全 文 ：植物生态学报 2008, 32 (5) 1031~1040
Journal of Plant Ecology (Chinese Version)

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收稿日期: 2008-01-25 接受日期: 2008-04-15
基金项目: 国家自然科学基金(A3 前瞻计划和 40228001)和中国博士后科学基金(20070410021)
感谢长白山国家级自然保护区、东北林业大学帽儿山试验林场老山站、凉水国家级自然保护区和根河林业局的有关人员对本研究野外考察工作所
提供的支持; 感谢朴世龙、赵淑清、谭琨等参与样地的野外调查; 感谢杨文松、张永亮、张静、王俊轩、端木海收集凋落物, 并详细记录了每个月
各样地的凋落物情况
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: jyfang@urban.pku.edu.cn
我国东北主要森林类型的凋落物产量
及其影响因素
张新平1 王襄平1 朱 彪1 宗占江2 彭长辉3 方精云1*
(1 北京大学城市与环境学院生态学系、北京大学地表过程与分析模拟教育部重点实验室,北京 100871)
(2 吉林省长白山科学研究院,吉林安图 133613) (3 魁北克大学蒙特利尔分校环境科学研究所,蒙特利尔 H3C 3PB,加拿大)
摘 要 在中国东北长白山、帽儿山、凉水、根河的主要森林类型中设置27个样地, 连续3年(2004~2006年)观测
森林凋落物的生产量, 以研究我国东北地区森林凋落物产量及其与环境因子的关系。结果表明, 不同森林类型凋
落物年产量存在显著差异, 针阔叶混交林显著高于落叶针叶林和常绿针叶林, 落叶针叶林、常绿针叶林、落叶阔
叶林和针阔叶混交林的年平均产量分别为2 337、2 472、3 130和4 146 kg·hm–2; 树叶、枝条、繁殖器官和其它组分
占总凋落量的平均比例为71%、22%、6%和1%, 不同森林类型凋落物组分的比例差异较大。森林凋落物产量主要
受温度限制, 降水、森林类型和群落结构无显著影响。不同组分凋落物量的影响因素不同: 树叶凋落量主要受温
度和森林类型的影响; 枝条凋落量主要受降水和蓄积量的影响; 而繁殖器官凋落量则与树种的繁殖特性以及年降
水有关。各组分占总凋落量的比例主要受降水影响, 树叶占凋落物比例随降水增加而下降, 枝条所占比例很小, 表
现出与叶相反的变化趋势。
关键词 凋落物产量 气候 森林生态系统 中国东北地区
LITTER FALL PRODUCTION IN RELATION TO ENVIRONMENTAL FAC-
TORS IN NORTHEAST CHINA’S FORESTS
ZHANG Xin-Ping1, WANG Xiang-Ping1, ZHU Biao1, ZONG Zhan-Jiang2, PENG Chang-Hui3, and FANG
Jing-Yun1*
1Department of Ecology and Key Laboratory for Earth Surface Processes of the Ministry of Education, Peking University, Beijing 100871, China,
2Changbai Mountain Academy of Sciences in Jilin Province, Antu, Jilin 133613, China, and 3Institute of Environment Sciences, Montreal
(UQAM), Montreal H3C 3PB, Canada
Abstract Aims Litter fall acts as a connection between plants and soil and is the key in nutrient and
energy cycling of forest ecosystems. Northeast (NE) China possesses one of the largest forest carbon
stocks in the country; however, large scale litter fall patterns along environmental gradients in this re-
gion remain unclear. Our objective was to determine the relationship between litter production and cli-
mate indices, forest type and community structure for this region.
Methods Using data from 27 plots across NE China (recorded between 2004 and 2006 in Mt. Chang-
bai, Mt. Mao’er, Liangshui and Genhe), we measured the litter fall for all major forest types in the re-
gion and statistically analyzed relationships between litter production and environmental factors.
Important findings Annual litter fall production averaged 2 337, 2 472, 3 130 and 4 146 kg·hm–2 for
deciduous needleleaf forest, evergreen needleleaf forest, deciduous broadleaf forest and deciduous
broadleaf and needleleaf mixed forest, respectively. Forest types differed greatly in composition of litter
components. Mean proportions of leaf, branch and fruit for all forest types were 71%, 22% and 6%, re-
spectively. Annual litter fall production was positively related to mean annual temperature (MAT;
r=0.75, p<0.001), but was not significantly related to mean annual precipitation (MAP), forest type or
community structure (p>0.05). Different litter fall components were controlled by different factors.

