全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (11): 1283–1293 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.11.005
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2010-03-15 接受日期Accepted: 2010-07-27
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: zangrung@caf.ac.cn)
海南岛热带天然针叶林附生维管植物多样性和分布
刘广福1,2 丁 易1 臧润国1* 许洋瑜3 林 崇4 李小成3
1中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所, 国家林业局森林生态环境重点实验室, 北京 100091; 2中国林业科学研究院资源昆虫研究所, 昆明
650224; 3海南省霸王岭国家级自然保护区管理局, 海南昌江 572722; 4海南省霸王岭林业局, 海南昌江 572722
摘 要 作为热带林中一个重要的特征性组分, 附生维管植物对于维持热带森林的物种多样性及其生态系统功能均具有重
要作用。该文首次系统地报道了热带天然针叶林中的附生维管植物多样性和分布特征。以海南岛霸王岭国家级自然保护区保
存完好的热带天然针叶林(我国唯一较大面积分布的南亚松(Pinus latteri)天然林)中的附生维管植物为研究对象, 通过样带调
查(共设置12个10 m × 50 m的样带, 记录每个样带内胸径(DBH) ≥ 5 cm树木上附生维管植物的物种名称、株数及附生高度),
分析附生维管植物的物种多样性和空间分布特征。结果表明: 1)热带针叶林0.6 hm2面积内共有附生维管植物769株, 分属于7
科17属27种, 附生兰科植物和萝摩科植物为优势类群; 2)附生维管植物在水平方向上呈现出聚集分布; 3)附生维管植物在垂直
方向上, 在中等高度层次(10–20 m)分布最多, 在下层(0–5 m)也有较多的分布; 4)少数附生维管植物对南亚松表现出一定的选
择性, 如华南马尾杉(Phlegmariurus fordii)、玫瑰毛兰(Eria rosea)、眼树莲(Dischidia chinensis)和铁草鞋(Hoya pottsii)等; 5)附
生维管植物的物种丰富度及多度与宿主胸径均存在显著的正相关关系。
关键词 分布, 多样性, 附生植物, 海南岛, 南亚松天然林, 热带针叶林
Diversity and distribution of vascular epiphytes in the tropical natural coniferous forest of
Hainan Island, China
LIU Guang-Fu1,2, DING Yi1, ZANG Run-Guo1*, XU Yang-Yu3, LIN Chong4, and LI Xiao-Cheng3
1Key Laboratory of Forest Ecology and Environment of State Forestry Administration, Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, Chinese
Academy of Forestry, Beijing 100091, China; 2Research Institute of Resources Insects, Chinese Academy of Forestry, Kunming 650224, China; 3Hainan
Bawangling National Nature Reserve Conservancy, Changjiang, Hainan 572722, China; and 4Hainan Bawangling Forestry Bureau, Changjiang, Hainan
572722, China
Abstract
Aims As one of the most distinctive components of tropical forests, vascular epiphytes play vital roles in main-
taining biodiversity and ecosystem functioning. The diversity and distribution of vascular epiphytes in tropical
natural coniferous forest are reported systematically for the first time in this study. Our objective was to explore
species richness, abundance, distribution patterns, and relationship between vascular epiphytes and host trees in
the only Pinus latteri natural forest with large area in China.
Methods Twelve plots of 10 m × 50 m were established in the tropical natural coniferous forest in Bawangling
National Nature Reserve, Hainan Island, China. We recorded species, individuals and height of attachment of
vascular epiphytes on each tree ≥ 5 cm diameter at breast height (DBH). Based on two datasets (individuals in
each subplot of 10 m × 10 m and on each host tree), the horizontal distribution pattern of vascular epiphytes was
analyzed using Kolmogorov-Smirnov test and Variance-to-mean Ratio. Based on species and individuals at 5 m
intervals from the forest bottom to the top, the vertical structure of vascular epiphyte assemblages was analyzed.
The relationship between vascular epiphytes and host tree size was assessed using Spearman correlation.
Important findings We recorded 769 individual vascular epiphytes belonging to 27 species, 17 genera and 7
families in the total sample 0.6 hm2. The Orchidaceae and Asclepiadaceae were dominant. The vascular epiphytes
were clumped horizontally. Vertically, 49.3% were at intermediate heights (10–20 m) and 19.0% at 0–5 m, but
only 7.2% were at >25 m. Most vascular epiphytes showed no preference for host trees, but a few species, e.g.,
Phlegmariurus fordii, Eria rosea, Dischidia chinensis and Hoya pottsii had higher occurrence rates on the host
tree of Pinus latteri. Vascular epiphyte abundance and species richness were both significantly positively corre-
lated with host tree size.
