全 文 ：第 49 卷 第 10 期
2 0 1 3 年 10 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 49，No. 10
Oct．，2 0 1 3
doi: 10．11707 / j．1001-7488．20131003
收稿日期: 2013 － 03 － 28; 修回日期: 2013 － 08 － 20。
基金项目: 林业公益性行业科研专项“退耕竹林水土保持功能高效经营技术研究”(201104021)。
* 蒋俊明为通讯作者。
川南山丘区典型退耕竹林凋落物产量动态
与养分归还*
漆良华1 蒋俊明2 唐森强3 蔡春菊1 毛 超1
(1. 国际竹藤中心 北京 100102; 2. 四川省林业科学研究院 成都 610081; 3. 四川省长宁县林业局 长宁 614000)
摘 要: 以麻栎次生林和杉木人工林为对照，研究四川长宁山丘区硬头黄竹林、毛竹林、苦竹林 3 种典型退耕竹
林凋落物的生产模式、年产量动态、周转时间与养分归还。结果表明: 硬头黄竹林与杉木人工林凋落物月产量动态
为双峰模式，毛竹林与苦竹林凋落物月产量动态为左偏单峰模式，麻栎次生林凋落物月产量动态呈现右偏单峰曲
线; 退耕竹林凋落物年均产量都高于对照林分，排序为硬头黄竹林(5. 87 t·hm － 2 ) ＞ 苦竹林(5. 47 t·hm － 2 ) ＞ 毛竹
林(4. 56 t·hm － 2 ) ＞麻栎次生林(4. 46 t·hm － 2 ) ＞杉木人工林(1. 93 t·hm － 2 ); 凋落物周转时间排序为杉木人工林
(2. 77 a) ＞苦竹林(2. 19 a) ＞硬头黄竹林(2. 09 a) ＞毛竹林(1. 72 a) ＞麻栎次生林(0. 43 a); 3 种退耕竹林凋落物
大量元素 N，P 含量均低于对照林分，K 含量以麻栎次生林最高，杉木人工林最低，竹林凋落物 Si 含量显著高于对照
林分; 麻栎次生林大量元素(N，P 和 K)归还量最多(117. 43 kg·hm － 2 )，杉木人工林最低(31. 59 kg·hm － 2 )，3 种竹
林微量元素(Si，Ca 和 Mg)归还量均高于对照林分，养分总归还量排序为硬头黄竹林(382. 55 kg·hm － 2 ) ＞ 苦竹林
(295. 00 kg·hm － 2 ) ＞麻栎次生林(179. 11 kg·hm － 2 ) ＞毛竹林(142. 33 kg·hm － 2 ) ＞ 杉木人工林(53. 36 kg·hm － 2 );
川南山丘区退耕竹林虽具有较强的自肥能力，仍可选择麻栎等乡土阔叶树种混交，并增加 N，P 和 K 肥施入，以加快
凋落物周转和养分归还。
关键词: 退耕竹林; 凋落物产量; 养分归还; 山丘区
中图分类号: S718; Q948 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2013)10 － 0017 － 06
Litter Product Dynamics and Nutrient Returns of Typical Returning Farmland to
Bamboo Plantation in the Mountainous Region of Southern Sichuan
Qi Lianghua1 Jiang Junming2 Tang Senqiang3 Cai Chunju1 Mao Chao1
(1. International Center for Bamboo and Rattan Beijing 100102; 2. Sichuan Academy of Forestry Chengdu 610081;
3. Forestry Bureau of Changning County，Sichuan Province Changning 614000)
Abstract: With Quercus acutissima secondary forest (Ⅳ) and Cunninghamia lanceolata plantation (Ⅴ) as controls，
we investigated the litter production patterns，dynamics，turnover time and nutrient returns of three typical returning
farmland to bamboo forests，including Bambusa rigida (Ⅰ)，Phyllostachys edulis (Ⅱ) and Pleioblastus amarus forest
