全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
$ % & ’ 年 # 月
林 业 科 学
()*+,-*. (*/0.+ (*,*).+
0123!"!,13#
.456! $ % & ’
718"&%6&&9%9:;6&%%&<9!##6$%&’%#$A
收稿日期" $%&$ =%> =&$# 修回日期" $%&’ =%> =&!$
基金项目" 中国林业科学研究院基金%).@C*@++I$%&%%’& #国家林业局野生动物疫源疫病项目专项经费$
!张国钢为通讯作者$
贵州草海斑头雁越冬觅食地选择!
杨延峰&B张国钢&B陆B军&B刘B文$B李振吉$
%&6中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所B全国鸟类环志中心B国家林业局森林保护学重点实验室B北京 &%%%"&#
$6贵州省草海国家级自然保护区管理局B威宁 AA’&%%&
关键词" B斑头雁# 种群数量# 觅食地# 生境选择# 草海
中图分类号! (9>’BBB文献标识码! .BBB文章编号! &%%& =9!###$%&’$%# =%&9> =%A
01*"3$.3 F"<$+"+,(K(7+$1.14["*TF("@(@Q11-($.d$.+(*"+
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S1TO58L5NOY8EOEGF2FVE81L 8L X8LEFT6-NFPUTFSFTTF7 E1VN11GFENFG8EFGX8EN N85N ZF5FEOE81L V1ZFT! 21XZF5FEOE81L NF85NE!
SOTST1WN4WOL 78GE4TYOLVF! V21GFST1WENFXOEFT! 1UFL NOY8EOEGOL7 21XFTF2FZOE81L OGENF8TS1TO58L5G8EFG6?OGF7 1L ENF
OY1ZFNOY8EOEVNOTOVEFT8GE8VG! ENFfFFGFGF2FVEF7 WFO71XOL7 SOTW2OL7 OGENF8TWO8L S1TO58L5G8EFG6
=(> ?1*@-" B?OTBB湿地生境可为水鸟提供保护场所(生存和繁殖
所需要的能量以及种群延续的条件%@TFEXF2! &"9$#
DF8EWFPFT! &"#%# @TF7T8V‘G1L! &"#&# eTOU4! &"#&&$
生境的可利用性(分布和质量会影响越冬期水鸟的
集群(活动(能量分配和繁殖过程%@TF7T8V‘G1L $-.#=!
&"9"# IO424G! &"#%&!同时会对水鸟的繁殖潜力造
成影响%]828LF! &"9># .L‘LFP! &"99&$ 生境选择通
常会使生物分布非随机化!这是自然选择的结果
% (14ENX117! &"99# ]OTE8L! &""## )2OT‘ $-.#=!
&"""&$ 这种非随机化分布方式的产生是由于生物
体对环境因子具有选择性!即在相同生境中的随机
区域选择位点进行测量!并将它们进行比较的结果
%K82G1L! &""#&$
斑头雁%N(1$+*(/*321&仅分布于亚洲!主要繁殖
于蒙古及中国的青海(西藏(新疆(甘肃等地!以及印
度北部的沼泽及高原湖泊!在中国云南(贵州(西藏
南部及印度(缅甸(孟加拉国等地越冬 %?8T7/8SF
*LEFTLOE81LO2! $%&$&$ 贵州草海是斑头雁重要的越
冬地之一!$% 世纪 "% 年代越冬数量为& A%%只左右
%李凤山等! &""#&$ 斑头雁在草海的越冬生境可分
为河流(湖泊(浅水沼泽(草甸(农田以及林地和人类
活动区$ 研究表明!浅水沼泽主要被斑头雁用作夜
栖地!草甸和农田是斑头雁的主要觅食地 %李凤山
等! &""#&$ 然而!斑头雁在觅食活动中是否受到潜
在的人为干扰及其选择草甸和农田作为主要的觅食
地的原因等问题还不十分清楚!为此!笔者对斑头雁
觅食地的生境因子进行分析!并对斑头雁的越冬数
量进行调查!以期了解其种群数量的变化趋势! 为
保护区今后制定管理措施提供科学依据$
CD研究区概况
草海国家级自然保护区位于贵州省西北部的威
B第 # 期 杨延峰等" 贵州草海斑头雁越冬觅食地选择
宁彝族回族苗族自治县西南郊!其地理坐标为 $>r
!9s’$t’$>rA$sA$t,!&%!r&%s&>t’&%!r$%s!%t+$ 草
海地处云贵高原中部顶端!是乌蒙山麓腹地的高原
岩溶淡水湖泊!湖底海拔 $ &9% W!平均水深仅 $ W!
