全 文 ：书第 50 卷 第 8 期
2 0 1 4 年 8 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 8
Aug．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20140801
收稿日期: 2013 － 04 － 24; 修回日期: 2013 － 06 － 14。
基金项目: 林业公益性行业科研专项项目“天然林保护等林业工程生态效益评价研究”(201304308)。
* 臧润国为通讯作者。
海南岛热带针 阔叶林交错区群落环境特征*
张俊艳1 成克武2 臧润国1 丁 易1
(1．中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 国家林业局森林生态环境重点实验室 北京 100091;
2．河北农业大学园林与旅游学院 保定 071000)
摘 要: 采用样带法，以海南岛霸王岭林区典型的热带针叶林与阔叶林交错区为研究对象，分析不同群落类型环
境因子变化特征及研究区域内环境因子的综合特征。结果表明: 随着林分经针阔交错区的变化，土壤 pH、土壤有
机质含量、全氮含量、有效氮含量、有效磷含量和有效钾含量都表现为阔叶林区 ＞ 针阔交错区 ＞ 针叶林区，全钾含
量、凋落物厚度和群落类型光因子表现为针叶林区 ＞针阔交错区 ＞阔叶林区，土壤含水量、全磷含量和土壤砂砾含
量变化不显著; 3 种群落类型环境因子的相关性分析表明，除土壤含水量和全磷含量与其他环境因子之间无显著
相关外，其他因子间都显著相关; 3 种群落类型环境因子的主成分分析表明，土壤 pH、土壤有机质含量、凋落物厚
度和光因子对第 1 轴的贡献最大，全氮含量和有效磷含量对第 2 轴的贡献最大。
关键词: 热带针叶林; 热带阔叶林; 针阔交错区; 环境特征; 海南岛
中图分类号: S718. 52 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)08 － 0001 － 06
Environmental Characteristic Across a Tropical Coniferous-Broadleaved Forest Ecotone
Zhang Junyan1 Cheng Kewu2 Zang Ｒunguo1 Ding Yi1
(1 ． Key Laboratory of Forest Ecology and Environment of State Forestry Administration Institute of Forest Ecology，
Environment and Protection，CAF Beijing 100091; 2 ． College of Landscape Architecture and Tourism，
Agricultural University of Hebei Baoding 071000)
Abstract: Based on 13 typical tropical coniferous-broadleaved forest ecotones， we analyzed the environmental
characteristics along / of ecotones using belt transect method． The results showed that，as the stand changed from coniferous
forest zone to broadleaved forest zone across coniferous-broadleaved forest ecotone，soil pH，soil organic content，total N，
available N，available P，and available K contents showed an order of broadleaved forest zone ＞ coniferous-broadleaved forest
ecotone ＞ coniferous forest zone． The total K，litter depth and light factors showed an order of coniferous forest zone ＞