Key words distribution, diversity, epiphyte, Hainan Island, Pinus latteri natural forest, tropical coniferous forest
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附生植物(epiphyte)通常指那些生长在其他植
物体(宿主, host tree or phorophyte)上而不吸取其营
养, 生活史的全部或者部分时期生长在空气中、不
与地面接触的一类自养植物(Kress, 1986; Benzing,
1990)。全球范围内约有10%的维管植物是附生植物
(Kress, 1986), 而在热带地区约有25%的维管植物
属于附生植物(Nieder et al., 2001)。附生植物是热带
林中一个重要的特征性组分, 对于维持热带森林物
种多样性及生态系统功能具有重要的作用。从19世
纪以来, 热带林中丰富的附生植物种类与个体数量
以及多样化的生长型就引起了生物学家的兴趣
(Wolf & Alejandro, 2003; 刘文耀等, 2006)。但由于
技术手段的限制, 直到20世纪70年代Perry (1978)创
造了单绳攀爬技术, 以及随后兴起的林冠起重机升
降设备、热气球、空中走廊、空中气阀等工具的出
现 , 才使得研究者能进入到林冠层中开展研究
(Barker & Pinard, 2001)。目前关于附生植物的生物
多样性、生物量、附生植物与微环境的关系及其在
森林生态系统中的作用等, 已成为生态学研究的热
点之一(Benzing, 1990; Lowman, 2001; Lowman &
Rinker, 2004; 刘文耀等, 2006)。有关附生植物的研
究大多数在热带地区的低地雨林、山地雨林以及亚
热带的湿性常绿阔叶林内进行(Lowman & Rinker,
2004; Hsu & Wolf, 2009), 少数在温带阔叶林内进
行(Zotz, 2005; Hirata et al., 2009; Díaz et al., 2010),
但对热带针叶林关注较少(刘广福等, 2010)。
针叶林主要分布在温带和寒带地区, 但是在热
带地区仍然有一定面积的针叶林分布, 然而其种类
和物种数量远远低于其他地区(Whitmore, 1984)。南
亚松天然林是以南亚松(Pinus latteri)为绝对优势种
的热带针叶林类型, 仅混生有少量的阔叶树种(黄
清麟等, 2002)。在亚洲热带地区, 南亚松林主要分
布在苏门答腊、缅甸、泰国、老挝、柬埔寨及越南
等中南半岛诸国。在我国, 南亚松林主要分布在广
东南部、广西南部及海南岛。南亚松天然林是我国
唯一有较大面积分布的热带天然针叶林。广东和广
西的南亚松天然林面积均较小, 海南岛是其仅有的
集中分布区(《广东森林》编委会, 1990;《中国森林》
编辑委员会, 1999; 余世孝, 2000)。海南岛的南亚松
天然林的林分蓄积量大, 种群结构稳定, 是一类典
型的热带针叶林植被类型(黄清麟等, 2002)。
目前, 南亚松天然林的研究主要是针对南亚松
的采脂、育苗、造林技术及其采脂基地建设与管理
(张美琴, 1989; 陶辉光, 1991; 邓昭成, 1992), 少数
涉及其种群结构与分布(黄清麟等, 2002; 张志东和
臧润国, 2007; 黄运峰等, 2009)。而对其群落中的附
生维管植物, 除了刘广福等(2010)对其附生兰科植
物进行的研究报告外, 国内外文献中尚未见有关其
内的附生维管植物整体的多样性研究报道。热带针
叶林的物种组成、群落结构、生境条件等显著不同
于热带阔叶林类型, 系统地研究热带针叶林内的附
生植物, 对于深入认识该类森林群落结构及其动态
具有重要的意义。本文以我国南亚松天然林分布的
主要区域——海南霸王岭林区内热带天然针叶林中
的附生维管植物为研究对象, 通过研究其种类组
成、多样性、水平和垂直分布模式、树种及径级大
小对附生维管植物组成的影响, 来分析附生维管植
物在热带针叶林内的多样性及其分布规律, 为全面
认识热带针叶林生态系统结构、功能及其动态, 以
及科学地经营与管理提供依据。
1 研究区域概况
海南霸王岭国家级自然保护区位于海南省西
南部昌江县和白沙县境内 , 地理坐标为18°53′–
19°20′ N, 108°58′–109°53′ E, 总面积7.1 × 104 hm2。
这里的地形复杂, 以山地为主, 海拔50–1 654 m。该
地区属热带季风气候, 干湿季明显。年平均气温
24.2 ℃, 年平均降水量为2 500 mm, 但分布不均,
5–10月为雨季, 11月至翌年4月为旱季。土壤以砖红
壤为主, 随着海拔的增加, 逐渐过渡为山地红壤、
山地黄壤和山地草甸土。其地带性优势植被类型为
低地雨林、山地雨林、山地常绿林和山顶矮林(蒋有
绪等, 2002)。
海南霸王岭林区的热带天然针叶林约有4 725
hm2, 是我国面积最大的热带天然针叶林(黄清麟
等, 2002)。热带天然针叶林在霸王岭林区多分布于
海拔300–1 000 m的山地, 以南亚松占绝对优势, 在
林缘和林窗处混生有麻栎(Quercus acutissima)、旱
毛栎 (Quercus vestita)、海南蒲桃 (Syzygium hain-
anense)、青梅(Vatica mangachapoi)和黄杞(Engelh-
ardtia roxburghiana) 等 ; 下 木 层 主 要 有 谷 木
(Memecylon ligustrifolium)和毛菍 (Melastoma san-
