全 文 ：第 !" 卷 第 ! 期
# $%$ 年 ! 月
林 业 科 学
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云杉矮槲寄生开花特性及化学防控"
夏5 博% 5 田呈明% 5 骆有庆% 5 赵丰钰# 5 马建海# 5 王国仓6 5 韩富忠6
（%4北京林业大学教育部北京市共建森林培育与保护重点实验室 5 北京 % $$$76；#4青海省林业局森林病虫害防治检疫站 5 西宁 7%$$ $$； 64青海省黄南州麦秀林场 5 黄南 7%%6$$ ）
摘 5 要：5 云杉矮槲寄生是严重危害三江源地区天然云杉林的多年生寄生性种子植物。对云杉矮槲寄生开花动态
的定点监测结果表明：云杉矮槲寄生花期持续 !$天以上，单株花序寿命约为 %8 天；雌花在花期结束后 " 9 7 天后 开始坐果，幼果初期无果梗，浅绿色，直径约为 % 9 %1 6 ::；果实成熟后期，果梗逐渐伸长至 % 9 %1 8 ::，颜色转为 深绿色。! 种不同浓度的植物激素类药剂［!$; 乙烯利水剂，8$; 国光丁酰肼可溶性粉剂，#$; 国光萘乙酸粉剂
（*,,）和 <$1 7;脱落酸（,=,）］对云杉矮槲寄生花芽的药剂防治试验发现：%> !$$的 !$;乙烯利水剂为防除效果
最佳，可达 % $$;，且未对云杉植株产生不良药害反应。 关键词：5 云杉寄生；花期；开花特性；乙烯利 中图分类号：&?"61 #5 5 5 文献标识码：,5 5 5 文章编号：%$$ % @ ?!77（#$%$）$! @$$<7 @$8
收稿日期：# $$7 @ %$ @ %!。 基金项目：长江学者和创新团队发展计划（ (A+$"$?）资助。 "田呈明为通讯作者。 !"#$%&’() *+,&,-.%&’/.’-/ ,(0 *+%1’-," *#(.&#" #2 .+% 340/ #2 !"#$%&’()*%+ ,*#’%-.$.,$ BCD =/% 5 +CDE ’FGEH:CEH% 5 -I/ J/IKCEH% 5 LFD/ MGEHNI# 5 OD PCDEFDC# QDEH RI/SDEH6 5 TDE MIUF/EH6 （% ! "#$ %&’()&*()$ +() ,-./-01.*1)# &23 4(25#)/&*-(2 (+ 6-2-5*)$ (+ 7310&*-(2，8#-9-2: ;()#5*)$ <2-/#)5-*$5 8#-9-2: %$$ $76； # ! ;()#5* =#5* 4(2*)(. &23 >1&)&2*-2# ,*&*-(2 (+ >-2:?&- =)(/-20#5 @-2-2: 7%$ $$$； 6 ! 6&-A-1 ;()#5* ;&)B (+ >-2:?&- =)(/-20#5 C1&2:2&2 7%%6$$ ）
56/.&,-.：5 D)0#1*?(’-1B 5-0?1&2#25# CV WFG :/VW C:2/3WDEW XDVSI0D3 2D3DVCWG /E =-0#& 0)&55-+(.-&，=-0#& E1)E1)#&，=-0#&
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境的安全，更对维护高原生态平衡、确保大江大河的
安澜畅流以及三大江河流域社会经济和农业的可持
续发展具有重要的地位。近年来，由于对有害生物
! 第 " 期 夏 ! 博等：云杉矮槲寄生开花特性及化学防控
缺乏实用有效的监测和控灾技术，致使云杉矮槲寄
生（!"#$%&’()*%+ ,*#’%-.$.,$）仅在青海省的发生面 积就已超过 #$ %% 万 &’(，对该地区的青海云杉
（/*#$- #"-,,*0(1*-）和紫果云杉（/*#$- 2%"2%"$-）林造 成了毁灭性破坏（马建海等，())%）。 云杉矮槲寄生是槲寄生科（*+,-.-/./），油杉寄 生属（!"#$%&’()*%+）的多年生寄生性种子植物（吴征
镒，())%），依靠其庞大的内部寄生系统从寄主获取水
份、营养物质和其他更多的碳水化合物（0+1+23,452 $& -16，#78"；9/:$& -16，#77#；;2:），导致
