全 文 ：第 50 卷 第 9 期
2 0 1 4 年 9 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 9
Sep．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20140909
收稿日期: 2014 － 04 － 02; 修回日期: 2014 － 05 － 05。
基金项目: ‘十二五’国家科技支撑计划项目(2013BAD14B03) ; 河北省科技支撑项目(14236811D)。
* 齐国辉为通讯作者。
不同核桃品种抗霜冻能力的评价*
任俊杰 赵 爽1 李美美1 齐国辉1，2 李保国1，2
(1. 河北农业大学林学院 保定 071000; 2. 河北省核桃工程技术研究中心 临城 054300)
摘 要: 以‘绿岭’、‘辽宁 1 号’、‘香玲’、‘上宋 6 号’、‘中林 1 号’和‘清香’6 个核桃品种为试材，于 2013 年 4
月 15 日取样测定各品种叶片和子房的过冷却点、结冰点及电解质渗出率，计算低温半致死温度，4 月 20—21 日调
查各品种的霜冻害受冻指数。结果表明:‘绿岭’、‘香玲’、‘辽宁 1 号’、‘上宋 6 号’、‘中林 1 号’和‘清香’的霜冻
害受冻指数分别为 41. 97%，52. 65%，54. 88%，67. 58%，74. 93%，98. 67%，‘绿岭’受冻指数极显著低于其他品种。
‘绿岭’、‘香玲’、‘辽宁 1 号’、‘上宋 6 号’、‘中林 1 号’和‘清香’叶片的过冷却点分别为 － 4. 40，－ 4. 27，－ 3. 87，
－ 3. 73，－ 3. 53，－ 3. 23 ℃，结冰点分别为 － 3. 83，－ 3. 27，－ 3. 10，－ 3. 30，－ 2. 47，－ 2. 43 ℃ ; 子房的过冷却点分别
为 － 3. 71，－ 3. 68，－ 3. 53，－ 3. 24，－ 2. 72，－ 2. 31 ℃，结冰点分别为 － 3. 12，－ 2. 83，－ 2. 61，－ 2. 53，－ 1. 87，
－ 1. 73 ℃ ; 其中‘绿岭’、‘香玲’叶片、子房的过冷却点，子房结冰点均极显著低于其他品种，‘绿岭’叶片结冰点极
显著低于其他品种。‘绿岭’、‘香玲’、‘辽宁 1 号’、‘上宋 6 号’、‘中林 1 号’和‘清香’叶片的低温半致死温度分
别为 － 3. 33，－ 2. 96，－ 2. 81，－ 2. 63，－ 2. 31，－ 2. 25 ℃，其中‘绿岭’极显著低于其他品种; 子房的低温半致死温
度分别为 － 2. 62，－ 2. 58，－ 2. 39，－ 2. 05，－ 1. 80，－ 1. 07 ℃，‘绿岭’与‘香玲’无显著差异，但极显著低于其他品
种。对各品种过冷却点、结冰点、电解质渗出率、低温半致死温度分析及田间抗霜冻结果均表明，6 个品种的抗霜冻
能力由高到低为‘绿岭’、‘香玲’、‘辽宁 1 号’、‘上宋 6 号’、‘中林 1 号’、‘清香’。
关键词: 核桃; 霜冻; 受冻指数; 过冷却点; 低温半致死温度
中图分类号: S727. 33 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)09 － 0067 － 06
Evaluation of Frost Ｒesistance Ability of Different Walnut Cultivars
Ｒen Junjie1 Zhao Shuang1 Li Meimei1 Qi Guohui1，2 Li Baoguo1，2
(1 ． College of Forestry，Agricultural University of Hebei Baoding 071000;
2 ． Ｒesearch Center for Walnut Engineering and Technology of Hebei Lincheng 054300)
Abstract: In order to investigate the frost resistance and the mechanism，6 walnut cultivars，‘Lvling’，‘Xiangling’，
‘Liaoning NO． 1’，‘Shangsong NO． 6’，‘Zhonglin NO． 1’and‘Qingxiang’，were used as materials to determine their
supercooling point，freezing point and electrolyte leakage rate in leaves and ovaries in April 15th，and to calculate the
semi-lethal temperature． Their frost freezing indexes in April 20 ～ 21th were investigated． The results showed that the frost