guineum)等。热带天然针叶林乔木层可分为3个亚
层, 第一亚层树高为20 m以上, 全部由南亚松组成,
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南亚松最高可达40 m, 胸径(DBH)最大可达2 m; 第
二亚层树高为12–20 m, 以南亚松为主, 还有青梅、
海南蒲桃、麻栎、黄杞等, DBH一般不超过40 cm; 第
三亚层树高小于12 m, 以南亚松为主, 还有银柴
(Aporusa dioica)、旱毛栎、余甘子(Phyllanthus em-
blica)、烟斗柯(Lithocarpus corneus)等, DBH一般小
于20 cm。草本层植物种类较多, 以禾本科植物居
多, 如华须芒草(Andropogon chinensis)、短梗苞茅
(Hyparrhenia diplandra)和红裂稃草(Schizachyrium
sanguineum)等(蒋有绪等, 2002)。
2 研究方法
2.1 野外调查
2008年3月至7月, 在海南霸王岭国家级自然保
护区内的热带天然针叶林(海拔680–800 m)中设置
样带调查。在该森林类型选取3个不同的样地, 在每
个样地内设置4条相隔100 m左右的样带(10 m × 50
m), 每条样带内利用网格法将其分成5个10 m × 10
m的小样方。样带均设置在地形平缓的地段, 大小
参照van Pelt (1995)的方法。共设置12条样带, 总调
查面积为0.6 hm2。调查样带内DBH ≥ 5 cm的树木
及木质藤本, 记录其DBH、树高和枝下高。每个调
查木参照 Johansson (1974)的方法分成干区与冠
区。
附生维管植物主要通过双筒望远镜观察记录
其种类; 野外观察不能确定种类的附生维管植物,
结合取样杆与单绳攀爬技术(Perry, 1978), 取少量
标本回实验室鉴定。附生维管植物的附生高度以其
植株中心点距离地面的垂直距离表示。结合使用测
杆和激光测距仪(Leica Disto D2, Leica Geosystems
AG, Heerbrugg, Switzerland)测量附生维管植物的附
生高度。
部分附生维管植物的株数容易计数, 如华石斛
(Dendrobium sinense)和鸟巢蕨(Neottopteris nidus)
等, 其他则经常成片或成团附生在一起而很难区分
株数, 如眼树莲(Dischidia chinensis)。针对此类情
况, 本文根据Sanford (1968)的界定方法: 相同种的
一群与另外一群具有明显的边界则区分成不同的
株; 不同种杂生在一起的, 则分别计作一株。这种
附生维管植物计量方法目前已被广泛接受
(Benavides et al., 2005; Zotz, 2007; Wolf et al.,
2009)。本文依据Benzing (1990)的分类法, 将附生植
物分为4种类型: 1)专性附生植物(holo-epiphyte或
obligate epiphyte), 即完全不与地面接触而在树木
上度过整个生命周期; 2)兼性附生植物(facultative
epiphyte), 即在不同生境中偏向在树木上附生或者
在岩石等具有浅薄土壤的地生环境中生长; 3)半附
生植物(hemi-epiphyte), 即生活史的某个阶段与地
面有联系; 4)偶发附生植物(accidental epiphyte), 即
主要生长在地面上, 仅偶然附生在活体基质上。本
文中附生维管植物的一株(individual)指附生维管植
物的一个无性系克隆(簇, clone)。
2.2 数据处理
附生维管植物的物种丰富度(species richness)
以其物种数表示, 多度(abundance)以其株数表示。
附生维管植物的发生频率以两种形式表示: 调查木
的发生频率, 用附生维管植物出现的宿主株数与总
调查木株数的比值来表示; 总宿主上的发生频率,
用附生维管植物出现的宿主株数与总宿主株数的
比值来表示。
附生维管植物的水平分布分别以两种统计单
位进行统计分析: 一种是以每个10 m × 10 m小样方
为统计单位, 以附生维管植物在每个小样方中的株
数为数据样本进行统计分析; 另一种是以每株调查
树木为统计单位, 以附生维管植物在每株调查树木
上的株数为数据样本进行统计分析。附生维管植物
水平分布格局的判定: 1)分布类型的理论拟合, 用
Kolmogorov-Smirnov分布类型统计检验方法分别与
随机分布、均匀分布进行拟合; 2)方差均值比(即扩
散指数法, C = s2/ x )判断, C = 1, 判定为随机分
布; C < 1为均匀分布; C > 1为聚集分布; 然后采用t
检验进行显著性判断(Cox & Lewis, 1966; 宋永昌,
2001)。
附生维管植物的垂直分布 , 参考Nieder等
(2000)、Zotz和Schultz (2008)的方法从树木基部向上
每隔5 m分段, 区分出不同的高度层次, 统计每个
高度层次内出现的附生维管植物物种数、株数及其
所占的比例; 另外, 参考Zotz和Schultz (2008)的方
法, 以那些在每一个区间内株数占该区间总株数
10%以上的物种作为该区间的优势种。对附生维管
植物丰富度、多度与宿主DBH的关系, 分别作相关
性分析, 根据数据特点选用Spearman相关性系数表
示。文中所有数据均利用SPSS 16.0 进行统计分析。
本文中的植物名称均参照《中国植物志》(中国数字
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植物标本馆, 2010)。