1032 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
Production of leaf litter was influenced by both MAT and forest type, and broadleaf forests showed a
significantly higher leaf litter production than needleleaf forests with a similar climate. Branch litter
production was mainly controlled by MAP and stand volume, while fruit litter production was affected
by both forest type and MAP. Percentages of different litter components were mainly associated with
MAP. Percentage of leaf litter was negatively correlated with MAP (r = –0.75, p<0.001), while per-
centage of branch litter showed a reverse pattern (r=0.68, p<0.001).
Key words litter production, climate, forest ecosystem, Northeast China
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.05.008
凋落物(有时也称枯落物), 是指由植物地上
部分产生并归还到地表的所有有机物质的总称
(Odum, 1971; 王凤友, 1989)。凋落物在维持土壤
肥力、促进生态系统正常的物质循环和养分平衡
方面起着重要作用(Likens & Bormannm, 1977)。
它的生产和分解是森林碳循环过程中的一个重要
环节。对于凋落物的研究不仅有助于理解森林碳
循环的机理, 在预测森林碳循环对气候变化的响
应方面也有着重要意义 (Likens & Bormannm,
1977; Liu et al., 2004)。
东北地区是我国最重要的林区之一, 森林碳
储量占全国的40%左右(Fang et al., 2001), 是东亚
地区的一个重要碳汇(Tan et al., 2007)。另一方面,
东北地区在过去几十年中气候变暖的趋势十分明
显(丁一汇和戴晓苏, 1994; 任国玉等, 2005), 并将
在未来持续变得更加干暖(中国气候变化国别研究
组, 2000)。因此, 在这一地区开展森林凋落物产量
及其与气候关系的研究有着重要的意义。
关于东北地区森林凋落物产量、组成和动态
的研究已有不少报道。例如程伯容等(1992)、许
广山等 (1994)对长白山北坡针叶林和阔叶红松
(Pinus koraiensis)林凋落物的测定 , 刘传照等
(1993)在小兴安岭开展的阔叶红松林凋落物研究,
以及魏晶等(2004)关于高山冻原植被凋落物的研
究等。这些研究多针对某一特定地点不同森林类
型或不同地点同一森林类型展开, 凋落物产量在
大尺度上如何变化的相关研究还较少(Liu et al.,
2004; 李雪峰等, 2005)。本研究的目的在于: 1)测
定并比较东北地区不同森林类型的凋落物产量和
组分; 2)研究气候、森林类型、群落结构等因素对
凋落物产量及其不同组分的影响。
1 研究地点及方法
1.1 研究地点和样地设置
研究选取东北林区的4个研究地点 , 分别是
长白山国家级自然保护区、张广才岭的东北林业
大学帽儿山试验林场老山站、小兴安岭的凉水国
家级自然保护区和大兴安岭的根河森林生态定位
站, 各研究地点概况见表1。在海拔梯度较大的长
白山, 沿海拔梯度设置14个样地, 以包含主要的
森林类型。其它3个地点海拔梯度很小, 选择当地
典型的森林类型设立样地。共设置27块固定观测
样地, 样地的面积为1 000 m2 (20 m×50 m)。在每
个样地中对胸径(DBH)大于3 cm的树木测定胸径,
并测定一半以上个体的树高 , 用以建立胸径-树
高关系, 推算其余树木的树高。本研究涉及的样
地包括了东北地区4个森林类型和8个群落类型
(表2), 在纬度上跨越了温带和寒温带, 在海拔梯
度上包括了从低山带到亚高山带的各种群落类
型, 具有较好的代表性。
1.2 凋落物收集
凋落物的收集于2004~2006年进行。采用面
积为1 m2(1 m×1 m)的收集器, 在每个样地随机设
置3~6个收集器 , 收集框口距地表50 cm(王凤友
等, 1991)。为了防止雨水淋洗以及凋落物自身分
解所造成的失重, 本研究将收集凋落物的周期定
为1个月(收集凋落物的时间为每年4~11月, 冬季
大雪封山, 统一收集一次), 由专人于每月初将收
集框中的凋落物取回, 在65 ℃恒温下烘至恒重,
称量得到凋落物的重量。为研究凋落物组成, 将
2006年的凋落物分为树叶、枝条、繁殖器官、其
它组分等4类, 分别进行重量测定。对每块样地若
干个收集框中的凋落物重量取平均值, 即为该样
地该月凋落物产量。
1.3 气候指标的计算
我们采用如下方法推算各样地的气温、降水
等气候指标:
T(P)=a+bLat+cLong+dAlt
其中, T(P)为1~12月的月平均温度(月平均降
水), a、b、c、d为回归常数, Lat、Long和Alt分别