寄主植物生理和形态的改变（?.@A,@5=4& $& -16， #77>），致使寄主于被侵染的枝干部位抽发出大量下 垂的帚状丛枝，树体再生能力和材质下降，生长量和 寿命减少，如不进行及时治理可导致树龄百年的云杉 死亡，严重威胁着三江源等西部生态脆弱地区的森林 植被健康和生态环境安全。 由于云杉矮槲寄生是中国的特有种，国外对其鲜 有研究报道。国外对矮槲寄生的化学防治开展较早 （B+CC，#7D>；EF+-A，#7>%；#7>"；;-&.=GH，#7I(），最 早筛选出的代表性化学药剂如 (，" J K 和 (，"，D J L 虽然有较好的防治效果，但由于其对寄主植物产生的 强烈药害性而被禁用。随着研究的不断深入，乙烯利 被认为是目前条件下最有希望进行大面积化学防治 的合理药剂，因为其不仅具有良好的防治效果，同时 对不同寄主植物的影响都十分有限（M=.2A/C$& -16，
#787；?.@A,@5=4& $& -16，#787；0+1+23,452$& -16，#78%；
#78D）。我国对矮槲寄生的研究起步较晚，游铭佩
（#78D）、游铭佩等（#78I）和丘华兴等（#78(）首次对
分布于云南、四川、湖北等地区的油杉矮槲寄生
（!" $$%&’()*%+ #’*.$.,$）生活史及危害性展开了相关 调查，但并未就此提出系统有效的化学防治策略。周 在豹等（())I.；())IN）率先筛选出促使云杉矮槲寄 生果实提前脱落的植物激素类药剂，但尚未在其花 期进行过药剂防治的相关试验。本试验在前人经验 基础上，为进一步探索防治的最佳施药时期和浓度， 对云杉寄生开花动态进行定点监测，在云杉矮槲寄 生花期喷施植物激素类药剂，致使其花芽死亡或花 朵提前凋落，彻底阻遏云杉矮槲寄生种子的产生和 传播，为营林生产防治提供技术支持。 #! 试验地概况 试验地点麦秀林场位于青海省东南部黄南州泽 库县境内，地理坐标为 %DO#)PD#Q—%DO()P%(QR，#)#O DIPDQ—#)#OD)P7QS。属高山峡谷地貌，整个地形呈 南高北低走势，大部分地区海拔% ()) ’以上；气候 属凉温半湿润气候型，境内年平均气温 ($ 8 T，年降 水量 D%) ’’ 左右，极端最高气温 (7 T，极端最低 气温 J %# T，气温极差 >) T。受海拔及地形的影 响，植被总的表现为青藏高原型，以温带起源的中生 或喜温的植物为主。乔木种类主要有青海云杉、紫 果云杉、白桦（ 3$&%1- 21-&42’411-）、山杨（ /(2%1%, 5-6*5*-.-）及祁连圆柏（ 7-)*.- 2"8$9-1,:**）等，灌木 树种主要有杜鹃（/’(5(5$.5"(. ,*+,**）、柳类（ 7-1*; ,GG6）、锦 鸡 儿（ <-"-=-"- ,G6）、忍 冬（ >(.*#$"- ,GG6）、蔷 薇（ ?(,- ,GG6）、金 露 梅（ /(&$.&*11- 0"%&*#(,-）、沙 棘（ @*22(2’-$ "’-+.(*5$,）和 花 楸 （7(")%, 2(’%-,’-.$.,*,）等。 (! 试验药剂 药剂采用 ")U乙烯利水剂（上海彭浦化工厂）， D)U国光丁酰肼可溶性粉剂（四川国光农化有限公 司），()U国光萘乙酸粉剂（RVV，四川国光农化有 限公司）和 7)$ 8U 脱落酸（VWV，化学纯，北京拜尔 生物科技有限公司） %! 研究方法 !" #$ 开花动态及花朵基本数量性状的观测与统计 在试验地选择青海云杉为研究对象，标记特定 花序开始开花的时间，在自然条件下连续数天定位 观察并记录花朵的开放进程，直至花瓣脱落。注意 观测花序内花朵开放的顺序、花朵裂片数目、长度、 宽度等基本数量性状。 !" %$ 药剂筛选 ())8 年 D 月 (D 日，在麦秀林场龙藏沟青海云 杉天然林地样地（面积 %) ’ X () ’，沿河，郁闭度 )$ "，海拔 % )(D ’，云杉感病严重，感病率约为 7#U）内，选取树高 > Y ## ’、胸径 #( Y (> -’、受云 杉寄生侵染、处于矮槲寄生开花初期且花量较多的 青海云杉 () 株，对寄生在树体中下部分的云杉寄生 花序分别喷施用水稀释成不同比例（ # Z #)) 和 #Z ())）的 ")U乙烯利水剂、D)U国光丁酰肼可溶性 粉剂、()U 国光萘乙酸粉剂和浓度为 ( )))，# ))) ’3·0 J #的 7)$ 8U脱落酸，其中 " 株云杉喷施清水作 对照，共 #) 个处理，每个处理 " 个重复。