度翠柏纯林的种群结构(种内竞
争进行比较研究$ 结果表明% ## 翠柏植株胸高断面积与树高之间存在着显著的指数函数关系!胸径和树高分别为
8# ‘!$ 3;和 #7 ;左右时是其生长过程中较为明显的转折点!之前!树高生长占有明显的优势!随后!胸径增长迅
速!树高生长速度减慢!直至停止& %# 滇中地区翠柏天然林林地破碎化程度较高!径级结构的分布极不规律!呈现
出明显的不连续状& 8# 现有零星分布的翠柏纯林中!植株密度和大小存在较大差异!以致种群中单株平均竞争强
度压力差异较大& 同时!林下幼小植株受到的种内竞争压力极为强烈!但随着胸径的增大!植株受到的竞争压力逐
渐减小!并在胸径 8# ‘!$ 3;时形成明显拐点$ 胸径小于 8# ‘!$ 3;的植株受到的竞争压力较大!且随胸径的增大
出现急剧下降& 胸径大的植株!如大于 8? 3;!受到的竞争压力较小!且随胸径的增大!竞争强度的变化较为平缓$
在翠柏的保育管理过程中!加强对竞争压力较小的林缘(林隙等地区的管理有助于拓展翠柏生存范围$ 同时!在经
营和利用翠柏植株资源时!可以参照其天然植株生长特征!对林分进行合理的经营和管理$
关键词%6濒危植物& 翠柏& 竞争& 幼苗更新
中图分类号! &?#@1A!666文献标识码!,666文章编号!#$$# =?!@@"%$#$##$ =$$%8 =$"
收稿日期% %$$7 =$A =$!& 修回日期% %$$7 =## =#$$
基金项目% 科技部林业公益性行业科研专项"%$$?$!$%7# !中国林科院院所基金专项"’,aOFF%$$@$%%# $
!廖声熙为通讯作者$ 西南林学院尹伍元先生帮助鉴定部分植物标本!资源与环境学院喻景深同学参加部分野外调查工作!特此致谢$
2/’(5$%(<-4-’"Y0/&6-<$
#4Q/3&/9(5(3!"#$%&’()*+"%($#&,-*
-HJ a9N"#1@"#"%*<&-#0#*"9F*$*+-) +) X,$)9-, 1-,)*0!F*$*"/-%"#*%02?9+)+#*%$*+-)6!"#"$%&’ ()#*+*,*"-.!"#-,%&"#()#"&*#!12/6D,)9+)5 "A$%%!&
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;,$’5&<’%61$6-&"?%,#9$&%-6":+#HP9N 9N3HMN4SM0H34R09N4!9NU H4HP390MU 9N H;R/S49N4.0H[HN<>/PPH0/ 4L940H[MU HN
]J94MSN9SV<093H90MR/3L5*/Z9U9VP4LMPRM3HMPHP/NM/>PM3/NUY309PPRS/4M34MU S9SM9NU MNU9NUHP4SHTJ4MPHN UHPRMSP90P494M9NU S9SM0V<94LMSPHN 9P;9030JP4MS5EN/Z0MUR/RJ094H/N 9NU HNUH[HUJ90
1M9$&%-6":+#HP[MSVJPM>J0>/SJP4/JNUMSP49NU H4P0H[HN9NU JPMH4TM4MS5(N 4LHPR9RMS! HNUH[HUJ90H33/;RM4H4H/N 9NU R/RJ094H/N P4SJ34JSMHN UH>MSMN4
39N/RVUMNPH4HMP/>1M9$&%-6":+#>/SMP4PHN 4LMR094M9J 9SM9/>3MN4S90OJNN9N :S/[HN3MZMSM3/;R9S94H[M0VP4JUHMU T9PMU
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>S9<;MN494H/N />1M9$&%-6":+#Z9P[MSV3/;;/N! 9NU UH9;M4MS309PPP4SJ34JSMZ9P[MSVHSSM4LMUHPRMSP90N94JS901M9$&%-6":+#>/SMP4P! R09N4UMNPH4V9NU PHKMZMSM[MSVUH>MSMN4! ZLH3L 0MU 4/UH>MSMN49[MS9HNUH[HUJ903/;RM4H4H/N HNUMQMPHN UH>MSMN4>/SMP409NUP5+LMP;90MS4SMMP! 4LMP4S/NH33/;RM4H4H/N