coniferous-broadleaved forest ecotone ＞ broadleaved forest zone，total P． The soil water content and soil gravel content had
no significant differences over the different ecotones． In consideration of all these environmental factors studied，Pearson’s
correlation analysis showed that the all environmental factors had obvious correlations with each other except for soil water
content and total P that had no obvious correlations with other environmental factors． Principal component analysis showed
that soil pH，soil organic content，litter depth，and light factors took more effect to the first axis，whereas total N and
available P took more effect to the second axis． They were all the main determinants for the distribution of the three
different stand zones．
Key words: tropical coniferous forest; tropical broadleaved forest; coniferous-broadleaved forest ecotone;
envrionmental characteristic; Hainan Island
生态交错区揭示了特定种及其生存环境在特定
范围内的分布界限(Mayle et al．，2008)，因此交错区
被视为全球气候变化的敏感指示器(Wyckoff et al．，
2010)。生态交错区生物多样性和生存环境复杂，是
相邻生态系统镶嵌的复合体，受相邻生态系统相互作
用的影响和调节，具有脆弱性和敏感性。目前，针叶
林 － 草地生态交错区(Stott et al．，2003; Wyckoff et
al．，2010)和高山林线生态交错区方面的研究较多
林 业 科 学 50 卷
(Jensen et al．，2008)，而关于森林群落 －森林群落生
态交错区的研究较少(Goldblum et al．，2010)，且多是
关于北方落叶森林生态交错区(Elgersma et al．，2002;
Bergeron et al．，2004)的研究。
针叶林主要分布在温带和寒带地区，在热带地
区也有分布。我国热带针叶林以南亚松 ( Pinus
latteri)为绝对优势种，仅混生少量阔叶树种，主要分
布在海南霸王岭林区和琼中县。海南岛南亚松林与
热带低地雨林和热带季雨林分布在同一海拔范围内
(海拔 ＜ 800 m)，长期反复的刀耕火种和采割松脂
及多次大规模商业采伐，使南亚松林受到了严重破
坏(丁易等，2011a)。当这 3 种低海拔的热带林受
到干扰破坏后，常常会形成针叶林与阔叶林的交错
区。与自然形成的生态交错区不同的是，南亚松林
针阔交错区(简称针阔交错区)在一定程度上受到
人为干扰的影响，但是一种稳定性的群落类型。目
前我国热带针叶林的研究只关注南亚松的林分结构
和分布等方面(臧润国等，2010)，关于热带针叶 －
阔叶林交错区林分状况的研究很少，更没有针对针
叶 －阔叶林交错区林分环境特征方面的研究。本研
究采用样带法研究海南岛霸王岭林区典型的热带针
叶林 －阔叶林交错区的环境特征，探讨环境因子随
群落类型的变化规律，为今后更系统、深入地研究针
叶 －阔叶林交错区的群落结构、多样性、动态和功能
机制等奠定基础。
1 研究区概况
海南霸王岭国家级自然保护区位于海南省西南
部昌江县和白沙县 境内 ( 108° 58—109° 53 E，
18°53—19°20N)，总面积 7. 1 万 hm2，海拔 50 ～
1 654 m。该地区属热带季风气候，干湿季明显。年
均气温 24. 2 ℃，年均降水量 1 559 ～ 2 447 mm，年蒸