5 期 张新平等: 我国东北主要森林类型的凋落物产量及其影响因素 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.05.008 1033
为纬度、经度和海拔(方精云, 1992)。
为更准确地推算气候指标, 将本文的研究区
域划分为长白山-张广才岭-小兴安岭和大兴安岭
两个亚区, 在两个亚区内分别建立各月的气候模
型(Wang et al., 2006)。用于拟合的气象站数量分
别为: 长白山-张广才岭-小兴安岭亚区25个和大
兴安岭亚区17个。Wang等(2006)对这些模型的验
证结果表明 , 年均温的预测精度为96%, 年降水
的预测精度为79%, 足以满足本研究的需要。


表1 研究地点的地理位置、气候和植被概况
Table 1 General information on locations, climate, and vegetation types for the study sites
地点
Site
纬度
Latitude (N)
经度
Longitude (E)
海拔
Altitude (m)
年均温
MAT (℃)
年降水
MAP (mm)
主要群落类型
Main community type
样地数
No. plots
长白山
Mt. Changbai
42°03′~42°24′ 128°04′~128°15′ 650~1 940 –3.7~2.9 600~1 340 岳桦林、常绿针叶林、针阔叶
混交林、落叶针叶林 BE, EN,
DNM, DN
14
帽儿山
Mt. Mao’er
45°16′~45°17′ 127°34′~127°35′ 300~420 1.9~2.5 724 落叶阔叶林、兴安落叶松林
DB, LG
7
凉水
Liangshui
47°11′~47°12′ 128°53′~128°54′ 340~430 0.7~1.1 680 红松林、杨桦林 PK, BP 4
根河
Genhe
50°56′ 121°30′~121°31′ 810~840 –4.8~–4.6 450~550 兴安落叶松林 LG 2
BE: Betula ermanii forest EN: Evergreen needleleaf forest DNM: Deciduous broadleaf and needleleaf mixed forest DN: Decidu-
ous needleleaf forest DB: Deciduous broadleaf forest LG: Larix gmelini forest PK: Pinus koraiensis forest BP: Betula platyphylla
and Populus dauidiana mixed forest


表2 各森林类型的群落特征
Table 2 Community characteristics of all forest types
森林类型
Forest type
群落类型
Community type
主要树种
Major species
样地数量
No. plots
平均胸径
Mean DBH
(cm)
平均树高
Mean tree height
(m)
蓄积量
Volume
(m3)
立木密度
Density
(/hm2)
平均值 Mean 9 14.8 12.1 200.4 1 154
岳桦林 BE Betula ermanii (88%) 3 14.2 9.2 110.6 1 393
杨桦林 BP B. platyphylla (27%)
Populus davidiana (20%) 3 14.6 14.5 264.3 1 207
落叶阔叶林
DB
硬阔叶杂木林 DBM Quercus mongolica (25%)
Tilia amurensis (15%) 3 15.7 12.6 226.2 863
平均值 Mean 7 21.6 17.5 305.7 694
兴安落叶松林 LG Larix gmelini (94%) 5 16.6 14.6 244.5 820
落叶针叶林
DN
长白落叶松林 LO L. olgensis (74%) 2 34.1 24.7 458.7 380
平均值 Mean 6 25.5 16.6 573.1 617
红松林 PK Pinus koraiensis (40%) 3 28.4 16.7 584.5 487
针阔叶混交林
DNM
红松阔叶林 PKDM P. koraiensis (29%)
T. amurensis (20%) 3 22.5 16.5 561.6 747
常绿针叶林
EN
云冷杉林 PA Picea jezoensis (38%)
Abies nephrolepis (35%) 5 19.3 14.2 518.8 1 352
DB、DN、DNM、EN、BE、BP、LG、PK: 见表1 See Table 1 DBM: Deciduous broadleaf mixed forest LO: Larix olgensis forest
PKDM: Pinus koraiensis and deciduous mixed forest PA: Picea and Abies mixed forest