RSMPPJSM5+LMSMZ9P9N 9RR9SMN44JSNHN3/;RM4H4H/N RSMPPJSMZ9PLH3/;RM4H4H/N RSMPPJSMZ9P0/Z! 9NU 4LM3L9N3/;RM4H4H/N RSMPPJSMZH4L DF\/ HN3SM9PMZ9P[MSVP;905+LMSM>/SM! H4HP
林 业 科 学 !" 卷6
[MSVJPM>J04/MQR9NU H4PUHP4SHTJ4HN<9SM9PTVP4SMN<4LMNHN<4LM9U;HNHP4S94H/N />4LM>/SMP4MU/SMP4<9RPZLMSM
4LMSMHPP;903/;RM4H4H/N RSMPPJSM5,44LMP9;M4H;M! 933/SUHN<4/4LMN94JS904SMMP! P/;MPJH49T0M;M9PJSMP
Z/J0U TMU/NMUJSHN<4LM;9N9;9NY;9UM>/SMP4P5
=(0 >#53$%6S9SM9NU MNU9N66翠柏"1$6-&"?%,#9$&%-6":+##!也称大鳞肖楠(长
柄翠柏!为柏科翠柏属常绿乔木!属于国家 % 级珍稀
濒危保护植物"傅立国!#77A#$ 翠柏属在全世界仅
有 % 个种和 # 个变种!间断分布于北美与中国$ 我
国有 # 个种和 # 个变种! 即翠柏和台 湾翠 柏
"1$6-&"?%,#9$&%-6":+#[9S5.-%9-#$)$#$ 翠柏主要分
布在云南(贵州"三都#(广西"靖西#及海南岛等地!
常以纯林的形式存在$ 其木材优良!纹理通直!结构
细密!有光泽及香气!耐腐!是建筑(桥梁(家具的优
良用材!也是当地农村住房建筑材料中大柱(大梁的
主要木材$ 从 %$ 世纪 @$ 年代起!由于过量采伐以
及生境的破坏!翠柏资源数量出现了急剧减少$ 翠
柏天然林几乎消失殆尽!植株也逐渐稀少$ 主要存
在状态是零星分布于房前屋后(田间地头(墓地以及
道路两旁!偶尔呈零散的小面积分布$ 滇中地区!仅
云南省易门县有较大面积的翠柏天然林!而易门县
也因此成立全国唯一的翠柏自然保护区 "陈文红
等!%$$##$ 虽然翠柏的濒危状况已引起社会各界
的广泛关注!但有关翠柏的研究报道甚少!仅有部分
学者针对其植株生长的环境 "陈子牛!#77?#!植物
区系(群落结构和物种组成"宁世江等!#77?& 陈文
红等!%$$##等方面作了简要的介绍$ 有关其植株
生长以及现有林分内的种内竞争状况等方面的资料
尚未见报道$
表 ?A各样地基本概况
B&,C?AX(/(5&*<#/3-’-#/#4!.+"%($#&,-*$&6%*(%*#’$
林分编号
&49NU */5
林分类型
a/SMP4
4VRMP
郁闭度
’9N/RV
UMNPH4V
分布地段
DHP4SHTJ4H/N 9SM9
坡向
,PRM34
坡度
&0/RMh
"n#
坡位
&0/RM
R/PH4H/N
最大胸径
X9QH;J;
DF\h3;
最大树高
X9QH;J;
LMH最大冠幅
X9QH;J;
3S/ZN ZHU4L
#
纯林
:JSM
$17$
易 门 县 六 街 镇 三 贤 村 &9NQH9N
[H09西坡
iMP4
A
下坡
D/ZN
8! #?1@
!1A ;p
!1@ ;
%
纯林
:JSM
$1@$
安宁市青龙镇双梅村 &LJ9N<;MH
[H09西南
&/J4LZMP4
%%
下坡
D/ZN
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@1$ ;
8
纯林
:JSM
$1!A
易 门 县 六 街 镇 ! 罗 村 FH9/0J/
[H09东南
&/J4LM9P4
%A
下坡
D/ZN
%@ #A1$
!1$ ;p
81$ ;
66植株的个体生长(种群结构与植株间的竞争强
度存在着极为密切的关系!一般认为!植物间的竞争
影响着植物的个体生长(形态结构以及存活状况!也
影响着其种群的空间分布格局(组成结构(动态变化
及 群 落 的 物 种 多 样 性 程 度 " iMHNMS! #77$&
X9P9^9U/!#77?& O/^9K9Z"*$65!#77@#$ 而植株之间
竞争的实质是对环境资源的争夺!这种争夺必然会
导致种群内部植株密度的改变!即自疏现象的发生!