最深不足 A W!最大蓄水量 &3! 亿 W’!为贵州最大的
湖泊$ 草海保护区面积为 "> ‘W$!其中!水面(沼泽
和草甸约 $# ‘W$!林地约 9 ‘W$!其余除城镇街道和
村寨外!全部是农耕地$ 因此!该保护区是一个集湖
区水面(沼泽(草甸和耕地(山林(村寨(城镇等多种
生态类型为一体的综合生态系统!同时为我国特有
的黑颈鹤%]+21(*%+*3"#*1&等珍稀鸟类及其他候鸟
的重要越冬地之一!在 .中国生物多样性保护行动
计划/中被列为一级重要湿地%许正亮等! $%%#&$
草海边缘陆地上的植被类型主要以草甸和农田
为主!草甸植被主要有小蓬草%!"(7U. 3.(./$(1*1&草
甸(白车轴草%H+*&"#*2,+$O$(1&草甸(水莎草%!7O$+21
%#",$+.-21& _灯心草%V2(321$&2121&草甸(灯心草 _
小蓬草草甸$ 农田以旱地作物为主!主要有玉米
% $^. ,.71&(土豆%I"#.(2,-2L$+"12,&(白菜%;+.11*3.
+.O.O$C*($(1*1&(萝卜%0.O9.(211.-*)21&等$
AD研究方法
$3&B种群数量与分布B斑头雁具有白天飞离夜栖
地觅食!夜间飞回夜栖地休息的习性$ 草海保护区
有 A 个斑头雁夜栖地!分别为胡叶林(阳关山(吴家
岩头(簸箕湾和朱家湾$ 夜栖地中斑头雁数量调查
于 $%&$ 年 $ 月进行$ 由于管理得当!夜栖地所受干
扰程度极低!各夜栖地斑头雁的数量较稳定!故未采
取同步调查的方式$ 于无雾的清晨!斑头雁离开夜
栖地之前!采用双筒望远镜% d&% 倍&和 $% h>% 倍
单筒变焦望远镜进行观察计数!每个夜栖地计数
& 次$
$3$B觅食地生境的取样B根据草海保护区越冬斑
头雁的实际分布情况!在胡叶林和阳关山 $ 处斑头
雁的觅食地采用直接观察法确定斑头雁觅食的高密
度生境区域!用样方法对斑头雁的觅食生境的生境
因子进行取样$ 在斑头雁的觅食生境中随机取& W
d& W的样方!所测量的生境因子如下"
&& 植物种数" 样方中植物的种数$
$& 植被盖度%c&" 样方中植物面积占样方面
积的比例$
’& 植被高度%VW&" 样方中植物的平均高度$
!& 距弱干扰的距离 %W&" 样方距最近的人类
活动不频繁区域的距离!如田间小道$
A& 距强干扰的距离 %W&" 样方距最近的人类
活动频繁区域的距离!如公路(民房$
>& 距明水面的距离 %W&" 样方距最近的水面
的距离!水面长宽均大于 A% W$
9& 开阔等级" 分为 ’ 个等级!以样方中心为圆
心!直径 $% W以内出现高大乔木(茂密灌木(电线杆
或房屋等时!设为 &# 以样方为圆心!直径 $% hA% W
范围内出现上述物体时!设为 $# 以样方为圆心!直
径大于 A% W出现上述物体时!设为 ’$
#& 海拔%W&" 样方所在地的海拔$
觅食地对照样方选择的区域全部在草甸和农
田!所测量的生境因子与斑头雁利用的生境样方一
致$ 调查期间在整个保护区内共记录利用生境样方
!A 个!对照样方 !’ 个$
$3’B数据分析B使用 +QVF2$%%’ 软件将各生境因
子数据进行录入统计$ 数据分析均使用多元统计分
析软件 ((I( %$ 对生境因子进行差异显著性检
验!由于数据不符合正态分布!故采用 $ 个独立样本