发量 983 ～ 1 313 mm，空气相对湿度 70% ～ 80%，
5—10 月为雨季，11 月至翌年 4 月为旱季。海南岛
霸王岭林区的南亚松林是我国面积最大的热带天然
针叶林。南亚松林土壤多为砂壤，含石砾，土壤结构
疏松，土层较深厚，一般达 100 ～ 150 cm，山腰以上
在 100 cm 以下，山脊不足 50 cm。植物根多分布在
50 ～ 80 cm 的土层。南亚松林林冠层以南亚松占绝
对优势，最高可达 40 m，胸径最大可达 2 m，在天然
南亚松群落中南亚松多为该群落的优势种，有些地
区 伴 有 青 梅 ( Vatica mangachapoi )、毛 叶 青 冈
( Cyclobalanopsis kerrii )、 黄 杞 ( Engelhardtia
roxburghiana)、银 柴 ( Aporusa dioica )、余 甘 子
( Phyllanthus emblica ) 和 烟 斗 柯 ( Lithocarpus
corneus)等。草本层植物种类以禾本科植物居多，如
华须 芒 草 ( Andropogon chinensis )、短 梗 苞 茅
(Hyparrhenia diplandra)和红裂稃草 ( Schizachyrium
sanguineum)等 (蒋有绪等，2002)。针阔交错区的
阔叶树种以热带季雨林种为主，个体数较多的科为
大 戟 科 ( Euphorbiaceae )，其 次 为 茜 草 科
( Ｒubiaceae )，常 见 种 有 银 柴、厚 皮 树 ( Lannea
coromandclica) 和黄牛木 ( Cratoxylum ligustrinum )
等。阔叶林区的树种有银柴、黄牛木、光叶巴豆
( Croton laevigatus ) 和 山 柑 算 盘 子 ( Glochidion
sphaerogynum)等，多数是刀耕火种弃耕地恢复早期
种，还有黄杞、木荷 ( Schima superba)和青梅等热带
低地雨林常见优势种 (丁易等，2011b)。
2 研究方法
2. 1 样地设置与调查
2012 年 2—6 月，对海南岛霸王岭林区的南亚
松分布区进行了全面调查。在针叶林与阔叶林交错
的地点布设 13 条典型样带，样带从典型针叶林区开
始，横穿针阔交错区到典型的阔叶林区为止，长
90 ～ 160 m，宽 20 ～ 60 m。在每条样带的 3 种群落
类型内各随机设置 6 块 10 m × 10 m 样地，对样地内
所有胸径 ＞ 1 cm 的乔、灌木树种进行每木检尺，详
细记录树种的名称、树高、胸径，并记录样地坡度、枯
枝落叶层厚度。其中，样带 1 和 10 针叶林区位于山
体下坡，阔叶林区位于山体上坡，平均坡度小于 5°;
样带 2 ～ 9 和样带 11 ～ 13 针叶林区位于山体上坡，
阔叶林区位于山体下坡，坡度 5 ～ 10°。样带 1 和 3
为废弃围猎场恢复起来的次生林，样带 2 和 4 ～ 13
为少数民族刀耕火种弃耕地恢复起来的次生林。调
查区内林冠层全部为南亚松，阔叶树种很少能够进
入到林冠层。3 种群落类型的林分因子差异见表 1。
在每块样地的中心，使用英国 Hemiview 林冠分
析仪 ( HMV1v8，Delta-T Devices Ltd，Cambridge，
UK)测定林冠开阔度 (% )。同时，在每块样地的四
角和中心位置分别测量林下凋落物层厚度，求其平
均值得到林分凋落物层厚度 (LD，cm)。
2. 2 土壤样品采集及分析
采用土钻法采集土样。在每块 10 m × 10 m 样
地四角及中心位置收集表层土壤(0 ～ 30 cm)，均匀
混合为 1 个土样，即每条样带每种群落类型 6 个土
壤样品，共得到 234 份土壤混合样。每份土壤混合
样取适量部分放入铝盒中带回实验室称鲜质量，土
壤样品在 105 ℃的烘箱中烘干至恒质量后称干质
量，计算土壤含水量 (% )，另一部分利用土壤袋收
2
第 8 期 张俊艳等: 海南岛热带针 －阔叶林交错区群落环境特征
集 200 g 带回室内自然风干，然后采用重铬酸钾外
加热容量法测定土壤有机质含量; 采用电位法测定
土壤 pH; 分别用凯氏定氮法、NaOH 熔融 － 火焰光
度法和钼蓝光度法测定全氮、全磷和全钾含量;分别
用碱解扩散法、钼蓝光度法和乙酸铵提取火焰光度
法测定 有效氮、有效磷和有效钾含量; 用烘干法测
定土壤砂砾含量。所有测定方法均依据国家林业行
业标准执行 (张万儒等，1999)。
表 1 3 种群落类型林分因子的比较