从而改变种群的数量结构"李博等!#77@#$ 在天然
种群中!竞争的最终结果是相邻植株达到相对稳定
的最佳生态位 "金则新等!%$$!#!从而使种群数量
维持在一个相对稳定的水平$ 研究天然林种群结构
特征(植株个体生长状况以及种内竞争强度有利于
探索翠柏植株数量减少以致濒危的原因!从而指导
人工抚育!为翠柏的有效保护和利用提供有益的
参考$
#6研究方法
?@?A研究区概况
研究区位于滇中地区的安宁市青龙镇和易门县
六街镇两地$ 两研究区均处于两市"县#交界处!为
中亚热带气候类型!年平均气温 #A d左右!最冷月
为 # 月!月均温 @ d!最低气温 =A d& 最热月为 "
月!月均温 %#1A d!最高气温 8!1" d& 年平均降水
量 @$$ ‘7$$ ;;!其中!@"_的降雨量集中在雨季
"A+#$ 月#$ 土壤为红壤!R\值 !1A ‘A1A$
翠柏为中性偏阳性树种!幼年耐荫!以后逐渐喜
光$ 耐旱性(耐瘠薄性均较强$ 常以小片纯林的形
式存在!乔木层中!翠柏占 7A_以上!为主要优势
种$ 林中伴有少量杜英 "<6$"-&$%:,#PRM#(大头茶
">-%?-)+$ $=+6$%+##( 粗 叶 水 锦 树 " N")?6$)?+$
#&$8%$#(云南油杉 "D"*"6""%+$ "G"60)+$)$ #!云南松
"J+),#0,))$)")#+##(白皮柯"E+*’-&$%:,#?"$68$*,##(光
叶石栎" E19$+%"+#等乔木树种$ 林下植物有云南含笑
"H+&’"6+$ 0,))$)")#+##( 薄 叶 鼠 李 " !’$9),#
6":*-:’06$#(小 铁 仔 "H0%#+)"$.%+&$)$ #(小 叶 女 贞
!%
6第 #$ 期 刘方炎等% 濒危植物翠柏的个体生长动态及种群结构与种内竞争
" E+5,#*%,9 A,+’-,+#( 细 柄 十 大 功 劳 " H$’-)"$
5%$&+6+:"##(香茶菜 "!$8?-#+$ $9"*’0#*-+?"##(火绒草
"E"-)*-:-?+,96"-)*-:-?+-+?"##(香青"2)$:’$6+#PRM#(云
南兔耳风 "2+)#6+$"$ 0,))$)")#+##(千里 光 " F")"&+-
#&$)?")##(茅 叶 荩 草 "2%*’%$=-) 6$)&"-6$*,##(拳 参
"J-605-),98+#*-%*$#(委陵菜"J-*")*+6$ &’+)")#+##等$
翠柏更新良好!母树周围幼苗最多$ 大部分幼苗随
着幼树喜光阶段的来临!耐荫性的减退而逐渐死亡$