1.4 统计分析
研究表明, 森林凋落物产量受到气候、森林
类型、群落结构等多种因素的影响 (Deborah,
2005; Olena & Nedret, 2007; Scherer-Lorenzen et
al., 2007)。本文采用相关性分析和一般线性模型
(General linear model, GLM)分析不同因素对凋落
物产量的影响: 1)气候因子: 包括年均温和年降
水; 2)群落结构指标: 包括平均胸径、平均树高、
立木密度和蓄积量; 3)森林类型: 包括4种森林类
型(常绿针叶林、落叶针叶林、落叶阔叶林、针阔
叶混交林)和8种群落类型(表2)。
由于不同森林类型所处气候条件差异很大 ,
在研究森林类型对凋落物产量的影响时, 需要消
除气候变量的影响才能进行有效的比较。因此, 本

1034 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
研究通过在一般线性模型中将气候变量(年均温和
年降水)设为协变量, 以消除气候差异的影响, 在
此基础上比较不同森林类型凋落物产量的差异。
2 结果与分析
2.1 凋落物产量和组分
本研究测量了2004~2006年所有森林类型的
凋落物产量, 并将2006年的凋落物进行分类, 得
到各年凋落物总产量和2006年各组分的凋落量
(表3, 表4, 图1)。
4种森林类型年凋落量有明显的差异(表3),
从低到高为落叶针叶林(2 337 kg·hm–2)、常绿针叶
林(2 472 kg·hm–2)、落叶阔叶林(3 130 kg·hm–2)和
针阔叶混交林(4 146 kg·hm–2), 其中, 针阔叶混交
林年凋落量显著大于落叶针叶林和常绿针叶林
(p<0.05)。4个森林类型中, 常绿针叶林和落叶针


表3 东北地区各森林类型凋落物年产量(kg·hm–2)
Table 3 Litter production for different forest types in Northeast China (kg·hm–2)
凋落物产量 Litter production 森林类型
Forest type
群落类型
Community type 2004 2005 2006
平均
Average
标准差
SD
变异系数
CV (%)
平均值 Mean 3 255 2 868 3 267 3 130ab 227 7.2
岳桦林 BE 1 332 2 302 2 293 1 976A 557 28.2
杨桦林 BP 3 803 3 377 4 019 3 733AB 327 8.8
落叶阔叶林
DB
硬阔叶杂木林 DBM 3 669 2 926 3 488 3 361AB 387 11.5
平均值 Mean 2 803 2 095 2 113 2 337a 404 17.3
兴安落叶松 LG 3 018 2 363 2 130 2 504A 460 18.4
落叶针叶林
DN
长白落叶松 LO 2 266 1 560 2 086 1 971A 367 18.6
平均值 Mean 4 312 4 066 4 060 4 146b 144 3.5
红松林 PK *** 3 207 3 800 3 504AB 420 12.0
针阔叶混交林
DNM
红松阔叶林 PKDM 4 312 4 925 4 319 4 519B 352 7.8
常绿针叶林 EN 云冷杉林 PA 3 018 2 110 2 288 2 472aA 481 19.5
***: 2004年该群落类型样地凋落物收集框丢失严重, 没有数据。上标字母相同者在p<0.05水平上无显著差异, 小写字母表示4个
森林类型之间的比较结果, 大写字母为8个群落类型之间的比较结果 ***: Data were missing in 2004 because of losing of litterfall
traps. Forest types that shared the same superscript letter were not significantly different at 0.05. The small and capital letters indicate com-
parison between four forest types and eight community types, respectively DB、DN、DNM、EN、BE、BP、DBM、LG、LO、PK、PKDM、
PA: 见表1和表2 See Table 1 and 2