(Ⅲ)，in the mountainous region at Changning county，Sichuan Province． The result showed:A bimodal pattern was fitted
to litter productions of Ⅰ and Ⅴ，a left-skew monomodal pattern to Ⅱ and Ⅲ，and a right-skew monomodal pattern for
Ⅳ ． Annual average litter yields of the three bamboo forests were higher than those of Ⅳ and Ⅴ，with a rank of Ⅰ(5. 87
t·hm － 2 ) ＞Ⅲ(5. 47 t·hm － 2 ) ＞Ⅱ(4. 56 t·hm － 2 ) ＞Ⅳ(4. 46 t·hm － 2 ) ＞Ⅴ(1. 93 t·hm － 2 ) ． The turnover time of forest
litters was in the order of Ⅴ(2. 77 a) ＞ Ⅲ(2. 19 a) ＞ Ⅰ(2. 09 a) ＞ Ⅱ(1. 72 a) ＞ Ⅳ(0. 43 a) ． The litter N and P
contents in the three bamboo forests were lower than those of Ⅳ and Ⅴ，and the Si content was significantly higher than
the controls． The K content was highest in Ⅳ and lowest in Ⅴ ． The macro-element returns of N，P，and K was highest in
Ⅳ and lowest in Ⅴ，and they were 117. 43 and 31. 59 kg·hm － 2，respectively． The micro-element returns of Si，Ca，and
Mg in the three bamboo forests were all higher than those in Ⅳ and Ⅴ ． For different forests，moreover，the total nutrient
returns followed the sequence of Ⅰ(382. 55 kg·hm － 2 ) ＞ Ⅲ(295. 00 kg·hm － 2 ) ＞ Ⅳ(179. 11 kg·hm － 2 ) ＞ Ⅱ(142. 33
kg·hm － 2 ) ＞ Ⅴ (53. 36 kg·hm － 2 ) ． Although there exists relatively self-fertilizing ability in the bamboo forests，they
林 业 科 学 49 卷
should be mixed with some broadleaf trees，such as Q． acutissima，for supplying N，P and K to promote litter turnover and
nutrient return．
Key words: returning farmland to bamboo plantation; litter production; nutrient return; the hilly and
mountainous region
竹类植物因其强大的地下鞭根系统而具有良好
的保水固土减沙效益，同时竹林因产笋出材而经济
收益显著，因而众多生态经济竹种成为退耕还林工
程的目的树种，退耕还竹模式在我国南方广大山丘
水土流失区得到广泛应用 (李科等，2011; 刘蔚漪
等，2011)。凋落物作为森林生物量的重要组成部
分，包括林内乔木和灌木的枯叶、枯枝、落皮及繁殖
器官，野生动物残骸及代谢产物，以及林下枯死的草
本植物及枯死植物的根(林波等，2004)，其产量、周
转及养分归还制约着 N，P 等营养元素向土壤的归
还、土壤养分有效性以及碳库稳定性(Moore et al．，
2006; 郑路等，2012)。国内外众多学者对不同区
域、不同纬度、不同树种组成、不同起源的森林凋落
物产量、凋落物现存量、凋落物分解和养分动态及对
土壤 碳 库、氮沉 降 的响 应等进行了 较 多 研 究