?@DA野外调查
#1%1#6样地设定6本研究在对翠柏资源全面踏查
的基础之上!于 %$$? 年 ## 月分别在滇中地区的安
宁市和易门县两地!选取翠柏植株保存相对完好!面
积在 % $$$ ;% 以上不同郁闭程度的林分 8 块$ 每
一林分中设样地 8 个!样地面积为 %$ ;p8$ ;!共
设样地面积 A !$$ ;%$ 对样方内所有高度在 #1A ;
以上植株进行每木检尺!记录其胸径(树高和冠幅$
每一样地内均设 A 个 # ;p# ;的样方!调查 #1A ;
以下幼小植株及幼苗数量$ 高大乔木树高采用威特
2:+(=-2W(’""$$m.#激光测高仪测得& 林分郁闭
度的测定采用测线法!即在每一林分内垂直等高线
量取 !$ ;测线!观察树冠投影在测线上的长度!计
算各树冠投影长度之和与总长度之比"即林分郁闭
度#!重复 8 次求平均值$
#1%1%6数据分析6## 胸径与树高关系6对所调查
的 !7? 棵翠柏植株!以胸径小于 % 3;的植株为 # 个
级别!然后每隔 # 3;划分为 # 个级别"径级不存在
的即空出#$ 求出每一径级中胸径和树高的平均
值!利用胸径平均值计算出胸高断面积!找出胸高断
面积与对应树高平均值之间关系!然后利用相应软
件进行拟合$
%# 径级结构6在径级结构划分时!将胸径小于
% 3;的植株作为 # 个径级!即径级为 q% 3;$ 胸径
大于等于 % 3;的植株每隔 ! 3;划为 # 个径级!即
胸径为 % 3;$@q" 3;的植株径级为 ! 3;!" 3;$
@q#$ 3;的植株径级为 @ 3;!依此类推$ 按此标准
统计植株个体数!然后以径级为横坐标!植株个体数
为纵坐标!作出各样地翠柏径级结构图$
8# 种内竞争强度6在众多林木竞争指数的模
型中!\M多的认可和广泛的应用"张思玉等!%$$#9& 金则新
等!%$$!#!同时!该模型在野外调查过程中相对便
捷$ 本文即采用 \M各样地林分个体之间竞争状况$ 根据林分内胸径最
大翠柏植株的冠幅大小和遮荫程度确定以对象木为
中心!半径为 @ ;样圆内所有翠柏为竞争木!测定对
象木及竞争木胸径以及竞争木距相应对象木距离$
其具体计算方法如下%
’(O%
Y
4O#
@4Z@+’
#
E( )+4 !
式中!’(为竞争指数!其值越大!对象木受到竞争木
的竞争越剧烈& @+为第 +棵对象木的胸径& @4为第
4棵竞争木的胸径& E+4为第 +棵对象木与第 4棵竞争
木之间的距离& Y为竞争木的株数$
单木竞争指数的调查与计算方法为% 在所有样
地中随机选择胸径 q#$!## ‘%$!%# ‘8$!8# ‘!$!