3 结果和分析
3.1 附生维管植物在调查木上的发生频率
在热带针叶林内 , 共调查到724株树木(DBH
≥ 5 cm), 其中宿主株数为92株, 共20种(表1)。热
带针叶林内仅有12.6%的调查树木上出现附生维管
植物。
附生维管植物的株数不超过5株的宿主占
55.0%, 附生维管植物的株数超过30株的宿主仅占
3.3% (图1A)。69.2%的宿主上附生不超过2种附生维
管植物, 其中47.3% (43株)的宿主仅有1种附生维管
植物; 而仅3.3%的宿主有6种以上的附生维管植物
(图1B)。
在调查样木上各附生维管植物种类的出现频
度均较低, 眼树莲频度最高(6.63%), 大多数附生维
管植物的频度小于2% (表2)。以所有宿主为考察对
象 , 超过50%以上的宿主有眼树莲附生 , 抱树莲
(Drymoglossum piloselloides)在宿主上的频度也较
高, 近22%; 兰科植物在宿主上的附生频率均较低。
3.2 附生维管植物的物种组成——丰富度和多度
在热带天然针叶林0.6 hm2的样地内共调查到
附生维管植物27种, 分属于7科17属, 共计769株。
其中, 专性附生植物8种, 兼性附生植物16种, 半附
生植物3种, 无偶见附生植物(表2)。兰科和萝摩科植
物是热带天然针叶林内附生维管植物的优势类群。
兰科植物物种数最高, 计16种, 占总种数的59.3%,
多度占44.1%; 其次, 萝摩科植物3种, 占总种数的
11.1%, 但其多度比附生兰科植物更大, 占44.6%;

其他5科附生维管植物共计8种 , 多度仅占11.3%
(表2)。
3.3 附生维管植物的水平分布
在每条样带中, 以10 m × 10 m小样方为统计单



图1 着生不同附生维管植物的株数(A)、种数(B)的宿主数
量。
Fig. 1 Number of host trees with different vascular epiphyte
individuals (A) and species number (B).

表1 海南霸王岭热带天然针叶林内宿主的生长结构特征
Table 1 Growth structure characteristics of host trees in the tropical natural coniferous forest in Bawangling, Hainan Island, China
DBH, diameter at breast height.

胸径
DBH (cm)
树高
Tree height (m)
枝下高
Trunk height (m)
宿主树种
Host tree species
株数
Individuals
范围
Range
平均值
Mean
范围
Range
平均值
Mean
范围
Range
平均值
Mean
南亚松 Pinus latteri 54 8.6–125.0 64.9 14.0–40.0 27.2 1.5–28.0 13.5
旱毛栎 Quercus vestita 10 10.3–15.8 13.0 5.0–12.0 7.3 1.7–9.0 4.0
黄杞 Engelhardtia roxburghiana 6 9.8–21.0 15.9 1.7–15.0 8.4 2.2–12.0 5.7
麻栎 Quercus acutissima 4 25.0–44.0 34.8 13.0–20.0 15.2 2.0–6.0 3.8
岭南山竹子 Garcinia oblongifolia 2 10.0–24.0 17.0 12.0–15.0 13.5 5.5–6.0 5.8
青梅 Vatica mangachapoi 2 10.0–36.0 23.0 5.0–18.0 11.5 2.5–13.0 7.8
其他14种 Other 14 species 14 3.0–32.0 16.4 3.0–12.0 8.6 1.4–8.0 3.7
刘广福等: 海南岛热带天然针叶林附生维管植物多样性和分布 1287

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.11.005
表2 热带天然针叶林附生维管植物的种类组成、数量特征及附生类型
Table 2 Species composition, quantitative features and epiphyte type of vascular epiphytes of the tropical natural coniferous forest
表中物种按频度大小排序。F1, 附生维管植物在调查木上出现的频率; F2, 附生维管植物在所有宿主上出现的频率。FE, 兼性附生; HE, 半附
生; OB, 专性附生。
The order of vascular epiphytes in the table is based on the frequence. F1, Frequency of vascular epiphytes on all the investigated trees; F2, Frequency
of vascular epiphytes on all the host trees. FE, facultative epiphyte; HE, hemi-epiphyte; OB, obligate epiphyte. Ar, Araceae; Asc, Asclepiadaceae;
Asp, Aspleniaceae; Dr, Drynariaceae; Hu, Huperziaceae; Or, Orchidaceae; Po, Polypodiaceae.