Tab． 1 Comparison of stand factors for the three community types
项目
Item
针叶林区
Coniferous forest zone
针阔交错区
Coniferous-broadleaved
forest ecotone
阔叶区
Broadleaved forest zone
植株密度 Density /( stem·hm － 2 ) 6 583. 67 ± 1 021． 26 7 741. 63 ± 386． 69 12 039. 04 ± 1 021． 01
物种丰富度 Species richness 35. 158 ± 10． 399 41. 316 ± 9． 220 52. 526 ± 15． 053
平均树高 Mean tree height /m 5. 60 ± 1． 64 5. 07 ± 1． 15 4. 97 ± 0． 96
平均胸径 Mean DBH /cm 5. 68 ± 2． 14 4. 51 ± 1． 20 4. 09 ± 1． 08
胸高断面积 Basal areas /(m2·hm － 2 ) 59. 99 ± 4． 1 32. 11 ± 1． 84 22. 52 ± 0． 93
2. 3 数据处理
采用方差分析和多重比较分析 13 条样带 3 种
群落类型 15 个环境因子的差异。对每条样带每种
群落类型中的 15 个环境因子数据分别取算术平均
值，从而得到 39 × 15 的群落类型与环境因子矩阵，
采用 Pearson 相关分析法对该矩阵进行环境因子相
关性分析，相关性大小用 Student’s t 检验，并进行主
成 分 分 析。本 研 究 所 有 数 据 统 计 分 析 均 在
Ｒ － 2. 15. 0程序中进行。
3 结果与分析
3. 1 环境因子特征
3 种群落类型的林冠开阔度、直射光透过率、散
射光透过率和总透光率均表现为针叶林区 ＞针阔交
错区 ＞阔叶林区，针叶林区和针阔交错区显著大于
阔叶林区，针叶林区和针阔交错区差异不显著。3
种群落类型凋落物厚度整体差异显著，表现为针叶
林区 ＞针阔交错区 ＞阔叶林区，针阔交错区与阔叶林
区无显著差异。土壤含水量表现为阔叶林区 ＞针阔
交错区 ＞针叶林区，但差异不显著。土壤有机质含量
表现为阔叶林区 ＞针阔交错区 ＞针叶林区，针叶林区
和阔叶林区之间差异显著，针阔交错区均无显著差
异。土壤砂砾含量在 3 种群落类型之间无显著差异，
表现为针叶林区 ＞针阔交错区 ＞阔叶林区。土壤 pH
表现为阔叶林区 ＞针阔交错区 ＞针叶林区的趋势，交
错区和针叶林区无显著差异。全钾含量表现为针叶
林区 ＞针阔交错区 ＞阔叶林区，针叶林区显著大于阔
叶林区和针阔交错区; 全氮、有效氮、有效磷和有效
钾在针叶林区和阔叶林区之间均存在显著差异，均表
现为阔叶林区 ＞针阔交错区 ＞针叶林区。
3. 2 环境因子相关性分析
3 种群落类型环境因子相关性见表 2，林冠开阔
度、直射光透过率、散射光透过率和总透光率 4 个因
子相互间均极显著相关 (P ＜ 0. 001)，同时这 4 个因
子与土壤砂砾含量极显著相关 (P ＜ 0. 01)，与土
壤 pH 和土壤有机质含量显著相关 (P ＜ 0. 05)。
凋落物厚度与全钾含量极显著相关 (P ＜ 0. 01)，
与其他因子之间无显著相关 (P ＞ 0. 05)。土壤含
水量与其他因子之间无显著相关 (P ＞ 0. 05)。土
壤有机质含量与全氮含量、有效氮含量和有效钾含
量的相关性最大 (P ＜ 0. 001); 全磷含量与其他环
境因子之间均无显著相关性 (P ＞ 0. 05)。土壤 pH
与全钾含量、有效氮含量和有效钾含量极显著相关
(P ＜ 0. 01)，与 4 个光因子 (林冠开阔度、直射光
透过率、散射光透过率和总透光率)、土壤砂砾含
量、土壤有机质 /全氮显著相关(P ＜ 0. 05)，与全磷
含量、凋落物厚度相关性不显著 (P ＞ 0. 05)。全氮
含量与有效氮含量和有效钾含量的相关性较高
(P ＜ 0. 01)，全钾含量与有效钾含量相关性较小
(P ＞ 0. 05 )，全磷含量与有效磷含量相关性最小
(P ＞ 0. 05)。全氮含量、有效氮含量和有效钾含量与
多数因子相关性都显著，土壤含水量和全磷含量与
多数因子相关性都不显著。
3. 3 环境因子主成分分析
3 种群落类型环境因子的主成分分析( principal
correspondence analysis，PCA)结果见表 3。PCA 前 2