!# ‘A$!A# ‘"$ 以及 k"# 3;的植株各 A 株作为对象
木!调查并计算各自竞争指数!求出各径级单株平均
竞争指数$ 不同林分之间种内竞争指数调查与计算
方法为% 在每一林分 8 个样地中各随机选择胸径 q
#$!## ‘%$!%# ‘8$!8# ‘!$!!# ‘A$!A# ‘"$ 以及 k
"# 3;的植株各 8 株作为对象木"径级不存在的不计
算#!调查并计算竞争指数!求出各样地单株平均竞争
指数!然后求出各林分的单株平均竞争指数$
数据处理采用 &:&& ##1A 软件中的单因素方差
分析 2NMYZ9V,*2.,! 作 图 及 数 据 拟 合 采 用
&(WX,:-2+71$ 软件完成$
%6结果
D@?A植株个体生长动态
图 #6翠柏植株胸径与树高关系
aH<5#6IM094H/NPLHRPTM4ZMMN 4SMMLMH9NU DF\/>1M9$&%-6":+#
天然林中!翠柏幼苗生长初期!高生长相对胸高
断面积的增长来说!优势十分明显$ 胸径在 $1A ‘
#1$ 3;的植株!其高度通常可达 #1A ‘%1A ;$ 通过
对翠柏天然林中植株"胸径在 $1A ‘?% 3;#胸高断
面积与树高关系的研究发现!胸高断面积与树高之
间存在着一种显著的指数函数关系"图 ##$ 回归方
程的相关系数 !% f$17@#!具有较高的可信度$ 从
A%
林 业 科 学 !" 卷6
图中可以看出!翠柏植株在胸高断面积不断增长的
过程中!其高生长也在不断持续$ 在胸高断面积增
长的初期!其高生长增加显著!但当胸高断面积约
$1#$% ;% "胸径约 8" 3;#(树高约 #7 ;之后!其胸
高断面积开始迅速增长!而高生长增长趋于平缓$
表明翠柏植株在树高达到约 #7 ;之前主要进行的
是高生长!之后!其胸径生长占有较大优势!树高生
长开始慢慢减弱直到停止$ 在翠柏资源全面踏查过
程中也发现!翠柏植株树高超过 %$ ;的较少$ 在楚
雄彝族自治州禄丰县土官镇烈士陵园中生长的翠柏
千年古树其胸径近 %$$ 3;!而树高也仅约 %! ;$
D@DA径级结构特征
种群年龄结构的分析是探讨种群动态特征的一
种有效的方法$ 而对稀有濒危植物而言!利用径级
结构代替其年龄结构分析树种的结构和动态变化特
征是一种非常实用而可行的方法"张文辉等!%$$!&
段仁燕等!%$$?#& 同时!径级结构也是反映种群结
构稳定性的一个重要指标$
从图 % 可以看出!滇中高原翠柏天然林植株径
级分布极不规律!均呈现出连续状!除林分 # 以外!
林分 %!8 均没有表现出一个完整的更新系列$ 表明
现存的少量翠柏天然林长期以来也均受到不同程度
的各种干扰因素的影响!林分结构不完整!种群生长
环境出现了较大程度的破碎化!种群稳定性不高$
其中!林分 % 中径级 #% 3;"胸径为 #$ ‘#! 3;#以及
林分 8 中径级 @!#% 3;"胸径为 " ‘#! 3;#的植株个
体数均为零!出现了明显的断裂!表明这 % 个林分内
的翠柏曾受到极为严重外部干扰!部分胸径大小相
对一致的植株个体大量消失!或者其幼苗更新曾经
出现了阻断!种群生存压力较大$ 但从各林分中不
同径级植株所占的比例来看!8 个林分中径级为 @
3;以下植株所占比例均较大!分别达到了 8718_!