非参数检验%]OLL照样方生境因子差异的显著性# 进一步对觅食地的
特征进行因子分析%SOVE1TOLO2PG8G&!找出影响斑头
雁觅食地选择的主要生境因子$
ED结果与分析
’3&B种群数量分布B共统计到越冬斑头雁 & #$#
只!在调查的 A 个夜栖地中均有分布!但主要分布在
胡叶林%!&3&c&和阳关山 %’&3$c& %表 &&$ 斑头
雁主要夜栖在湖边的浅水沼泽中$ 在数量分布较多
的夜栖地!斑头雁分散为若干群体在不同的区域栖
息!每群的数量在 &%% h’%% 只$ 斑头雁早上飞离夜
栖地的时间一般在 9"’% 以后!分批从夜栖地飞往觅
食地!一次同时起飞的斑头雁少则十几只!多则 &%%
多只$ 直到傍晚 &""’% 以后!斑头雁才从觅食地陆
续飞回夜栖地$
表 CD斑头雁夜栖地种群数量
’"<\CDP1)&K"+$1.14["*TF("@(@Q11-($.+6(*11-+
夜栖地
C11GE
胡叶林
D4PF28L
阳关山
ROL554OLGNOL
吴家岩头
K4;8OPOLE14
簸箕湾
?1u8XOL
朱家湾
MN4;8OXOL
数量 I1U42OE81L
%比例 IT1U1TE81L&
9A>%!&3!c& A9$%’&3$c& &"A%&%39c& $!%%&’3&c& >A%’3>c&
99&
林 业 科 学 !" 卷B
’3$B觅食地生境特征B斑头雁越冬觅食地利用样
方与对照样方各生境因子的特征比较如表 $ 所示$
距弱干扰的距离(距强干扰的距离(距明水面的距
离(开阔等级和海拔存在极显著差异%Do%3%&&!说
明上述生境因子对斑头雁觅食地的选择影响较大!
斑头雁喜欢在距离干扰远(距离水源近(生境开阔和
海拔相对较低的区域觅食#而植物种数(植被盖度和
植被高度的差异不显著%Dn%3%A&!说明上述生境
因子对斑头雁觅食地的选择没有太大影响%表 $&$
表 AD斑头雁利用样方与对照样方的特征比较
’"<\AD51%)"*$-1.1476"*"7+(*$-+$7-14&-$.3 )K1+-".@71.+*1K)K1+-14["*TF("@(@Q11-(
生境因子
DOY8EOESOVE1T
利用样方 iG8L5U21EG
% ( b!A& %]FOL j(+&
对照样方 )1LET12U21EG
% ( b!’& %]FOL j(+&
D%显著性
(85L8S8VOLVF&
植物种数 I2OLEGUFV8FG &3"> j%6&> &3>’ j%6&A %3$’9
植被盖度 0F5FEOE81L V1ZFTO5F%c& 9!39# jA6’9 9&3$# j>6&# %3999
植被高度 0F5FEOE81L NF85NE:VW &$3$& j&6"! &A3$# j$6$A %3’#A
距弱干扰的距离 g8GEOLVFST1WXFO‘ 78GE4TYOLVF:W &&%3>9 j’# $%3$’ j’69> %3%%%!!
距强干扰的距离 g8GEOLVFST1WGET1L578GE4TYOLVF:W $%#3$$ j&>6’> 9>3%A j&%6!& %3%%%!!
距明水面的距离 g8GEOLVFST1W2O‘FG87F:W ’A#3>9 j’!6#9 >"&3!% j>& %3%%%!!
开阔等级 [UFL8L5GVO2F $3#" j%6%A &3"’ j%6%# %3%%%!!