表4 2006年各森林类型凋落组分产量(kg·hm–2)及其占总凋落量的比例(%)
Table 4 Productions of different litter components in 2006 (kg·hm–2) (Data in parenthesis are percentages)
组分 Component production (%) 森林类型
Forest type
群落类型
Community type 树叶 Leaf 枝条 Branch 繁殖器官 Fruit 其它 Others
平均值 Mean 2 549b(76) 531a(18) 122a(4) 59(2)
岳桦林 BE 1 545(66) 551(26) 177(7) 19(1)
杨桦林 BP 3 320(83) 476(12) 152(4) 54(1)
落叶阔叶林
DB
硬阔叶杂木林 DBM 2 781(80) 565(15) 37(2) 103(3)
平均值 Mean 1 428a(73) 441a(22) 74a(4) 33(1)
兴安落叶松 LG 1 589 (82) 272(15) 38(2) 34(2)
落叶针叶林
DN
长白落叶松 LO 1 023(50) 865(41) 165(8) 32(1)
平均值 Mean 3 033b(74) 679a(16) 325b(8) 83 (2)
红松林 PK 2 897(76) 444(12) 350(9) 110(3)
针阔叶混交林
DNM
红松阔叶林 PKDM 3 169(72) 913(20) 301(7) 56(1)
常绿针叶林 EN 云冷杉林 PA 1 280a(54) 764a(35) 211ab(9) 33(1)
同一列中上标字母相同者在p<0.05水平上无显著差异 Forest types that shared the same superscript letter within column were not
significantly different at 0.05 DB、DN、DNM、EN、BE、BP、DBM、LG、LO、PK、PKDM、PA: 见表1和表2 See Table 1 and 2


5 期 张新平等: 我国东北主要森林类型的凋落物产量及其影响因素 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.05.008 1035

叶林的凋落物年际差异较大 (变异系数分别为
19.5%和 17.3%); 8个群落类型中 , 岳桦 (Betula
ermanu)林、云冷杉林、长白落叶松(Larix olgensis)
林、兴安落叶松(L. gmelini)林年际差异较大(变异
系数为28.2%、19.5%、18.6%和18.4%)。季节动
态方面(图1), 只有常绿针叶林存在两个凋落高峰
(分别为雨季初期4~5月和雨季末期9~10月), 落叶
针叶林、落叶阔叶林和针阔叶混交林均只在雨季
末期有一个高峰 , 这和以往的研究是一致的(马
志贵和王金锡, 1993; 王建林等, 1998)。


图1 东北地区4个森林类型凋落物季节动态
Fig. 1 Seasonal pattern of litter production for four forest
types in Northeast China
EN、DN、DNM、DB: 见表1 See Table 1