!@17_和 @!1A_$ 表明近期以来!8 个林分中翠柏
林下幼树更新能力均相对良好$ 而且!在 8 个不同
郁闭度的林分中!尤其是林分 8 中!胸径小于 % 3;
的幼小植株数均多于其他径级植株!表明现有翠柏
天然种群中均不缺乏更新资源!翠柏天然种群自然
更新能力均较强!林下幼苗天然更新状况均良好!如
不出现较大程度的外来干扰!现有翠柏天然种群能
够出现较大程度的增长$
D@EA单木及种内竞争强度
植物物种之间的竞争能力主要取决于其生态习
性(生态幅度以及其在生态系统中的生态位!生态习性
越接近!植株之间的竞争越激烈$ 对于纯林中的植株
个体来说!植株之间的生态习性完全一致!其种群中植
图 %68 个林分植株径级结构特征比较
aH<5%6,3/;R9SHP/N />R09N4UH9;M4MSHN 4LSMMP49NUP
株的平均竞争强度主要取决于植株的密度和个体大
小$ 从各样地翠柏植株单株平均竞争强度比较可以看
出"图 8#!8个林分中翠柏纯林的种内竞争强度存在着
显著差异$ 其中!林分 # 中翠柏植株的平均竞争强度
最大!其次是林分 %!竞争强度最小的是样地 8$ 数值变
化在 #17? ‘!18#$ 表明现有零星分布的小片翠柏纯林
受干扰的程度以及林地存在的时间不同!以致种群平
均密度和植株的大小存在较大差异$
对于单株植物来说!对象木所受竞争强度与其
胸径的大小存在一定关系"张池等!%$$"#$ 从翠柏
不同胸径植株"大于 A 3;#的竞争指数曲线图中可
"%
6第 #$ 期 刘方炎等% 濒危植物翠柏的个体生长动态及种群结构与种内竞争
图 86各样地内植株平均单株竞争指数比较
aH<586’/;R9SHP/N />9[MS9/>1M9$&%-6":+#HN UH>MSMN4P9;R0MR0/4P
不同字母表示竞争指数存在显著差异 DH>MSMN40M4MSPHNUH394M
PHH39N4UH>MSMN4944LM0M[M0/>$1$A$ 下同 +LMP9;MTM0/Z5
图 !6不同胸径翠柏植株竞争强度比较
aH<5!6’/;R9SHP/N />3/;RM4H4H/N HNUMQMP
/>HNUH[HUJ904SMMPZH4L UH>MSMN4DF以看出"图 !#!翠柏植株受到的竞争强度随着其胸
径的增大而逐渐减小$ 其中!胸径在 q#$ 3;至
8# ‘!$ 3;的植株!竞争指数随胸径增大呈现急剧
下降的趋势!但胸径在 8# ‘!$ 3;以后!竞争指数下
降趋于平缓$ 同时!从不同胸径植株间竞争指数的
方差分析来看!胸径为 q#$!## ‘%$!%# ‘8$ 以及
8# ‘!$ 3;的植株竞争指数之间存在着显著差异!而
8# ‘!$!!# ‘A$ 和 A# ‘"$ 3;之间差异不显著$ 表
明翠柏植株胸径在 8# ‘!$ 3;时!其竞争指数出现
较为明显的变化!胸径在 8# ‘!$ 3;以下的植株受
到其他植株竞争的作用较强!不同胸径间植株的竞
争作用差异较大!但 8# ‘!$ 3;以上的植株受到其
他植株的竞争压力相对较弱!且差异不大$
86讨论
E@?A种群结构%个体生长特征与幼苗更新
天然林中!幼苗和幼树的生长对森林生态系统
的稳定性具有非常重要的作用$ 其中!主要优势种
植物种子的产生(萌发以及幼苗的定居和生长状况
均能够影响到种群结构动态及其持续稳定的发展潜
力$ 因此!维持种群稳定性的关键是要为种子萌发(
幼苗定居和生长创造适宜条件$ 其中任何一个环节
出现中断!适宜条件遭到破坏!整个种群生态系统稳
定性将会被打破!从而会导致种群的濒危!甚至灭
绝$ 现 有 许 多 濒 危 植 物! 如 太 白 红 杉 " E$%+=
&’+)")#+##(银杉 "1$*’$0$ $%50%-:’06$#以及秦岭冷
杉"28+"#&’")#+")#+##等物种的致危原因即是天然条
件下种群结实量少(种子生活力差等因素致其种子
转换成幼苗的概率过低所致 "张文辉等! %$$!&
%$$"& 谢宗强等!#777#$ 但从翠柏天然林中幼苗更
新现状来看!翠柏的致危因子与以上可能有着较大
的差别!其林下种子自然萌发更新能力极强$ 天然
林中也能发现林下幼苗十分密集 "宁世江等!