海拔 +2FZOE81L:W $ &9A3’’ j%6’& $ &"&3%% j&6$! %3%%%!!
BB总体来说!斑头雁所选择的觅食地!其生境有如
下特点" 植物种数并不丰富!但是生长较为茂密!多
为低矮的草本植物# 距离人类活动区较远! 与水源
距离较近# 生境开阔!海拔较低$
’3’B觅食地生境特征的因子分析B对代表觅食地
植被特征的 # 个生境因子进行因子分析!并进行最
大方差法旋转$ 结果表明" 前 ’ 个主成分的特征值
均大于 &!其累积贡献率达到 9&3!$Ac!说明这 ’ 个
主成分基本包括了 # 个生境因子的大部分信息!能够
反映影响斑头雁觅食地生境选择的主要因素!因此提
取前 ’ 个主成分计算其相应的特征向量%表 ’&$
表 ED斑头雁觅食地生境特征的因子分析
’"<\ED0"7+1*"."K>-$-1441*"3$.3 6"<$+"+
76"*"7+(*$-+$7-14["*TF("@(@Q11-(
因子 @OVE1TG
主成分 IT8LV8U2FV1WU1LFLE
& $ ’
特征值 +85FLZO24FG $3$!# $3$&9 &3$A%
方差贡献率
)1LET8Y4E81L 1SZOT8OLVF
$#3&%A $939&9 &A3>’%
积累贡献率
)1LET8Y4E81L 1SENFV4W42OE8ZF
$#3&%A AA3#$$ 9&3!A$
植物种数
I2OLEGUFV8FG
%3A!> %3%9$ %3>A%
植被盖度 0F5FEOE81L V1ZFTO5F %3&#& %39&& %3’99
植被高度 0F5FEOE81L NF85NE =%3&&! %3#!& =%3%!"
距弱干扰的距离
g8GEOLVFST1WXFO‘ 78GE4TYOLVF
%3">> %3&’" %3%%>
距强干扰的距离
g8GEOLVFST1WGET1L578GE4TYOLVF
%3"’> %3%"A =%3&&$
距明水面的距离
g8GEOLVFST1W2O‘FG87F
=%3&’9 =%39#9 =%3%$!
开阔等级 [UFL8L5GVO2F %3&$9 %3A"’ =%3%%!
海拔 +2FZOE81L =%3$!> %3%’% %3#&"
BB第 & 主成分主要包含距弱干扰的距离和距强干
扰的距离!它们具有较大的信息载荷量!分别为
%3">> 和 %3"’>!可以归类为干扰因子# 第 $ 主成分
主要包含植物盖度(植被高度(距明水面的距离和开
阔等级!可以归类为逃离因子# 第 ’ 主成分主要包
含植被种数和海拔!可以归类为食物因子$ 从分析
结果可以看出" 斑头雁在选择觅食地生境时!距干
扰源的距离对其影响最大!其次是在食物供应充足
的前提下能够确保在出现威胁时顺利逃离!植物种
数和海拔对其影响相对较小$
GD讨论
!3&B种群数量与分布B与 $% 世纪 #%’"% 年代斑
头雁的种群数量有 & A%% 只相比 %李凤山等!
&""#&!本次调查数量相对较高!这可能是由于调查
的方法不同造成的$ 以往调查是在白天围绕保护区
沿途记录斑头雁数量!而斑头雁白天飞离夜栖地向
四周扩散觅食!分布范围较为广泛!部分斑头雁可能
飞到保护区以外的区域!因而在调查记录过程中可
能有所遗漏# 而本次调查覆盖了草海保护区范围内
全部的夜栖地!并且是在斑头雁飞离夜宿地之前进
行统计!这样保证了调查数据的准确性$
!3$B斑头雁对觅食地生境的选择B&& 干扰因子对
选择的影响B通过对利用样方和对照样方的比较发
现!斑头雁喜欢在离干扰区域较远的地方觅食!这在
其他湿地水鸟如灰鹤%]+21%+21& %张文等! $%%#&(
白枕鹤 %]+21)*O*"& %邹红菲等! $%%A# 吴庆明等!