(Kuperman，1999; 杨玉盛等，2004; 刘洋等，2006;
李雪峰等，2008; Wieder et al．，2009; 王春阳等，
2010; 张晓鹏等，2011)，而对竹林凋落物的研究相
对较少，相关研究仅见于毛竹(Phyllostachys edulis)、
麻 竹 ( Dendrocalamus latiflorus )、 慈 竹
(Neosinocalamus affinis)、苦竹 ( Pleioblastus amarus)
和 撑 绿 杂 交 竹 ( Bambusa pervariabilis ×
Dendrocalamopsi daii)等少数竹种(邱尔发等，2005;
李仁洪等，2009; 刘广路等，2011; 涂利华等，
2011)，关于退耕竹林凋落物产量动态与养分归还
的研究未见报道。
长宁位于四川南部，地形地貌以低山丘陵为主，
是“中国竹子之乡”，水热条件适宜多种竹类植物生
长，退林还竹效益明显。本研究以针、阔叶林———杉
木(Cunninghamia lanceolata)人工林和麻栎(Quercus
acutissima)次生林为对照，研究硬头黄竹 ( Bambusa
rigida)林、毛竹林和苦竹林 3 种典型退耕竹林凋落
物的生产模式、产量动态、周转时间与养分归还，旨
在为区域退耕还竹模式筛选、经营和调控提供科技
支撑。
1 研究区概况
研究区位于四川省长宁县梅硐镇兴文村与双河
村(105°0728″E，28°2607″N)，属典型中亚热带湿
润性季风气候，地带性植被为亚热带常绿阔叶林。
受地形的影响，区域内气候、植被微地形异质性明
显，四季分明，冬暖少霜，春旱升温快，夏长少酷暑。
年均气温 18. 3 ℃，年最高极端气温 40. 7 ℃，最低气
温 － 4. 2 ℃，年均降雨量 1 104 mm，集中在 6—9 月，
以 8 月最多，12 月最少。平均日照时数 1 112 h，年
均空气湿度 83%，≥10 ℃的年积温为 6 000 ℃。气
候温暖湿润，无霜期长达 358 天，是多种竹类植物的
适宜生长区。土壤为山地黄壤，土层深厚，厚度多大
于 80 cm，质地中壤至重壤，pH 值 5. 5 ～ 6. 5，呈微酸
性。森林面积 3. 74 万 hm2，其中竹林面积达 2. 99
万 hm2，森林覆盖率 42. 5%，典型林分有毛竹林、苦竹
林、硬头黄竹林、杉木人工林和麻栎次生林等，林下灌
木多为油茶(Camellia oleifera)，草本植物有马浮草
(Equisetum diffusum)和蕨类(Pteridium spp． )等。
2 研究方法
2. 1 样地设置与调查
2008 年 10 月在研究区内分别选择有代表性且
立地条件相似的硬头黄竹林(Ⅰ)、毛竹林(Ⅱ)和苦
竹林(Ⅲ)以及作为对照的麻栎次生林(Ⅳ)和杉木
人工林(Ⅴ)，各设置固定样地 3 块，样地面积为 600
m2。硬头黄竹林、毛竹林和苦竹林为 1999 年退耕
造林，杉木人工林为 1987 年造林，麻栎次生林经
1991 年封山育林恢复重建形成。调查样地所处海
拔、坡度等立地因子，样地内进行每木检尺，详细记
录胸径、树高、冠幅、枝下高以及乔、灌、草层盖度等
指标(表 1)。
2. 2 凋落物收集与养分含量测定
在 5 种林分类型中，分别按对角线布设 3 个
1. 0 m × 1. 0 m 的收集框(孔径 1 mm 的尼龙网制成，
底网距地面 0. 5 m，观测期为 2009—2011 年，于每
月月底收集凋落物，置于 85 ℃下烘干至恒质量，换
算为每公顷的凋落物量。将每次收集的凋落物风干
后，按四分法取 50 克样品，分林分、样地类型放置，
在收集结束后，将各类型的枯落物样粉碎，取样分析
测定各养分含量。半微量凯氏定氮法测定 N 含量，
钼锑抗比色法测定 P 含量，火焰光度计法测定 K 含
量，二钠盐滴定法测定 Ca 和 Mg 含量，钼蓝比色法
81
第 10 期 漆良华等: 川南山丘区典型退耕竹林凋落物产量动态与养分归还
测定 Si 含量。养分归还量为凋落物量与凋落物养 分含量之积乘 0. 001(郑金兴等，2013)。
表 1 样地概况①
Tab. 1 Survey of sample plots
林分类型
Stand type
海拔
Elevation /m
坡度
Slope
degree
林分密度
Stand density /
( tree·hm － 2 )
平均胸径
Mean
DBH /cm
平均树高
Mean tree
height /m
总盖度
Total
coverage(% )
乔木层盖度
Arbor layer