位, 以小样方中附生维管植物株数为数据样本进行
统计分析, 结果表明, 附生维管植物个体在每条样
带中均不属于随机分布(与泊松分布相比, Kolmo-
gorov-Smirnov检验, p < 0.05), 也均不属于均匀分
布(与均匀分布相比, Kolmogorov-Smirnov检验, p <
0.05), 附生维管植物个体在每条样带中均属于聚集
分布(C > 1, p < 0.05)。12条样带共计60个小样方中,
70%的小样方中具有1株以上的附生维管植物(平均
值为18.31); 大于40株的小样方占5%, 小于10株的
小样方占23.3%, 没有附生维管植物的小样方有18
个, 即30.0%的样方面积内没有附生维管植物。
在每条样带中, 以每株调查树木为统计单位,
以附生维管植物在每株调查树木上的株数为数据
样本进行统计分析, 研究结果与以小样方为统计单
种类
Species
科名
Family
调查木上
出现频率
F1 (%)
总宿主上
出现频率
F2 (%)
多度
Abundance
宿主株数
No. of
host tree
宿主种数
No. of
host tree
species
附生类型
Epiphyte
type
附生种子植物 Epiphytic spermatophytes
眼树莲 Dischidia chinensis 萝摩科 (Asc) 6.63 52.75 232 48 8 FE
铁草鞋 Hoya pottsii 萝摩科 (Asc) 2.07 16.48 93 15 2 FE
纯色万代兰 Vanda subconcolor 兰科 (Or) 1.93 15.38 46 14 8 OB
藓叶卷瓣兰 Bulbophyllum retusiusculum 兰科 (Or) 1.93 15.38 57 14 1 FE
长苞毛兰 Eria obvia 兰科 (Or) 1.66 13.19 51 12 2 FE
海南石斛 Dendrobium hainanense 兰科 (Or) 1.24 9.89 71 9 3 OB
玫瑰毛兰 Eria rosea 兰科 (Or) 0.97 7.69 37 7 1 FE
指叶毛兰 Eria pannea 兰科 (Or) 0.97 7.69 56 7 1 OB
蜈蚣藤 Pothos repens 天南星科 (Ar) 0.69 5.49 10 5 5 HE
狭叶铁草鞋 Hoya pottsii var. angustifolia 萝摩科 (Asc) 0.55 4.40 18 4 1 FE
钗子股 Luisia morsei 兰科 (Or) 0.41 3.30 8 3 2 OB
黑毛石斛 Dendrobium willianmsonii 兰科 (Or) 0.41 3.30 3 3 1 OB
冬凤兰 Cymbidium dayanum 兰科 (Or) 0.28 2.20 2 2 2 FE
昌江石斛 Dendrobium changjiangense 兰科 (Or) 0.14 1.10 1 1 1 FE
红花隔距兰 Cleisostoma williamosonii 兰科 (Or) 0.14 1.10 1 1 1 FE
华石斛 Dendrobium sinense 兰科 (Or) 0.14 1.10 1 1 1 OB
火焰兰 Renanthera coccinea 兰科 (Or) 0.14 1.10 1 1 1 HE
剑叶石斛 Dendrobium acinaciforme 兰科 (Or) 0.14 1.10 2 1 1 FE
金塔隔距兰 Cleisostoma filiforme 兰科 (Or) 0.14 1.10 1 1 1 OB
密花石斛 Dendrobium densiflorum 兰科 (Or) 0.14 1.10 1 1 1 FE
密脉崖角藤 Rhaphidophora hongkongensis 天南星科 (Ar) 0.14 1.10 1 1 1 HE
附生蕨类植物 Epiphytic ferns
抱树莲 Drymoglossum piloselloides 水龙骨科 (Po) 2.76 21.98 41 20 12 FE
华南马尾杉 Phlegmariurus fordii 石杉科 (Hu) 1.10 8.79 18 8 1 FE
崖姜 Pseudodrynaria coronans 槲蕨科 (Dr) 0.55 4.40 7 4 4 FE
石韦 Pyrrosia lingua 水龙骨科 (Po) 0.55 4.40 8 4 3 FE
鸟巢蕨 Neottopteris nidus 铁角蕨科
(Asp)
0.14 1.10 1 1 1 FE
龙骨马尾杉 Phlegmariurus carinatus 石杉科 (Hu) 0.14 1.10 1 1 1 OB
总计 Total 7 769 92 20 3
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位的结果相同。附生维管植物个体在每条样带中均
不属于随机分布(与泊松分布相比 , Kolmogorov-
Smirnov检验, p < 0.01), 也均不属于均匀分布(与均
匀分布相比, Kolmogorov-Smirnov检验, p < 0.01),
附生维管植物个体在每条样带中均属于聚集分布
(C > 1, p < 0.01)。
株数大于50株的6种附生维管植物——眼树莲、
铁草鞋、海南石斛、藓叶卷瓣兰、指叶毛兰、长苞
毛兰——均表现出在样方中或树木上为聚集分布(C