freezing indexes of‘Lvling’，‘Xiangling’，‘Liaoning NO． 1’，‘Shangsong NO． 6’，‘Zhonglin NO． 1’and‘Qingxiang’
were 41. 97%，52. 65%，54. 88%，67． 58%，74. 93%，and 98． 67%，respectively． The frost freezing indexes of
‘Lvling’was very significantly lower than those of the other cultivars． The supercooling points in leaves of‘Lvling’，
‘Xiangling’，‘Liaoning NO． 1’，‘Shangsong NO． 6’，‘Zhonglin NO． 1’and‘Qingxiang’were － 4. 40 ℃， － 4. 27 ℃，
－ 3. 87 ℃， － 3. 73 ℃，－ 3. 53 ℃ and － 3. 23 ℃，respectively，and the freezing points were － 3. 83 ℃，－ 3. 27 ℃，
－ 3. 10 ℃， － 3. 30 ℃， － 2. 47 ℃ and － 2. 43 ℃，respectively． The supercooling points in ovaries were － 3. 71 ℃，
－ 3. 68 ℃， － 3. 53 ℃，－ 3. 24 ℃，－ 2. 72 ℃ and － 2. 31 ℃，respectively，and the freezing points were － 3. 12 ℃，
－ 2. 83 ℃， － 2. 61 ℃， － 2. 53 ℃， － 1. 87 ℃ and － 1. 73 ℃，respectively． The supercooling points in leaves and
ovaries，the freezing points in ovaries of‘Lvling’and‘Xiangling’were very significantly lower than those of the other
cultivars． The freezing point in leaves of‘Lvling’was very significantly lower than those of the other cultivars． The semi
－ lethal temperatures in leaves of‘Lvling’，‘Xiangling’，‘Liaoning NO． 1’，‘Shangsong NO． 6’，‘Zhonglin NO． 1’
and‘Qingxiang’was － 3. 33 ℃， － 2. 96 ℃， － 2. 81 ℃， － 2. 63 ℃， － 2. 31 ℃ and － 2. 25 ℃，respectively，and
林 业 科 学 50 卷
that of in leaves of‘Lvling’was very significant lower than those of the other cultivars． The semi － lethal temperatures in
ovaries of the 6 cultivars were － 2. 62 ℃，－ 2. 58 ℃，－ 2. 39 ℃，－ 2. 05 ℃，－ 1. 80 ℃ and － 1. 07 ℃，respectively．
There was no significant difference in the semi － lethal temperature between‘Lvling’and‘Xiangling’，but theirs were
very significantly lower than those of the other cultivars． The analyses of supercooling point，freezing point，electrolyte
leakage rate and the frost resistance in the field all indicated that the frost resistance of the 6 cultivars from high to low was
‘Lvling’，‘Xiangling’，‘Liaoning NO． 1’，‘Shangsong NO． 6’，‘Zhonglin NO． 1’，and‘Qingxiang’．
Key words: walnut; frost; freezing index; supercooling point; semi-lethal temperature
核桃( Juglans regia)是一种重要的油料树种，经
济价值很高(吴国良等，2009)。适应于深厚、疏松
的土壤，湿润、温暖的生态环境。核桃属于抗冻性较
强的树种，但霜冻害时有发生，对核桃等经济林严重
的造成大幅度减产甚至绝收( Currero et al．，1991;
Imani，1997; 相昆等，2011)。2013 年河北省中南