coverage(% )
灌木层盖度
Shrub layer
coverage(% )
草本层盖度
Herbaceous layer
coverage(% )
Ⅰ 375 20° 6 400 12. 0 3. 5 90 80 50 40
Ⅱ 377 25° 3 160 10. 5 14. 0 85 80 10 30
Ⅲ 355 30° 3 750 4. 5 2. 5 90 85 5 20
Ⅳ 355 20° 1 400 15. 5 13. 6 85 80 10 90
Ⅴ 370 30° 890 13. 6 11. 0 80 70 50 90
①Ⅰ: 硬头黄竹林 Bambuse rigida forest; Ⅱ: 毛竹林 Phyllostachys edulis forest; Ⅲ: 苦竹林 Pleioblastus amarus forest; Ⅳ: 麻栎次生林 Quercus
acutissima secondary forest; Ⅴ: 杉木人工林 Cunninghamia lanceolata plantation． 下同。The same below．
2. 3 统计分析
方差齐性检验、方差分析(ANOVA)、凋落物养
分含量与归还量 LSD-多重比较应用 SPSS 相关程序
进行计算。
3 结果与分析
3. 1 凋落物生产模式
图 1 表明: 硬头黄竹林与杉木人工林凋落物月
产量表现为双峰模式，以 4—5 月最高，分别占全年
产量的 43. 3%和 45. 0%，在 7，9 和 10 月还存在小
高峰，这与春季生长性落叶和雨季或旱季导致的生
理性落叶有关; 毛竹林与苦竹林凋落物月产量表现
为左偏单峰模式，以 4—6 月较多，分别占全年产量
的 65. 1% 和 67. 3% ; 麻栎次生林凋落物月产量表
现为右偏单峰曲线，以 10—12 月最高，占全年产量
的 62. 5%，且 11 月达到峰值。
图 1 凋落物月产量动态
Fig. 1 Litter monthly product dymanics in five stand types
3. 2 凋落物年产量
5 种林分凋落物以叶片为主体，枝条极少，生殖
器官更少，凋落物年产量存在较大差异 (图 1，2)。
2009—2011，硬头黄竹林、毛竹林、苦竹林、麻栎次生
林和杉木人工林凋落物年产量分别为 5. 71 ～ 6. 20，
4. 51 ～ 4. 65，5. 45 ～ 5. 48，2. 98 ～ 4. 75 和 1. 54 ～
2. 36 t·hm － 2，作为对照的麻栎次生林和杉木人工林
凋落 物 年 产 量 变 异 系 数 ( 分 别 为 37. 26% 和
34. 75% ) 明 显 高 于 硬 头 黄 竹 ( 7. 90% )、毛 竹
(3. 01% )和苦竹(0. 55% )。然而，麻栎次生林和杉
木人工林凋落物年均产量均低于退耕竹林，以硬头
黄竹林最高 (5. 87 t·hm － 2 )，苦竹林次之 (5. 47 t·
hm － 2)，毛竹林(4. 56 t·hm － 2 )和麻栎次生林(4. 46
图 2 凋落物年产量动态
Fig. 2 Litter annual product dynamics in five stand types
t·hm － 2)较低，杉木人工林最低(1. 93 t·hm － 2 )。这
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林 业 科 学 49 卷
与林分组成、林分密度、林分年龄、树种特性等因素
有关。年净生长量大，凋落物产量也随之增加; 叶
片寿命对凋落物产量存在较大影响，杉木叶片寿命
较长，而毛竹、苦竹、黄竹叶片寿命较为中等，麻栎叶
片寿命较短，落叶较为迅速。同时，光照造成的叶片
衰老较为明显，在弱光条件下叶片丧失了生理功能，
易导致受光较差的叶片提前衰老、落叶。在 5 种林
分中，苦竹密度较大，因叶片受光条件表现为凋落物
产量较大，同时也表现为全年性的落叶现象，因此非
季节性落叶现象更多的是群落内部竞争所致; 另
外，林分组成对凋落物产量影响也较为明显，硬头黄
竹林混生有落叶树种麻栎，凋落物产量可能要高于
单纯的竹林。
3. 3 凋落物周转时间与养分归还
凋落物周转主要与凋落物的分解能力有关，通
常用年现存量与年凋落产量的比值表征。与凋落物
年均产量一样，3 种退耕竹林凋落物现存量均高于对
照的麻栎次生林和杉木人工林(图 3)，表现为硬头黄
竹林 (12. 24 t·hm － 2 ) ＞ 苦竹林 (11. 97 t·hm － 2) ＞