每个重复 调查每株云杉中选取的花序较多的 # 个枝条，共计 调查 ") 个枝条。喷药前在选定的枝条两端用红油 漆标记，用标签标号，记下开花数，然后均匀喷药，以 药液在云杉矮槲寄生花上形成微小药滴而不滴下为 好。施药后第 ( 天开始调查防治效果，连续调查 #D 天。针对脱落酸处理观测云杉矮槲寄生花芽脱落 77 林 业 科 学 !" 卷 # 率，其他 $ 种处理观测花芽死亡率。 通过数据分析及调查药剂是否对寄主产生不良 影响，确定防除云杉矮槲寄生花芽效果最好的植物 激素种类。 !" !# 浓度筛选 通过对药剂的筛选，确定乙烯利是防除花芽的 最好药剂。在 " 月 %& 日应用 !&’ 乙烯利分别以 %( %&&，% ( )&&，% ( !&& 的比例进行防治试验，喷施清 水作为对照，每个比例 %) 个重复，并对每个处理最 后的防治率（云杉矮槲寄生花芽死亡率）进行统计。 !" $# 云杉安全性调查 喷药后连续 %* 天查看云杉针叶、枝条是否正 常，是否有残留的药害。 !# 结果与分析 $" %# 开花动态及花朵基本数量性状 在所在试验地，云杉矮槲寄生花期自 * 月中旬 开始至 + 月初结束，持续 !& 天以上，首次观测到云 杉矮槲寄生开花的日期是 )&&, 年 * 月 %, 日，单个 花序的花期约为 %! - %+ 天。" 月 %% 日起该样地内 大部分云杉矮槲寄生进入开花盛期。单株花序开花 基本动态如下： 花期初期 % - $ 天内基本没有花凋落；! - + 天 开始约有 )’ - !’的花凋落；. - %% 天逐渐有超过 )&’的花开始萎蔫；%) - %! 天有超过 "&’ 的花凋 落；%* - %+ 天花期基本结束。 同一花序中，花序基部的花最先开放，顶部花在 其后 % - ) 天内陆续开放，具体视植株高度、花序中 花朵数量而定。植株高在 ) - $ /0 的花序通常在 ) 天内全部开放，植株高 ! - " /0 且花苞较多的花序 全部开放通常要 ) - ! 天。雌花在花期结束后，形成 类似开花初期的卵状花苞，颜色为嫩黄色；而开花 初期的花苞为淡黄绿色，两者不易用肉眼分辨。花 期后自形成嫩黄色卵状花苞起，约 " - , 天后形成 直径约 % - %1 $ 00 的云杉矮槲寄生果实，颜色为浅 绿色，坐果初期果实无梗，随着果实的成熟，果实梗 逐渐伸长至 % - %1 * 00。首次观测到初次结果期为 )&&, 年 " 月 %+ 日。 降雨对云杉寄生的落花率影响较小。所在麦秀 林区的雨期为 "—. 月，据观测，花期前 , 天内所降 中雨对花朵的脱落几乎没有影响，落花率均在 "’ 以内；花期第 . 天以后的强降雨对花序的落花率有 较大影响，落花率平均增加 )&’ - $&’。 云杉矮槲寄生花的部分数量性状特征见表 %。 表 %# 云杉矮槲寄生花朵的数量性状 &’() %# *+,-’+ ./’0121’1234 56’-’514- ,7 !" #$%&’()*)#* 00 观测项目 23405 基部花 67578 98:;4<5 顶部花 =>?/78 98:;4<5 花朵直径 @8:;4< A?70434< $1 %% B &C &+ $1 &) B &C %$ 裂片长 D78EF 8:G45 84HI3J %1 "* B &C &" %1 +) B &C &) 裂片宽 D78EF 8:G45 ;?A3J %1 )! B &C &$ %1 %* B &C &% # # 同一花序中的基部花与其顶部花在花朵直径、 裂片长和宽并无多大差异，只是在定点观测中发现 基部花的开放日期比顶部花略早而已。 $" 8# 药剂筛选 !1 )1 %# ! 种药剂的防治效果 # 比例为 % ( %&& 的乙 烯利水剂在施药后第 + 天就使花芽的死亡率达到了 %&&’，死亡的花芽呈现黄化卷缩状，同时对云杉针 叶没有不良影响（图 %7）。虽然萘乙酸对花芽的作 用在一开始阶段就十分迅速，但是它对针叶的负作 用很大，几乎所有沾染药剂的针叶都呈现不同程度 的红褐色斑点，因此不作考虑。