$%%"&和丹顶鹤%]+21<.O"($(1*1&%舒莹等! $%%># 邹
红菲等! $%%9O# $%%9Y# 金洪阳等! $%&&&中有相同
#9&
B第 # 期 杨延峰等" 贵州草海斑头雁越冬觅食地选择
的现象$ 初步判断!这与斑头雁觅食的方式有关$
斑头雁觅食时通常将头部向下伸!一边寻找一边取
食!此时它的注意力都放在觅食上!防卫敌害的能力
较弱!较远的干扰距离可以为斑头雁发现威胁提供
足够的时间$
干扰因子是斑头雁选择觅食地的首要因素!这
与邹红菲等%$%%9Y&对丹顶鹤的研究结果一致!而
且距弱干扰的距离对斑头雁觅食地生境选择的影响
更大一些$ 这里的民房多建在离草海湖区较远的山
林中!人们的活动对斑头雁的干扰极小# 另外!草海
地区属于偏远山区!交通不发达!没有成型的公路!
只有相对较宽的土路!因而车流量较少!对斑头雁的
影响也较弱# 同时!由于交通不发达!村民出行基本
是在农田和草甸间的小道上步行!而且务农和放牧
活动也在农田和草甸中进行$ 所以!距弱干扰的距
离成为影响斑头雁对觅食地生境选择的主要因素$
$& 逃离因子对选择的影响B植被高度(植被盖
度(距明水面距离和开阔等级与斑头雁能否发现并
脱离危险有关!故归类为逃离因子!特别是植被高
度(盖度对斑头雁低头觅食时能否看到周围潜在的
危险因素至关重要$ 本研究中!斑头雁利用样方的
平均植被高度为 &$3$& VW!盖度为 9!39#c!较矮的
植被高度与合适的植被盖度不易阻挡觅食中斑头雁
的视线!一旦出现危险情况!斑头雁能够及时发现并
逃离!这与赵匠等%$%%A&(王磊等%$%%"&对鹤类觅
食地的研究结果相似$
通过比较利用样方和对照样方距明水面的距
离!笔者发现斑头雁喜欢选择距离水源地较近的觅
食地$ 在草海会发生家犬追逐斑头雁的现象!斑头
雁在起飞之后往往会落入浅水区域进行调整和休
息!同时避免了家犬再次追逐!可见距离水源地较近
对斑头雁的逃生是非常有利的$
在其他鸟类生境选择的研究中!常把.隐蔽度/
作为其中一种生境因子%刘振声等! $%%A# 周晓禹
等! $%%## 管晓等! $%%"&!而本研究采用 .开阔等
级/!主要考虑到 .隐蔽度/常用于林鸟以及以茂密
灌木或高大乔木为生境的鸟类!而斑头雁为湿地水
鸟!且体型较大!辨识度高!采用.开阔等级/可以更
确切地反映其生境特征$ 利用样方和对照样方开阔
等级的比较表明!斑头雁喜欢在开阔的生境中觅食$
在这样的生境中!斑头雁的视野范围大!能够及时发
现潜在危险!而且逃离过程中不会受到障碍物的阻
碍!能以最快的速度离开$ 综上所述!斑头雁觅食地
的生境条件有利于斑头雁在发现危险时迅速逃离$
’& 食物因子对选择的影响B对食物因子的分
析表明!斑头雁所选择的觅食地中平均植物种数很
少!这说明斑头雁在觅食时!并不重视食物种类的丰
富度!其觅食策略主要为.少觅多食/!即减少挑选
食物的时间!增加进食时间$ 这可能是因为斑头雁
在越冬期能量消耗较大!需要大量取食$ 植被高度
和植被盖度虽在第 $ 主成分中被归为逃离因子!但
从食物的角度来说对斑头雁觅食地选择的影响不可
忽略$ 斑头雁为植食性鸟类!其主要食物为禾本科
植物%李凤山等! &""#&!对食物的需求决定了斑头
雁对觅食地植被高度的选择$ 植物盖度间接反映了
食物的密度!较大的植被盖度可以为斑头雁提供更
多的取食机会!从而影响斑头雁对觅食地的选择$
斑头雁选择在海拔相对较低的区域觅食可能是
因为斑头雁具有适合越冬的能量策略!即飞往低海
拔地区会消耗较少的能量!有利于斑头雁越冬期能
量的储存$ 农田和草甸的植被种类简单(植被较矮(