毛竹林(7. 84 t·hm －2) ＞杉木人工林(5. 35 t·hm －2 ) ＞
麻栎次生林(1. 92 t·hm － 2 )。麻栎次生林凋落物产
量在 5 种林分中属中等，但其现存量却最低，这可能
与其受到自然或人为干扰有关。杉木人工林周转时
间最长 (2. 77 a)，苦竹林、硬头黄竹林和毛竹林次
之，分别为 2. 19，2. 09 和 1. 72 a，麻栎次生林最短，
为 0. 43 a，这说明以麻栎为主要建群种的阔叶林，其
枯落物分解较快，养分归还较快。
图 3 凋落物现存量与周转时间
Fig. 3 Present litter stocking and turnover time in five stand types
表 2 表明: 3 种竹林凋落物大量元素 N，P 含量
均低于麻栎次生林和杉木人工林，K 含量以麻栎次
生林凋落物最高，杉木人工林最低。微量元素中，竹
林凋落物 Si 含量显著高于对照的针、阔叶林( P ＜
0. 05)，这与竹林生长对 Si 需求量较大有关; 麻栎
次生林 Ca 和 Mg 含量明显高于 3 种竹林和杉木人
工林。
表 2 凋落物养分含量与养分归还量①
Tab. 2 Litter nutrient contents and nutrient returns in five stand types
林分
类型
Stand
types
大量元素 Macro-element 微量元素 Micro-element
N P K Si Mg Ca
含量
Content /
( g·kg － 1)
归还量
Return /
( kg·hm － 2)
含量
Content /
( g·kg － 1)
归还量
Return /
( kg·hm － 2)
含量
Content /
( g·kg － 1)
归还量
Return /
( kg·hm － 2)
含量
Content /
( g·kg － 1)
归还量
Return /
( kg·hm － 2)
含量
Content /
( g·kg － 1)
归还量
Return /
( kg·hm － 2)
含量
Content /
( g·kg － 1)
归还量
Return /
( kg·hm － 2)
总计
Total /
( kg·hm － 2)
Ⅰ 10. 16b 59. 64a 0. 36c 2. 11a 1. 06b 6. 22a 48. 8a 214. 42a 1. 06a 4. 92a 3. 73b 15. 59a 382. 55
Ⅱ 9. 77b 39. 96a 0. 39c 1. 60a 1. 54b 6. 30a 20. 5a 83. 85b 0. 64b 2. 62a 1. 96b 8. 02b 142. 33
Ⅲ 9. 42b 51. 53a 0. 43c 2. 35a 1. 13b 6. 18a 39. 2a 286. 46a 0. 90b 6. 22a 2. 85b 21. 90a 295. 00
Ⅳ 22. 21a 99. 06a 1. 20a 5. 35a 2. 92a 13. 02a 4. 75b 21. 19c 1. 35a 6. 02a 7. 73a 34. 48a 179. 11
Ⅴ 14. 95a 28. 85a 0. 68b 1. 31a 0. 74c 1. 43b 6. 36b 12. 27c 0. 62b 1. 20a 4. 30b 8. 30b 53. 36
①同列不同小写字母表示差异显著(P ＜ 0. 05)。Different small letters in the same column meant significant difference at 0. 05 level．
麻栎次生林大量元素(N，P 和 K)归还量最多，
为 117. 43 kg·hm － 2，其次为硬头黄竹林、苦竹林和
毛竹林，分别为 67. 97，60. 06 和 47. 86 kg·hm － 2，杉
木人工林最低，为 31. 59 kg·hm － 2。3 种竹林微量元
素(Si，Ca 和 Mg)归还量均显著高于对照林分(P ＜
0. 05)，这主要是由于竹林 Si 的归还量高，排序为苦
竹林(314. 58 kg·hm － 2 ) ＞ 硬头黄竹林(234. 93 kg·
hm － 2) ＞ 毛竹林(94. 49 kg·hm － 2 ) ＞ 麻栎次生林
(61. 69 kg·hm － 2) ＞杉木人工林(21. 77 kg·hm － 2 )。
养分总归还量以硬头黄竹林最高 ( 382. 55 kg·
hm － 2)，其次为苦竹林(295. 00 kg·hm － 2 )，麻栎次生