轴的累积解释方差比例为 57. 7%，前 4 轴的累积解释
方差比例达 75. 0%。环境因子在前 2 个排序轴的负
荷值较高，所以根据前 2 个 PCA 轴分析环境因子的
作用大小。第 1 轴主要反映土壤 pH、土壤有机质含
量、凋落物厚度、林冠开阔度、直射光透过率、散射光
透过率、总透光率和有效钾含量的变化; 第 2 轴主要
反映全氮含量和有效磷含量的变化。
3
林 业 科 学 50 卷4
第 8 期 张俊艳等: 海南岛热带针 －阔叶林交错区群落环境特征
3 种群落类型随环境因子的变化呈现出明显的
变化趋势 (图 1 )。针叶林区和阔叶林区分布在
PCA 排序轴的两边，针阔交错区介于针叶林区和阔
叶林区之间。沿着 PCA 第 1 排序轴从左到右，随着
土壤 pH 降低，凋落物厚度减少，土壤光环境增强，
林分由阔叶林区到交错区再到针叶林区过渡; 沿着
PCA 第 2 排序轴从下到上，随着土壤全氮含量和有
效磷含量增加，林分由针叶林区到交错区再到阔叶
林区过渡。
表 3 主成分分析中各环境因子在前 4 个排序轴的贡献率
Tab． 3 Contribution of environmental factors in the first four axes in principal correspondence analysis
环境因子 Environmental factors PC1 PC2 PC3 PC4
林冠开阔度 Canopy openness (% ) 0. 964 64 0. 749 24 0. 046 00 － 0. 143 93
直射光透过率 Direct light transmittance (% ) 0. 944 75 0. 718 28 0. 012 21 － 0. 174 62
散射光透过率 Diffused light transmittance (% ) 0. 981 89 0. 739 07 0. 020 76 － 0. 088 99
总透光率 Total transmittance (% ) 0. 994 55 0. 752 23 0. 017 07 － 0. 135 32
凋落物厚度 Litter depth / cm 0. 834 24 － 0. 267 99 － 0. 176 30 0. 391 84
土壤砂砾含量 Soil gravel content (% ) 0. 660 19 0. 208 68 0. 515 48 0. 322 62
土壤含水量 Soil water content (% ) － 0. 015 38 － 0. 220 09 0. 966 64 0. 559 15
土壤有机质含量 Soil organic matter content /( g·kg － 1 ) － 0. 891 32 0. 425 92 － 0. 323 52 0. 360 78
土壤 pH Soil pH － 0. 837 64 0. 236 43 0. 160 12 － 0. 566 40
全氮含量 Total nitrogen content /( g·kg － 1 ) － 0. 714 13 0. 807 61 － 0. 133 87 0. 176 42
全磷含量 Total phosphorus content /( g·kg － 1 ) － 0. 346 23 － 0. 023 12 0. 867 44 － 0. 446 22
全钾含量 Total potassium content /( g·kg － 1 ) 0. 608 53 － 0. 465 04 － 0. 321 48 0. 071 05
有效氮含量 Available nitrogen content /(mg·kg － 1 ) － 0. 768 13 0. 666 08 0. 354 17 － 0. 036 71
有效磷含量 Available phosphorus content /(mg·kg － 1 ) － 0. 393 14 0. 817 17 0. 178 14 0. 443 96
有效钾含量 Available potassium content /(mg·kg － 1 ) － 0. 728 58 0. 728 08 － 0. 434 50 0. 114 99
特征值 Eigenvalue 5. 453 50 3. 204 90 1. 623 62 0. 971 09
方差比例 Proportion of variance 0. 363 60 0. 213 74 0. 108 20 0. 064 74