> 1, p < 0.05) 。在这6种附生维管植物中, 眼树莲分
布的范围最为广泛, 铁草鞋其次, 4种兰科植物的分
布范围均较窄。
3.4 附生维管植物的垂直分布
附生维管植物在垂直方向上呈现出明显的空
间分布特征, 即: 其植物种类、个体数量主要分布
在中、下高度层次(图2A)。附生维管植物株数在离
开地面0–25 m高度占92.9%, 其中, 离开地面10–20
m的高度是附生维管植物的主要分布区, 占49.3%。
离开地面0–5 m的附生维管植物占有较高比例
(19.0%), 而在离开地面25 m以上的高度则较少
(7.2%)。
附生维管植物的物种沿垂直方向的分布特点
与其株数分布特点大致类似(图2B)。附生维管植物
物种数在离开地面0–5 m的高度占总物种数的
63.0%; 0–10 m之间的附生维管植物物种数累计比
例为81.5%; 至0–15 m高度, 物种数累计比例已达
92.6%; 0–25 m高度所有的附生维管植物物种均已
出现; 高于25 m的层次不再出现新的附生维管植物
种类, 且仅有极少数物种出现。在离开地面0–25 m
的高度, 每个5 m区间均存在有较多的附生维管植
物种类, 但是再往更高层次(> 25 m), 仅有少量的
附生维管植物存在。
眼树莲在各个层次区间均为优势种; 铁草鞋在
5–25 m区间均是优势种; 兰科植物在较低层次、中
下层次及最高层次均为优势种, 但在20–30 m区间
则兰科植物不再占优势, 而是被眼树莲、铁草鞋和
抱树莲所替代。眼树莲、玫瑰毛兰可分布于30 m以
上的空间层次(图2C)。
85.2%的物种种类在冠层分布, 占个体总数的
83.1%。附生维管植物中的主要物种, 如眼树莲、铁
草鞋、纯色万代兰、藓叶卷瓣兰、海南石斛等则均
主要在冠层分布, 其中眼树莲、铁草鞋在冠层中的
个体数达到85%以上。另外, 指叶毛兰、长苞毛兰、
玫瑰毛兰和华南马尾杉等则仅在冠层出现, 半附生
植物仅分布在树干上。
3.5 附生维管植物与宿主的关系
少数附生维管植物对南亚松表现出一定的选
择性, 如华南马尾杉、玫瑰毛兰仅发现在南亚松上
附生; 眼树莲、铁草鞋、长苞毛兰等主要附生在南
亚松上, 但在南亚松上无纯色万代兰附生。



图2 热带天然针叶林附生维管植物在不同高度层次的分布。A, 物种多度。B, 物种丰富度。C, 各区间的优势种。优势种指
在每一个区间内附生维管植物株数占该区间附生维管植物总株数的比例达10%以上的物种。
Fig. 2 Distribution of vascular epiphytes in the vertical direction of the tropical natural coniferous forest. A, Species abundance. B,
Species richness. C, Dominant species of each interval. Dominant species show the vascular epiphyte which account for more than 10%
of the total vascular epiphytes in each height class. Br, Bulbophyllum retusiusculum; DC, Dischidia chinensis; DH, Dendrobium hain-
anense; DP, Drymoglossum piloselloides; EP, Eria pannea; EO, Eria obvia; ER, Eria rosea; HP, Hoya pottsii; VC, Vanda subconcolor.
刘广福等: 海南岛热带天然针叶林附生维管植物多样性和分布 1289

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.11.005


图3 热带天然针叶林附生维管植物丰富度(A)、多度(B)与
宿主胸径的相关性。r, 相关系数; **, p < 0.01。
Fig. 3 Correlation between vascular epiphyte species richness
(A), abundance (B) and host tree diameter at breast height
(DBH) in the tropical coniferous forest. r, correlation coeffi-
cient; **, p < 0.01.


附生维管植物的物种丰富度及多度与宿主
DBH均显著正相关(p < 0.01)。随着宿主DBH的增大,
附生维管植物的物种丰富度及多度均逐渐增加(图
3)。附生维管植物的多度与宿主的相关性大于其物
种丰富度与宿主的相关性, 并且多度随着DBH的增
大而增加的趋势也远大于其丰富度增加的趋势。
4 讨论
4.1 附生维管植物的物种组成
本研究0.6 hm2面积的热带针叶林内调查到27
种附生维管植物, 少于海南岛本地的优势植被类型
——热带低地雨林、山地雨林及山地常绿林内的附
生维管植物(未发表资料); 与我国的亚热带湿性常
绿阔叶林云南哀牢山地区(徐海清和刘文耀, 2005)
及台湾省福山地区(Hsu et al., 2002)内的附生维管
植物相比, 数量也较少。附生维管植物的丰富度远
低于附生维管植物异常丰富的热带雨林, 比如在巴
拿马低地雨林0.4 hm2面积内调查到103种附生维管
植物(Zotz & Schultz, 2008), 哥伦比亚Chaó地区2个