林和毛竹林次之，分别为 179. 11 和 142. 33 kg·
hm － 2，杉木人工林最低，仅 53. 36 kg·hm － 2。可见，
退耕竹林凋落物养分归还量较高，林分具有较强的
自肥能力。
4 结论与讨论
统计表明，叶片是凋落物的主要组分，我国不同
气候区凋落物产量组成中叶片比例为 51% ～ 86%
(Kuperman，1999; 王春阳等，2010)。物候特征对
02
第 10 期 漆良华等: 川南山丘区典型退耕竹林凋落物产量动态与养分归还
凋落物生产模式具有决定性作用，落叶与常绿植物
形成 2 类凋落物生产模式，植物的生境调节机制又
导致凋落物生产模式的异质性。通常凋落物生产模
式有 3 类: 第一类是落叶植物的单峰曲线模式，其
落叶高峰出现时间较晚(10—12 月); 第二类是常
绿植物的单峰曲线模式，只有 1 个落叶高峰; 第三
类是常绿植物的双峰曲线模式，其落叶时间存在秋
冬季节的次高峰(Moore et al．，2006)。麻栎次生林
凋落物生产的季节动态为右偏单峰曲线，这主要是
由于麻栎为落叶植物，其落叶在 11 月达到峰值。硬
头黄竹林与杉木人工林凋落物生产模式表现为双峰
模式，4—5 月凋落物产量最高，7—10 月存在小高
峰。苦竹与毛竹林分呈左偏单峰曲线，仅仅在 4—5
或 4—6 月份出现落叶高峰。这主要是由于苦竹、毛
竹为常绿植物，落叶明显地表现为临时性器官的衰
老过程，在 3 月份新梢生长开始，4 月份落叶高峰开
始，持续到 5 月份，表明此时期落叶为新梢生长引起
的资源配置发生转移，使得叶片衰老现象发生，从而
引起大量落叶，而在其余月份，落叶产量下降，基本
上保持平稳状态。
凋落物产量与树种、生长量及区域气候等因素
有关，同一树种在不同区域和生长年限其凋落物产
量均存在较大差异。森林凋落物产量和生物产量表
现规律基本一致，在水热条件较好的低海拔和低纬
度地区森林凋落物年产量最大，随纬度和海拔增加
而减少( Sariyildiz et al．，2003; 郑路等，2012)。我
国热带森林年均凋落量为 9. 979 t·hm － 2，南亚热带
为 5. 497 t·hm － 2，中亚热带为 5. 333 t·hm － 2，北亚热
带为 4. 514 t·hm － 2，温带为 4. 37 t·hm － 2 (郑路等，
2012)。研究区 5 种林分仅硬头黄竹林 ( 5. 87 t·
hm － 2)和苦竹林(5. 47 t·hm － 2 )凋落物产量高于中
亚热带均值，而毛竹林(4. 56 t·hm － 2 )、麻栎次生林
(4. 46 t·hm － 2)和杉木人工林最低(1. 93 t·hm － 2 )均
低于均值，表明其林分生长量较差。在退耕还林工
程实施过程中，应加强林分经营管理，提高林分
质量。
影响凋落物周转的因素既有凋落物自身的化学
物理性质又有凋落物分解过程发生的外部环境条
件，如参与分解的异养微生物和土壤动物群落的种
类、数量、活性等生物因素和气候、土壤、大气成分等
非生物因素(彭少麟等，2002)。川南山丘区 5 种退
耕林分中，麻栎次生林周转时间最短(0. 43 a)，杉木
人工林最长(2. 77 a)，反映了山地丘陵区中亚热带
常绿阔叶林物质周转速度较快。3 种竹林凋落物周
转速度(1. 72 ～ 2. 19 a)慢于福建山地麻竹林(邱尔
发等，2005 )、沿海沙地小叶龙竹 ( Dendrocalamus
barbatus) 林 ( 郑 郁 善 等， 2008 ) 和 吊 丝 单 竹
(Dendrocalamopsis vario-striata)林(张梅等，2008)，
但略快于同一气候区的浙江毛竹林 (曹群根等，
1997)。大量元素(N，P 和 K)归还量以麻栎次生林
最多(117. 43 kg·hm － 2)，微量元素( Si，Ca 和 Mg)归
还量以苦竹林(314. 58 kg·hm － 2 )最高，养分总归还
量以硬头黄竹林最高 (382. 55 kg·hm － 2 )，苦竹林
(295. 00 kg·hm － 2 )次之，杉木人工林大量元素、微
量元素和养分总归还量均最低。因此，川南山丘区
退耕竹林虽具有较强的自肥能力，但在经营过程中，
为加快凋落物周转和养分归还，应选择麻栎等乡土
阔叶树种进行竹阔混交，并增加 N，P 和 K 肥施入，
以维持竹林生产力。
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(责任编辑 于静娴)
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