清水对照表明，清水 对云杉矮槲寄生花芽的死亡率几乎没有影响，这与 在雨天后观测到的槲寄生开花状况也是吻合的。 比例为 %( )&& 的 !&’乙烯利水剂防治效果远高 于其他 ) 种药剂。对不同处理的防治率方差分析表 明，各处理与对照存在极显著差异（! K %"1 $ L !/?3 K<br!1 %）；对 $ 种药剂的多重比较（MNO）表明，!&’乙烯 利水剂与 *&’国光丁酰肼可溶性粉剂，)&’国光萘乙 酸粉剂有着极显著性差异（图 %G）。 图 %# 比例为 %( %&& 的不同药剂防除效果 @?IC %# D:H3<:8 499?/?4H/E :9 A?994<4H3 04A?/704H3 ;?3J %( %&&（ 7），%( )&&（ G）<73?: &&% ! 第 " 期 夏 ! 博等：云杉矮槲寄生开花特性及化学防控 ! ! 喷施脱落酸的试验结果表明：#$% &’脱落酸不 会对云杉产生任何药害，同时也不会杀死云杉矮槲 寄生的花芽；但是却可以使槲寄生的花从花萼处连 同花朵的子房一起脱落，在花柄处形成椭圆型的脱 落残口，这种非正常的落花会使云杉矮槲寄生的结 实率大大降低。浓度为($$ $)*·+ , -的脱落酸药效 比浓度为-$ $$)*·+ , -的明显，但其药剂造价过于 昂贵，不利于其在生产中大面积推广应用（图 (）。 图 (! 不同浓度脱落酸（./.）的防除效果 01*2 (! 3445678 94 :1;;1<* 4;9=5>1<* ?@A8 ?B A1445>5<7 ./. 69<65<7>C719< 非正常脱落是指花朵自花托处提前脱落，无法结实。.?8618819< )5C<8 4;9=5>8 4C;; 944 4>9) 7D5 >565E7C6;5 =17D9@7 4>@172 "% (% (! 乙烯利最佳浓度的确定 ! 不同浓度乙烯利 防除效果如表 ( 所示。通过对表 ( 中数据进行方差 分析表明，各处理与对照均存在极显著差异。对 F 种不同比例乙烯利水剂的防治率进行方差分析及 +GH 多重比较表明：比例为 - I -$$ ，- I ( $$和 - I "$$
的 "$’ 乙 烯 利 水 剂 的 药 效 没 有 显 著 性 差 异 （! J$% KL M $%$L）。施药后观测的结果表明：云杉
矮槲寄生花芽的死亡率在喷施比例为 -I - $$的乙烯 利水剂后第 K 天就达到了 -$$ ’，在喷施比例为
-I ( $$的乙烯利水剂后第 -$ 天将达到 -$$ ’，而在
喷施比例为 - I " $$的乙烯利水剂后第 -F 天也达到 了 -$$ ’。这说明三者的防治效果均很理想，只是
比例为 -I " $$乙烯利水剂的药效较前 ( 个比例缓慢 一些。观察施药后云杉矮槲寄生花芽的死亡状况可 以看出，比例为 - I -$$ 的乙烯利水剂使花芽呈黄化
干缩状死亡，比例为 - I ( $$的乙烯利水剂使花芽死 亡时略呈黄绿色，花芽皱缩明显，而比例为 -I "$$ 的
药剂在使花芽死亡的同时，并不使花芽失绿，仅使其
皱缩干瘪。因此，从综合经济和生态等方面的因素
考虑，应 用 比 例 为 - I " $$的 乙 烯 利 水 剂 效 果更好。 ! ! 表 !" 不同比例乙烯利水剂花芽的死亡率 #$%& !" ’()*$+,*- (. .+(/0),12 %345 %- 0*6076(1 ,1 4,..0)01* 4,+3*,(1 ’ 比例 H1;@719< >C719 处理 N>5C7)5<7 - ( F " L O K & # -$ -- -( -I -$$ - $$#-% ( #&% O #K% F #K% # -$$ #&% ( #O% # #"% O #O% " #L% ( #L% F
-I ( $$#(% L #&% # -$$ #-% " #K% " ##% ( - $$#L% F #"% # #K% O #(% K #O% ( -I "$$ #-% K ##% L #&% O - $$#L% O #"% K #K% O -$$ ##% - #F% ( #L% & #K% "