0.4 hm2面积内各自发现111种和174种附生维管植
物(Galeano et al., 1998), 哥伦比亚Metá地区0.75
hm2面积低地雨林内调查到附生维管植物213种
(Benavides et al., 2005); 稍多于印度Varagalaiar地区
30 hm2热带常绿林中的附生维管植物 26种
(Annaselvam & Parthasarathy, 2001)。
海南的热带针叶林的附生维管植物比一些温
带森林要丰富, 在北美洲温带森林仅记录有7种附
生维管植物(Lellinger, 1985), 在日本西南部Kyushu
Chuo Sanchi地区0.96 hm2常绿阔叶林内仅发现21种
附生维管植物(Hirata et al., 2009), 朝鲜在120 540
hm2面积内仅发现 9种附生维管植物 (Kolbeck,
1995)。在南半球的温带森林中 , Burns和Dawson
(2005)在新西兰Otari-Wilton’s Bush地区70 hm2的温
带森林中选取的274株树木上仅调查到12种附生维
管植物, Muñoz等(2003)在智利南部温带雨林选取
的499株树木上, 也仅发现了12种附生维管植物。
总体来讲, 海南热带针叶林内的附生维管植物
丰富度除了比个别地区湿性森林(如印度Varagalaiar
地区)内的附生维管植物稍高外, 要低于热带、亚热
带湿性森林内的附生维管植物的丰富度; 但通常高
于温带森林内附生维管植物的丰富度。降雨量是影
响附生植物生长的重要因素(Benzing, 1998), 热带
地区的降雨量普遍高于温带地区, 因此附生维管植
物在海南热带针叶林内的丰富度一般高于温带森
林。海南岛的热带天然针叶林分布区降雨量虽然较
大, 但具有明显的雨季与旱季之分, 降雨的季节性
分配也是影响附生植物生长和分布的重要因素
(Mondragon et al., 2004); 另一方面, 热带天然针叶
林生境通常存在高温和干旱, 生境条件比热带、亚
热带湿性阔叶林生境条件差, 也不利于附生植物的
生长与分布。
森林类型及其水热条件的差异, 使得各类森林
中占优势的附生植物也不同。热带雨林类型内的附
生维管植物一般以兰科植物为主(Zotz et al., 1999;
Nieder et al., 2000; Annaselvam & Parthasarathy,
2001), 或者以凤梨科植物为主(Cornelissen & ter
Steege, 1989; Wolf et al., 2009), 或者以天南星科植
物为主(Galeano et al., 1998; Benavides et al., 2005)。
1290 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (11): 1283–1293

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在亚热带和温带地区则一般是以蕨类植物占优势
(徐海清和刘文耀, 2005; Díaz et al., 2010)。海南热带
针叶林内附生维管植物的优势类群为兰科和萝摩
科, 兰科植物的物种虽最丰富, 但物种多度偏低。
萝摩科的眼树莲、铁草鞋等耐旱的附生维管植物在
热带针叶林中形成了广泛分布的景观特征。这种以
兰科植物、萝摩科植物为共同优势类群, 并且两者
在物种丰富度及多度分别占优势的附生现象, 是目
前最早报道的热带针叶林内附生植物不同于其他
森林类型内附生植物的显著特征。
4.2 附生维管植物的水平分布
与自然界中的大多数种群类似, 热带天然针叶
林内的附生维管植物在水平方向上属于聚集分布。
除了个别研究报道(Madison, 1979)部分种类附生维
管植物属于随机分布外, 多数研究报道附生维管植
物属于聚集分布 , 如在美国Florida地区 (Bennett,
1987)及亚马逊的萨王纳(Gottsberger & Morawetz,
1993); Nieder等(2000)报道委内瑞拉南部的低地雨
林内附生维管植物为高度的聚集分布; 最新的研究
报道了巴拿马San Lorenzo地区附生维管植物无论
在大尺度还是小尺度上均表现为聚集分布格局
(Burns & Zotz, 2010)。
海南岛热带针叶林内的附生维管植物多数是
丛生型植物, 这种生长型特点可能更易于其聚集附
生, 因为容易散布在相邻位置形成聚集分布。Burns
和Zotz (2010)也认为, 附生维管植物种子在同株宿
主上散布比在不同株宿主之间散布更容易, 种子散
布的局限性会导致个别附生植物种在一些宿主上
高比例地聚集分布。一些兰科植物种类已经被报道
具有这种散布特性 (Trapnell & Hamrick, 2004;
Chung et al., 2007)。另外, 附生维管植物的生理生
态特性与宿主的特性(综合结构特征, 如枝条直径
及倾斜角度、树皮的形态及化学特征、物候习性、
可利用的湿度等)之间的相互作用能解释附生维管
植物的聚集分布格局(Burns & Zotz, 2010)。
4.3 附生维管植物的垂直分布
附生维管植物一般在垂直方向上呈现出明显
的空间分布差异。这种差异一般是由于非生物因子
(主要是水分和光照)存在垂直方向分布梯度(Johan-
sson, 1974; ter Steege & Cornelissen, 1989; Benzing,
1990)所致。Zotz和Schultz (2008)在研究巴拿马低地