盖度较高(海拔较低!这些生境特点均符合斑头雁对
食物因子的选择条件!所以!斑头雁选择草甸与农田
作为其主要的觅食地$
综上所述!草海保护区斑头雁冬季主要选择距
弱干扰源较远(开阔度较高(植被较矮和盖度较高的
生境觅食$
参 考 文 献
管B晓!王B文6$%%"6中华秋沙鸭繁殖地生境选择及保护对策6野生
动物!’%%A& " $AA =$A"6
金洪阳!郝B萌!杨玉成!等6$%&&6双台河口自然保护区丹顶鹤春季
迁徙停歇地生境选择6野生动物!’$%’& " &’> =&!%6
李凤山!聂B卉!叶长虹6&""#6贵州草海斑头雁的冬季食性分析6动
物学杂志!’%!& " $" =’’6
刘振声!曹丽荣!李志刚!等6$%%A6贺兰山蓝马鸡越冬期栖息地的选
择6动物学杂志!!%%$& " ’# =!’6
舒B莹!胡远满!冷文芳!等6$%%>6黄河三角洲丹顶鹤秋冬季生境选
择机制6生态学杂志! $A%#& " "A! ="A#6
王B磊!邹红菲!李晓民!等6$%%"6图牧吉自然保护区白鹤秋季觅食
地生境初步研究6野生动物!’%%&& " $% =$$6
吴庆明!邹红菲6$%%"6扎龙湿地白枕鹤孵化期觅食生境选择6应用生
态学报! $%%9& " &9&> =&9$$6
许正亮!杨帮华!刘B文6$%%#6草海国家级自然保护区植被恢复与重
建初探6内蒙古林业调查设计!’&%&& " A ="!A#6
张B文!刘B宁!刘小葛6$%%#6云南省拉市海越冬灰鹤的生境利用研
究6野生动物!9%’& " ’A> =’>$6
赵B匠!万冬梅!王海涛6$%%A6大鸨繁殖期觅食地的选择6应用生态
学报! &>%’& " A%& =A%!6
周晓禹!王晓明!姜振华6$%%#6贺兰山石鸡越冬期栖息地的选择6东
北林业大学学报!’>%!& " ’$ =’’!’"6
邹红菲!吴庆明!焦为屹6$%%9O6扎龙保护区散养与野生丹顶鹤孵化
期觅食生境选择比较6东北林业大学学报!’A%&&& " A> =A"6
"9&
林 业 科 学 !" 卷B
邹红菲!吴庆明!牛茂目6$%%A6扎龙湿地野生与散养白枕鹤繁殖前
期觅食生境选择对比分析6动物学杂志!!%%!& " !A =A%6
邹红菲!吴庆明!史蓉红6$%%9Y6扎龙湿地恢复初期丹顶鹤孵化期觅
食生境选择6东北林业大学学报!’A%9& " AA =A>!A#6
.L‘LFP)g6&"996@FF78L5OL7 785FGE8ZF1T5OL G8\F8L YTFF78L52FGGFT
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@TF7T8V‘G1L /D6&"#&6g1XFE2OL7 V1L78E81LG8L ENF]8GG8GG8UU8gF2EO
NOT7X117G8LS24FLVFWO2OT7 TFVT48EWFLE3 -TOLGOVE81LG1SENF!>EN
,1TEN .WFT8VOL K82728SFOL7 ,OE4TO2CFG14TVFG)1LSFTFLVF! !!
=A96
@TFEXF2( g6&"9$6I1U42OE81LG8L OGFOG1LO2FLZ8T1LWFLE6IT8LVFE1L
iL8ZFTG8EPITFGG!IT8LVFE1L!,^! $&96
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!责任编辑B朱乾坤"
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