#77?#!单位面积"# ;%## 年生幼苗株数可达 #$$ 株
以上!平均株高可达 A 3;"陈子牛!#77?#$ 这与其
种子产量大(出苗率高以及幼苗阶段具有较好的耐
荫性有着较为密切的关系$ 同时!从现存林分中翠
柏植株的径级结构也能看出!幼小植株在 8 个林分
中所占比例均较大!翠柏天然林种群数量均呈现出
增长的趋势$ 但随着幼小植株径级的进一步增大!
数量均出现明显减小"图 %#$ 表明林下翠柏幼树在
生长过程中均受到某一限制因子的制约!出现植株
大量死亡现象$ 从翠柏植株的个体生长过程来看!
其生长初期主要进行着高生长!其目的是以最快的
速度争取到林分上层充足的光照$ 从 8 个林分中幼
树数量的比较中也可发现!林分郁闭度越高!树高在
#1A ;以下植株和胸径小于 A 3;植株数量越少!反
之则越多$ 由此可知!林下光照强弱可能是影响其
幼苗更新极为重要的因子之一$ 而林分 #!% 中的植
株密度或郁闭度可能过高!影响林下幼树的进一步
生长$
通常!林下幼苗更新与森林光环境异质性特别
是光照强度间具有较强的关联性 " &3L/0MP"*$65!
#77?& +L/;9P"*$65!#77@#!不同树种幼苗不仅对光
的需求不同!对光环境变化的反应以及适应能力也
不一样"&Z9HNM"*$65!#7@@#$ 翠柏幼苗虽具有较好
的耐荫性!但随着植株的长大!其耐荫性逐渐减弱!
喜光性逐渐增强"陈子牛!#77?#$ 由于翠柏植株的
树冠常常较为浓密!林下郁闭度极高!自然生长状况
下常在 $17$ 以上$ 其产生的影响是使其他阔叶树
种幼苗无法生长!维持了种群的生存空间!但也导致
自身幼苗生长到一定程度以后!林下光照无法满足
其生长需要!大部分幼苗出现死亡的现象$ 同时!由
?%
林 业 科 学 !" 卷6
于翠柏幼苗具有较强的耐荫性!其在光照强烈的开
阔地!如林缘等环境中生存困难!从而较难拓展其生
长领地$ 因此!导致翠柏濒危的主要因子可能不是
其种子产量低(生活力差等自身繁殖更新能力的退
化!而是其自然分布区的立地环境遭到破坏以后!残
存翠柏植株产生的种子在林缘处萌发以后!其幼苗
在强烈光照下容易死亡造成的$ 因此!在翠柏的保
护过程中!应加强现有翠柏林缘生境的保护!从林缘
开始逐渐拓展其生存空间!才能使其脱离濒危状态$
E@DA种内竞争与种群稳定性
植株间的竞争是一种普遍的现象$ 竞争的结果
不仅影响个体的生存(生长和繁殖!而且影响种群空
间分布以及动态变化等"iMHNMS!#77$& O/^9K9Z9"*
$65!#77@#$ 与混交林内植株相比较!纯林内植株之
间由于具有相同的生态习性和生态幅度以及共同的
可利用资源!从而比任何一种具有伴生树种林分的
竞争都要剧烈$ 自 #7"# 年 \9SRMS提出邻体干扰问
题以来!许多植物生态学家推出描述林木间竞争强
度的数量指标!即竞争指数$ 竞争指数反映的是树
木个体生长与生存空间的关系!同时也反映树木对
环境资源的需求与现实情况下对环境资源的占有量
之间的关系"张思玉等!%$$#T#$ 在众多的竞争指
数中!\M群竞争现状的模型"邹春静等!#77@#$ 它主要考虑
% 个因素!即植株的胸径大小比值以及植株之间的
距离!也就是植株大小和生长密度 % 因子$ 植株个
体增大(密度增高以后!个体对资源的占有量急剧减
少!相互之间的竞争作用将增强$ 林分 # 中成年植
株密度最大!种群内植株平均竞争指数也最大$ 但
从翠柏植株不同胸径个体竞争能力来看!该样地中
大量植株正处于激烈竞争阶段!最大植株胸径也没
有达到竞争趋于平缓的 8# ‘!$ 3;!因此!该样地翠
柏种群的竞争仍会加强$ 这种竞争逐渐加强的趋势