雨林时发现, 附生维管植物物种及株数主要分布在
森林的中等高度层次(离开地面15–25 m的高度),
在最低层次(离开地面0–5 m的高度)也占有相当比
例, 而在最高层次(离开地面30 m以上的高度)附生
维管植物很少。Nieder等(2000)研究发现, 在委内瑞
拉南部低地雨林内, 附生维管植物主要分布在离开
地面10–25 m的高度, 25 m以上附生维管植物最稀
少, 在离开地面0–5 m的高度也较少。徐海清和刘文
耀等(2005)的研究结果显示, 在哀牢山湿性常绿阔
叶林内, 附生维管植物主要在离开地面8–20 m的高
度分布, 在离开地面0–5 m的高度附生维管植物较
少。森林中等层次, 即冠层内部及中部, 其多样化
的微环境、水平方向延伸的侧枝, 以及林冠适宜的
微气候等 , 更适宜附生维管植物生长和分布
(Lowman & Nadkarni, 1995)。海南热带针叶林内附
生维管植物也是在中等层次(离开地面10–20 m的高
度)分布最多; 但在较低层次(离开地面0–5 m的高
度)之间也有较多的分布, 应是由于其间混生的阔
叶树种增加了森林下层的空气湿度所致。
4.4 附生维管植物与宿主的关系
Went (1940)最早提出附生植物与宿主的关系
具有专一性, 其后一些研究(Mesler, 1975; Cribb et
al., 2002; Moran & Russell, 2004)报道了个别附生植
物对于特定宿主类群具有专一性, 也有学者怀疑宿
主专一性是否真的存在(Zotz & Schultz, 2008), 或
者认为这种专一性至多是非常稀少的地区现象
(Laube & Zotz, 2006)。Laube和Zotz (2006)研究认为,
附生植物不存在严格的宿主专一性, 但也非简单的
随机分布。目前多数学者认为, 附生植物对特定的
宿主类群具有偏好是一个普遍现象 , 如Benzing
(1978)、ter Steege和Cornelissen (1989)、Bernal等
(2005)、Laube和Zotz (2006)及Zotz和Schultz (2008)
都对附生植物的附生偏好性现象进行过报道。在我
国云南哀牢山亚热带常绿阔叶林的研究也报道7个
种对宿主有一定的选择性(徐海清和刘文耀, 2005)。
本研究中, 少数物种表现出对南亚松树种的偏好,
但也有附生物种(如纯色万代兰)表现出对南亚松的
排斥性。附生植物对于部分宿主具有偏好性, 原因
是不同树种的树皮特征(如粗糙程度、含水状况和化
学特征)、林冠结构(比如枝条的倾角和直径等)及其
树种的物候特征等, 都影响着附生植物的生长和分
布(Benzing 1990; Zotz & Schultz, 2008)。南亚松树皮
粗糙, 径级一般较大, 分枝大多平展, 因此, 眼树
刘广福等: 海南岛热带天然针叶林附生维管植物多样性和分布 1291

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.11.005
莲、铁草鞋和长苞毛兰等种子易于在南亚松上定居
和生长。纯色万代兰则是一种喜湿的附生植物, 在
南亚松干燥的树皮上不宜生长, 而是附生在其他阔
叶树种上而已, 显示出对南亚松的一定的排斥性。
宿主径级的大小不仅影响附生物种的种类多
少, 而且影响其分布的数量。本研究显示, 附生维
管植物物种丰富度及多度与宿主径级均显著相关,
并且宿主径级对附生维管植物多度的影响要大于
对丰富度的影响。几乎所有的学者都认为, 随着树
木年龄的增长, 径级的扩大, 树木结构具有更大的
面积以及更复杂的微环境, 因而更加适宜附生植物
的定居和生长(Shaw, 2004; Flores-Palacios & Garcia-
Franco, 2006; Laube & Zotz, 2006)。Laube和Zotz
(2006)通过重复调查研究证实, 在同一时间内新出
现的附生维管植物种类, 在大径级树木比小径级树
木附生的程度更大, 显示了大径级树木是通过增加
环境多样性而对附生维管植物产生了重要影响的。
本研究和多数学者的研究结果 (Zotz & Vollrath,
2003; Burns & Dawson, 2005; Flores-Palacios &
Garćia-Franco, 2006)均表明, 附生维管植物物种丰
富度和多度均随着宿主径级的增大而增大, 呈现出
正相关关系。大径级树木上能分布更多的附生植物,
是森林附生植物的重要载体 (Berg et al., 1994;
Hietz, 2005), 因此在森林经营中, 保留大径级树木
对于维持森林生物多样性具有重要的意义。
总之, 热带天然针叶林作为热带地区一类特殊
的森林类型, 其内的附生维管植物与热带、亚热带、
温带地区的湿性阔叶林类型内的附生维管植物, 在
物种组成、空间分布等方面均存在一定程度的差
异。本文对海南岛热带天然针叶林内的附生维管植
物的研究, 可为进一步研究和认识热带天然针叶林
的群落结构和动态提供很好的依据。
致谢 科技基础性工作专项基金(2006FY110500-
1)、中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资
金(RIFEEP200901)和国家自然科学基金(30901143
和30430570)资助。感谢海南霸王岭国家级自然保护
区管理局及杨秀森高级工程师、黎兴莲、陈庆等同
志的大力帮助。
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