表4凋落物各组分中 , 树叶是最大的组成部
分, 所占比例在50%~83%之间, 最低、最高的分
别是长白落叶松林和杨桦林; 枝条比例最低的是
杨桦林和阔叶红松林(12%), 最高的是长白落叶
松林(41%); 繁殖器官的比例上, 常绿针叶林、针
阔叶混交林的比例较高(8%~9%), 落叶针叶林与
落叶阔叶林较低(4%)。所有样地平均, 树叶、枝
条、繁殖器官和其它组分分别占总凋落量的71%、
22%、6%和1%。
2.2 凋落量的影响因子
2.2.1 凋落量与地理因子的关系
为分析凋落物产量与海拔、纬度的关系, 分
别选取长白山海拔梯度上的所有样地和4个研究
区中海拔相似的样地(海拔范围307~970 m)进行
分析(图2)。
在长白山, 沿着海拔梯度样地的年凋落量随
着海拔的上升而显著下降 (图 2a, R2=0.55, p=
0.002), 而在海拔相似的样地中 , 年凋落量与纬
度有着显著的负相关关系 (图 2b, R2=0.51, p=
0.001)。通过多元回归分析, 得到东北地区森林凋
落物年产量(Y, kg·hm–2)与纬度(Lat, N)、海拔(Alt,
m)的关系式如下:
Y=17 324-281.877Lat-1.938Alt (R2=0.57, p<
0.001, n=27)
2.2.2 凋落物产量和气候、群落结构、森林类型
的关系
对凋落物产量与气候、群落结构指标间关系
的分析表明, 总凋落量只和年均温呈正相关, 与
降水、群落结构指标均无显著的相关性(表5, 图
3)。在图3中, 凋落物产量与降水之间呈单峰型的
关系, 一方面因为在本研究中降水与温度之间呈
单峰型关系, 另一方面高降水导致多云天气增加,
低辐射降低了光合作用, 从而降低了森林的生产
力和凋落物产量(Liu et al., 2004)。这说明在寒冷
湿润的东北地区, 森林凋落物产量主要受热量而
不是水分的限制。
凋落物各组分产量中, 叶凋落量与年均温、
年降水分别呈正相关和负相关, 枝条凋落量则与
降水呈正相关(表5, 图3)。群落结构指标中, 枝条
凋落量、繁殖器官凋落量与蓄积量呈显著正相关,
而胸径、树高、林分密度与各组分的凋落物量多
没有显著的关系。这一结果表明, 影响不同组分
凋落物量的气候因素是不同的, 某些组分的凋落
物量还受到群落蓄积量的影响。
在凋落物组成比例上(表5, 图4), 树叶所占
比例随着年降水量的增加而显著下降, 而枝条和
繁殖器官则表现出相反的趋势。各组分的比例与
年均温均无显著的相关性。此外, 叶和繁殖器官
所占比例与蓄积量也有显著的相关关系。
为研究不同因素对凋落物产量的影响大小 ,
采用一般线性模型进行分析, 以消除变量之间的
共线性关系, 各变量的解释率见表6。分析结果表
明, 凋落物总量主要受年均温的影响(解释了56%
的变异, p<0.001), 年降水、森林类型和蓄积量均
没有显著的解释力(解释率低, p>0.05)。
与总凋落量不同, 叶凋落物量主要受年均温
和森林类型的影响(表6分别解释了33%和34%的
变异)。在消除了气候变量的影响之后, 落叶阔叶
林和针阔叶混交林的叶凋落量显著高于落叶针叶
林和常绿针叶林(p<0.05, 图5a), 说明除气候因素
之外, 针叶林和阔叶林的差异是影响叶组分产量
的一个重要因素。

1036 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷



图2 凋落物产量随海拔、纬度的变化
Fig. 2 Changes of litter production with altitude and latitude
a: 长白山海拔梯度上凋落物产量的变化 Litter production along the altitudinal gradient of Mt. Changbai b: 凋落物
产量随纬度的变化, 图中为各研究地点海拔小于1 000 m的样地数据 Changes of litter production along the latitudinal
gradients in NE China, data shown were from plots with a similar altitude (307-970 m)


表5 凋落物产量和气候、群落结构指标的相关系数
Table 5 Correlation between litter production and climate, community structure
组分 Component production 百分比 Percentage 凋落物总量
Litter production 树叶
Leaf
枝条
Branch
繁殖器官
Fruit
树叶
Leaf
枝条
Branch
繁殖器官
Fruit
气候 Climate
年均温 MAT 0.75*** 0.57** 0.06 0.11 0.30 –0.32 –0.15
年降水 MAP –0.30 –0.44 * 0.48* 0.21 –0.75*** 0.68*** 0.51**
群落结构特征 Community structure
平均胸径 Da –0.08 –0.03 0.26 0.49** –0.31 0.18 0.50**
平均树高 Ha –0.03 –0.02 0.27 0.22 –0.24 0.19 0.22
立木密度 Density –0.17 –0.22 0.12 –0.20 –0.25 0.31 –0.05
蓄积量 Volume 0.26 0.14 0.55** 0.65*** –0.39* 0.26 0.55**
***: p<0.001 **: p<0.01 *: p<0.05 MAT: Mean annual temperature MAP: Mean annual precipitation Da: Mean
diameter at breast height Ha: Mean tree height