PQ $-% - -% K -% L$ $F% ( (% O$% & - (% - $"% (% F! 药剂对云杉的安全性 ! 施药后第 ( 天起进 行跟踪调查，调查 -L 天。结果表明：萘乙酸对云杉 针叶有较明显的药害现象，致使部分针叶产生红褐 色斑点；比例为 -I -$$，-I ($$，-I "$$的 "$’乙烯利
水剂、丁酰肼和脱落酸水剂对云杉针叶均无药害现
象，同时观测到以上药剂对云杉枝条及新生针叶也
没有影响，至于对云杉种子的影响还需要做进一步
检验和调查。
F! 结论与讨论
青海麦秀林区的海拔差异较大，在海拔相对较
低、透光度较大的疏林林斑中，云杉矮槲寄生开花的
初始日期在 L 月中下旬左右；而在较高海拔的林斑
中，其开花的初始日期会推迟到 O 月初甚至更迟，具
体还要视各不同地段的条件而定。单株云杉矮槲寄
生的花序寿命为 -L 天左右，在同一地段内的受侵染
云杉林中，整片云杉矮槲寄生的开花时间会持续 "$天以上；单株寄生植株的花序中，基部花最先开放， 同花序的花在花朵直径、裂片长、裂片宽等基本性状 方面没有明显差异，对这些开花特性的了解为为人 工喷药防治提供了技术支持。同时由于矮槲寄生的 花呈黄绿色并且聚集成点片状（ R9?1<89< "#$%2，
( $$(），较之其果实和植株更易于发现，这就为生产 上进行大规模花期喷药防治增加了可行性，也将大 大节省人工劳动的投入。 不同药剂及其最佳比例的筛选试验结果显示： 虽然 ($’国光萘乙酸粉剂及 L$’国光丁酰肼可溶 性粉剂会使槲寄生的花芽死亡，对降低其结实率有 一定的效果，但远没有乙烯利水剂效果好；相比之 下虽然脱落酸的药效也较为明显，但由于其并不是 直接杀死花芽而且造价昂贵，并不适于大面积林业 防治中的推广应用。各比例的乙烯利水剂对降低云 杉矮槲寄生的结实率都有非常明显的效果，但从应 用中的经济和环境保护等综合因素角度出发，选用 -$- 林 业 科 学 !" 卷 # $% !&& 比例的乙烯利水剂不但节约了防治成本，同 时也将对其他森林植被的影响降至最小。本研究表 明，在云杉矮槲寄生花期采用喷药防治是防止其种 子形成和传播的有效途径，同时兼具生态和经济意 义。然而，关于乙烯利水剂对植物内部寄生系统的 持续抑制效果和相关机制还有待进一步研究。 矮槲寄生对针叶树种的生存状况构成了极大危 害（’())*+,-. !" #$/，0&&1；0&&"；23+.*4 !" #$/，$556）， 由于其主要依靠种子弹射进行传播的生物学特性 （7-89(::; !" #$/，$56!），种子萌发的制约因子就成为 其地理分布的主要依据。相关研究表明，持续 !6 9 以上的 < =6 >低温会使矮槲寄生种子丧失发芽能力 （2+3.?, !" #$/，0&&!），而三江源云杉林区内冬季的极 端低温仅为 < =$ >，属于云杉寄生的易扩散地域，加 之作为云杉矮槲寄生主要寄主的青海云杉、紫果云杉 和川西云杉（%&’!# $&(&#)*!)+&+ @3+/ ,#$-./0&#)#）在当 地生态环境中有着极其重要的地位（何友均等， 0&&!），因此为保护三江源地区的生态环境安全，对该 病害的防治工作就更显得尤为重要。 参 考 文 献 何友均，崔国发，冯宗炜，等 / 0&&!/ 三江源自然保护区森林———草甸 交错带植物优先保护序列研究 / 应用生态学报，$1（ 6）：$=&A < $=$0/ 罗建勋，左 # 林 / 0&&$/云杉人工林材性变异的初步研究 /西北农林科 技大学学报，05（=）：05 < =!/ 马建海，张 # 鹏，史冬梅 / 0&&=/ 青海省林业重点工程中森林病虫害 发生与可持续控制策略 /青海环境，$=（=）：$&6 <$$ &/
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略 /中国森林病虫，0"（!）：=A < =5/
周在豹，许志春，田呈明，等 / 0&&A)/促使云杉矮槲寄生果实提前脱落
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2+3.?, L M，F-+3,;KH3 N，M:K,9 ’ L/ 0&&!/ JO,+*P* 8(:? ,*PQ*+3,K+*;
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