对密度较高的翠柏纯林来说可能是一种必然过程$
通常来说!当密度较小(竞争指数较小时!个体死亡
概率很小!且随着竞争指数的增大变化不大& 当竞
争指数超过一定数值时!多数天然林树种!如甜槠
"1$#*$)-:#+#"0%"+#(日本落叶松" E$%+=B$"9:."%+#等
植株的死亡概率会急剧增大!从而会出现一个 )自
疏*过程"金则新等!%$$!& 张泽浦等!%$$$#$ 从径
级结构和林龄组成来看!林分 % 的翠柏种群应处于
这个过程的末期$ 而林分 8 是人为因素影响严重但
并没有出现毁灭性的破坏后幼苗幼树迅速生长的情
况$ 后两者共同特点是林地破碎化程度较高!林内
成年植株密度较低!林隙大量存在!郁闭度相对较
低!但幼苗幼树所占比例较高$ 从 8 个林分植株生
存状况和特征来看!在没有外来干扰的情况下!现有
翠柏种群可以完成自然更新过程!从而使种群达到
相对的稳定$ 从不同胸径翠柏竞争指数的变化来
看!平均胸径为 8? 3;左右可能也是这一)自疏*过
程拐点$ 因此!在经营翠柏人工林时!可以参照其天
然林生长特征!进行合理的经营和管理$
参 考 文 献
陈文红!税玉民!王6文!等5%$$#5云南易门翠柏和黄杉的群落调查
及保护5云南植物研究!%8"%# % #@7 =%$$5
陈子牛5#77?5滇中翠柏纯林的生态研究5昆明师范高等专科学校
学报% 自然科学版!#%"%# % #A =%%5
段仁燕!王孝安!黄敏毅!等5%$$?5太白红杉混交林径级结构与竞
争的关系5生态学报!%?"### % !7#7 =!7%!5
傅立国5#77A5中国植物红皮书"第 # 册#5北京% 科学出版社5
金则新!朱小燕!林恒琴5%$$!5浙江天台山甜槠种内与种间竞争研
究5生态学杂志!%8"%# % %% =%A5
李6博!陈家宽!沃金森 ,I5#77@5植物竞争的研究进展5植物学
通报!#A"!# % #@ =%75
宁世江!赵天林!唐润琴!等5#77?5木论喀斯特林区翠柏群落学特
征的初步研究5广西植物!#?"!# % 8%# =88$5
谢宗强!陈伟烈5#7775中国特有植物银杉的濒危原因及保护对策5
植物生态学报!%8"## % # =?5
张思玉!郑世群5%$$#95笔架山常绿阔叶林优势种群内种间竞争的
数量研究5林业科学!8?"专 ## % #@A =#@@5
张思玉!郑世群5%$$#T5永定桫椤群落的结构特征5植物资源与环
境学报!#$"8# % 8$ =!!5
张文辉!王延平!康永祥5%$$!5濒危植物太白红杉种群年龄结构及
其时间序列预测分析5生物多样性!#%"8# % 8"# =8"75
张文辉!许晓波!周建云5%$$"5濒危植物秦岭冷杉生殖生态学特
征5生态学报!%""@# % %!#? =%!%!5
张泽浦!方精云!菅6诚5%$$$5邻体竞争对植物个体生长速率和死
亡速率概率的影响% 基于日本落叶松种群试验的研究5植物生
态学报!%!"8# % 8!$ =8!A5
邹春静!徐文铎5#77@5沙地云杉种内(种间竞争的研究5植物生态
学报!%%"8# % %"7 =%?!5
X9P9^9U/E5#77?5)QR0/H494H[M3/;RM4H4H/N 9NU M3/0/M34H[M
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PR94H90 R94MSN UVN9;H3P HN R09N4 3/;;JNH4HMP5 )3/0/X/UM0HN!责任编辑6郭广荣"
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