对于枝条和繁殖器官的凋落物量, 年降水分
别解释了30％和7％的变异 , 而年均温没有显著
的解释力。同时, 枝条凋落物量还受蓄积量的显
著影响(解释了20％的变异), 随着林分蓄积量的
增加而增加(表5)。森林类型解释了繁殖器官凋落
物量的50％(表6), 分析表明针阔叶混交林的繁殖
器官凋落物量显著高于落叶针叶林和落叶阔叶林
(p<0.05), 而在落叶阔叶林、落叶针叶林和常绿针
叶林之间则无显著差异(p>0.05, 图5b), 这与针阔
叶混交林中红松球果的生物量明显大于其它各树
种的事实一致, 即森林类型的解释力实际上反映
了不同树种繁殖特征上的差异。
3 讨 论
3.1 凋落物产量的影响因素
本研究建立的东北地区凋落量与纬度、海拔
的二元一次方程(R2=0.57, p<0.001)表明凋落物产
量随着海拔和纬度的升高而下降。而纬度、海拔
等因子对森林凋落物的影响, 其实质都是通过对
热量、水分的再分配, 形成区域差异, 从而影响凋
落物产量(林波等, 2004; 郑征等, 2005)。
在气候和各群落结构指标中, 凋落物总产量
主要受年均温的影响(解释了56%的变异), 而年
降水、森林类型及群落结构指标均没有显著的解

5 期 张新平等: 我国东北主要森林类型的凋落物产量及其影响因素 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.05.008 1037
释力(表6)。凋落物作为森林生物地球化学循环的
重要环节, 其产量与气候的关系和净第一性生产
力(NPP)与气候的关系是一致的(Lieth, 1975)。Liu
等(2004)在分析了欧亚大陆471个样点的凋落量
数据后得出结论 , 欧亚大陆大部分地区(尤其是
阔叶林地区 )温度比降水对凋落量的影响更大 ,
在干旱区则是降水起主导作用。本研究区在寒冷
湿润的中国东北地区, 水分相对充足, 热量是森
林生产力的主导限制因子, 因此凋落物产量主要
和年均温有关, 与年降水无显著关系。



图3 凋落物产量和年均温、年降水的关系
Fig. 3 Relationship between litter production and climatic indices
a、b: 凋落物总量 Litter production c、d: 叶、枝凋落量 Production of leaf and branch litter 图中回归线在p<0.05
水平显著 The regression lines were shown for relationships significant at p<0.05 MAT、MAP: 见表5 See Table 5



图4 树叶枝条比例和年均温、年降水的关系
Fig. 4 Relationship between climate indices and percentage of leaf and branch litter
图中回归线在p<0.05水平显著 The regression lines were shown for relationships significant at p<0.05 MAP、MAT:
见表5 See Table 5


1038 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
表6 气候、森林类型、群落结构指标对凋落物产量的影响
Table 6 Effects of climate, forest type and community structure on litter production
变量 Variable Df Mean Sq p %SS Df Mean Sq p %SS
凋落物总量 Litter production 树叶 Leaf
年均温 MAT 1 18 994 353 0.000 56.17 1 8 420 356 0.000 32.55
年降水 MAP 1 12 101 0.883 0.04 1 1 540 973 0.045 5.96
森林类型 Forest type 3 568 994 0.395 5.05 3 2 908 711 0.001 33.73
群落类型 Community type 4 613 267 0.374 7.25 4 303 022 0.471 4.68
蓄积量 Volume 1 2 028 856 0.070 6.00 1 762 445 0.145 2.95
残差 Residuals 16 538 843 25.49 16 325 606 20.14
枝条 Branch 繁殖器官 Fruit
年均温 MAT 1 10 670 0.631 0.42 1 5 241 0.390 1.20
年降水 MAP 1 758 214 0.001 29.66 1 32 402 0.043 7.41
森林类型 Forest type 3 53 574 0.340 6.29 3 73 215 0.000 50.20
群落类型 Community type 4 103 302 0.101 16.16 4 13 158 0.150 12.03
蓄积量 Volume 1 501 654 0.004 19.62 1 20 203 0.102 4.62
残差 Residuals 16 44 502 27.85 16 6 715 24.55
MAT、MAP: 见表5 See Table 5