累积方差比例 Proportion of cumulative variance 0. 363 60 0. 577 23 0. 685 50 0. 750 20
图 1 3 种群落类型随环境因子变化的 PCA 排序
Fig． 1 Biplot of principal correspondence analysis for the
three community types along environmental factors
4 结论与讨论
3 种群落类型光因子特征均表现为针叶林区 ＞
针阔交错区 ＞阔叶林区。这是因为针叶林区林分密
度小、植株较为高大、林冠层稀疏，导致林冠开阔度
最大;阔叶林区林分密度最大，林冠开阔度最小;而
在针阔交错区，虽然林分密度相对针叶林区有所增
加，但由于林分内植株个体高度差异相对较大、物种
更替速率较快，导致林冠开阔度仍大于阔叶林区。
森林群落中光资源具有高度的时间和空间异质性，
不同光条件下生存的种具有不同的生理和形态特征
(Ameztegui et al．，2011)。针叶林区南亚松树种、针
阔交错区的季雨林落叶树种及阔叶林区的热带低地
雨林种对光的利用程度也与林分内的光照强度相一
致。凋落物是森林生态系统的重要组分，3 种群落
类型凋落物厚度表现为针叶林区 ＞针阔交错区 ＞阔
叶林区。这是因为针叶林区林下干燥且除少量季雨
林种外全为南亚松种，林下凋落物多是松树的针叶、
枯枝、皮及成熟后凋落下的果壳，不易腐烂分解;而
阔叶林区凋落物多为热带低地雨林种及一部分热带
季雨林种，加上林下潮湿、土壤肥力较大，导致凋落
物分解速度较快。
土壤有机质含量在针叶林区和针阔交错区间无
显著差异，但都显著低于阔叶林区。这是由于针叶
林区和针阔交错区多位于山坡的中上部，保水性差，
加上强烈光照的影响，土壤较为干旱，因此土壤含水
量和土壤肥力都最差;而阔叶林区林分密度和物种
丰富度都大于针阔交错区和针叶林区，动植物残体
种类较多，为土壤提供了较多的有机质源(Kammer
et al．，2009)，可有效减少水分蒸发，因此土壤肥力
和土壤含水量都较高。本研究得到，土壤 pH 表现
5
林 业 科 学 50 卷
为阔叶林区 ＞针阔交错区 ＞ 针叶林区，但针阔交错
区与针叶林区无显著差异、与阔叶林区显著差异，这
可能与南亚松的存在有关。随着林分由针叶林经针
阔交错区到阔叶林的转变，土壤全氮、有效氮、速效
磷和速效钾含量均表现出阔叶林区 ＞针阔交错区 ＞
针叶林区，这也可能与林分的物种组成及其凋落物
特性对土壤的长期作用有关(夏汉平等，1997)。长
期反复刀耕火种也影响森林群落土壤砂砾含量的变
化(Chazdon，2003)。
从相关性分析(表 2)可以看出，土壤 pH 与有
效氮含量的相关性最大。Koptsik 等(2003)研究认
为林冠开阔度影响森林土壤的 pH，同时森林土壤的
理化性质，尤其是土壤 pH 和速效养分也受气温、降
雨、凋落物归还量以及土壤微生物的数量和种类等
其他环境因子的影响。本研究表明，土壤含水量与
土壤有效钾含量和总氮含量的相关性最大，但与其
他因子表现出较小的相关性。在一定含量范围内，
土壤有机质含量与土壤肥力水平 (如土壤氮、土壤
磷、土壤有效氮)呈正相关。磷由于易被土壤、微生
物和凋落物所固定，不易被活化和淋失，因此土壤全
磷含量与其他因子相关性较小。
目前国内尚无关于热带针叶林 －阔叶林交错区
的文献，国外很多以热带山地森林为对象的研究都
认为海拔、地形、干扰及物种的不同导致不同森林类
型间存在边界(Ashton，2003; Martin et al．，2007)。
其中，热带针叶林 －云雾林交错区的研究认为，随着
林分由云雾林到针叶林的转变，林分湿度和温度逐
渐降低，针叶林最为干旱，火干扰较为频繁 (Martin
et al．，2011)。虽然与本研究的研究区域不同，但交
错区的环境特征变化趋势表现出一致性。
凋落物分解速率在雨季和旱季不同，且分解速
率与环境因子密切相关 (张德强等，2000)。南亚
松林中凋落物层较厚、分解周期较长，本研究只分析
了凋落物层的厚度，未考虑凋落物分解特性对不同
林分区域环境因子的关系，因此对热带针 － 阔叶林
交错区群落环境特征还需进一步研究。
参 考 文 献
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(责任编辑 于静娴)
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