图5 不同森林类型凋落物产量的差异
Fig. 5 Different litter production between forest types
a: 叶凋落量 Production of leaf litter b: 繁殖器官凋落量 Production of fruit litter 在分析之前已消除了气候指标
(年均温和年降水)对凋落物产量的影响(详见研究方法), 上标字母相同者在p<0.05水平上无显著差异 Effects of climate
indices on litter production have been removed before analysis. Forest types that shared the same superscript letter were not
significantly different at 0.05 DB、DN、DNM、EN: 见表1 See Table 1


本研究中, 在考虑了气候的影响后, 森林、群
落类型并没有显著的解释力(表6)。这表明在大尺
度上, 气候(土壤等环境因素)是影响凋落物产量
的主要因素。表3中不同森林、群落类型凋落物产
量之间的差异主要是由于森林(群落)类型随着气
候的变化而改变所导致的。应当指出的是, 本文
在大尺度上得到的这一结果并不意味着森林类型
对总凋落物产量没有影响。许多小尺度的研究都
表明, 在气候条件相同的情况下, 不同森林类型
之间凋落物产量存在显著差异(张德强等, 2000;
Zhou et al., 2007)。这种不同研究间的差异表明,
在不同尺度上凋落物产量的主导影响因子是不同
的。
3.2 不同组分凋落量的影响因素
本文的结果表明, 在相似的气候条件下, 不
同森林类型之间树叶和繁殖器官凋落量存在显著
差异(图5)。关于针叶和阔叶林凋落量差异可能的
解释有: 1)凋落物产量是NPP的反映, 高生产力对

5 期 张新平等: 我国东北主要森林类型的凋落物产量及其影响因素 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.05.008 1039
应高凋落量(Bray & Gorham, 1964; Clark et al.,
2001); 2)不同物种的分配策略不一样, 从而导致
凋落量的差异(Liu et al., 2004)。本研究通过一般
线性模型计算得知, 相同气候条件下针叶树种和
阔叶树种的总凋落量没有显著差异(表6), 这就排
除了第一种解释; 而针阔叶树种存在较大的生理
生态学特性差异 , 生长分配策略有着较大不同 ,
如用于光合的树叶、用于防御的枝条、用于繁殖
的花果之间的比例不同(刘胜祥和黎维平, 2007)。
因此, 在本研究区, 针阔叶树种的生长分配策略
差异可能是导致不同森林类型之间不同组分凋落
量差异的主要原因。
关于森林凋落物的组分产量已经有了很多研
究(林波等, 2004; 李雪峰等, 2005), 然而, 不同的
凋落物组分如何受气候因素的影响, 相关的研究
还很少见有报道。本文的结果表明, 影响不同组
分的气候因素有着明显差异: 树叶凋落量主要受
温度限制 , 而枝条凋落量主要受水分影响(表6),
这说明树木对不同凋落物组分的资源分配受不同
的环境因素的影响。由于相关研究较少, 目前尚
未见到关于其机理的具体解释 , 有待进一步研
究。同时, 本文的研究还表明, 枝条凋落量还受到
林分蓄积量的显著影响(表6), 这与一些研究中发
现枝条凋落物随着林龄增加而增加的结论(John
& Marcia, 2002; Deborah, 2005; Thuille & Schulze,
2006)是一致的。这些结果表明, 不同组分的凋落
物量不仅受到不同主导环境因素的影响, 而且还
受到群落生物量、树种特性等生物因素的作用。
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责任编委: 黄建辉 责任编辑: 刘丽娟