部 4 月 18—20 日普遍出现降雪天气，降雪及低温造
成核桃严重受害，减产 60% ～ 99%，其中涉县几乎
绝收。本试验采用人工霜箱进行低温胁迫，研究核
桃有关生理指标与抗霜冻能力的关系，如过冷却点、
结冰点、电解质渗出率和低温半致死温度。此方法
目前已成功运用在杏 ( Prunus armeniaca) (杨建民
等， 2000; 彭 伟 秀 等， 2004 )，西 洋 梨 ( Pyrus
communis) (李俊才等，2007 ) 和玉兰 ( Magnolia
denudata)(张超等，2011)的抗霜冻研究，但对不同
核桃品种叶片和子房的抗霜冻研究尚未见报道。本
试验研究不同核桃品种晚霜冻害的临界温度及低温
半致死温度变化规律，为深入研究核桃霜冻机理提
供依据。
1 材料与方法
1. 1 试验地概况
试验地位于临城县城北 6 km 处，114°3138. 13″ E，
37°3149. 79″ N，海拔 96 m;河北绿岭果业有限公司
示范园基地进行，土壤母质主要是洪积冲积物，局部
有冰积碛物，土壤类别为褐土。年均日照2 653 h，年
均气温 13. 0 ℃，极端最高气温 41. 8 ℃，最低气温
－ 21. 3 ℃，无霜期 202 天，年均降水量 521 mm。
1. 2 试验材料
1. 2. 1 受冻指数 试材为 2013 年 4 月 19 日受晚
霜冻害后河北绿岭果业有限公司示范园基地的‘绿
岭’、‘辽宁 1 号’、‘上宋 6 号’、‘中林 1 号’、‘香
玲’和‘清香’6 个核桃品种，树龄为 12 ～ 13 年生。
选取生长势一致的上述品种，采用随机区组排列，单
株小区，6 次重复。调查时间为 4 月 20—21 日。
1. 2. 2 过冷却点及结冰点、电解质渗出率 试材为
2013 年受晚霜危害前 4 月 15 日河北绿岭果业有限
公司示范园基地‘绿岭’、‘辽宁 1 号’、‘上宋 6 号’、
‘中林 1 号’、‘香玲’和‘清香’6 个核桃品种，树龄
同上。分别取各品种东、西、南、北 4 个方向树冠中
部的 1 年生带雌花枝条组成混合样。试验采用随机
区组排列，3 株小区，3 次重复。
1. 3 试验方法
1. 3. 1 冻害情况调查 调查方法采用受冻指数
法，根据受冻情况将受害新梢分为 5 级，分别为:
0 级，生长正常，无霜冻害; 1 级，受霜冻叶数占新梢
总叶数的 1 /4 以下; 2 级，受霜冻叶数占新梢总叶数
的 1 /4 ～ 1 /2; 3 级，受霜冻叶数占新梢总叶数的
1 /2 ～ 3 /4; 4 级，受霜冻叶数占新梢总叶数的 3 /4 以
上。受冻指数根据下面公式进行计算，参照孟庆瑞
等(2007)的方法并稍加改动:
受冻指数 = Σ (各级受冻梢数 ×受冻级数)
调查总梢数 ×最高级别
× 100%。
1. 3. 2 过冷却点、结冰点的测定 参照孟庆瑞等
(2008)的方法，试验选取核桃叶片的第 2 个复叶、
子房中部为测定部位。取核桃枝条置人工霜箱内
(孙福在等，2000)，将 PT － 100 型热电偶温度传感
器探头安置在待测部位上，既要保证探头接触到，又
要确保不损伤测定部位。温度传感器与 FrosTem40
数据采集系统和微机连接，计算机每 10 s 扫描 1
次，自动连续记录数据、分析组织表面温度变化，绘
制温度变化曲线，精度 ± 0. 3 ℃。曲线“跃升”处的
温度即为过冷却点温度，温度回升到一定程度后会
导致冰晶核形成，温度停止上升，此时的温度即为结
冰点。
1. 3. 3 低温处理方法 利用人工霜箱对试材进行
低温处理，处理前霜箱先预冷，模拟自然界霜夜降温
过程，先将试材预冷至 10 ℃左右，以 10 ℃ /0. 5 h 速
度降温至 2 ℃左右，再用 1 ℃ /0. 5 h 速度降至所需温
度。试验设 0 ℃ ～ － 5 ℃ 6 个温度梯度，以 18 ℃未
受低温处理的各品种核桃叶片和子房作为对照。
1. 3. 4 电解质渗出率的测定 参考缴丽莉等
(2006)的方法，略有调整，用 DDS － 303A 电导仪
测定。
86
第 9 期 任俊杰等: 不同核桃品种抗霜冻能力的评价
1. 3. 5 低温半致死温度的计算 通过 Logistic 方程
y = k /(1 + ae －bx) 对电解质渗出率进行拟合(李俊才
等，2007)，为求 k，a，b 值，可将方程进行线性化处理，
即为 ln［(k － y) / y］= lna － bx，此时可令 y0 = k［(k －
y) / y］，则转化为细胞伤害率 y0与处理温度 x 的线性
方程。进而计算出低温半致死温度: LT50 = lna / b。
1. 3. 6 数据分析方法 数据分析采用邓肯氏新复
极差测验。
2 结果与分析
2. 1 不同核桃品种的受冻指数
不同品种的受冻情况如表 1。霜冻害程度与品
种有很大关系，在示范园基地 4 月 20—21 日调查结
果表明，除‘绿岭’受冻指数为 41. 97%外，其他品种
受冻指数均达到 50%以上。其中‘绿岭’的受冻指
数显著或极显著低于其他品种，即较其他品种抗霜
冻能力强; 晚实核桃‘清香’正处于雌花盛开期，受
冻指数为 99. 67%，与其他品种的受冻指数均存在
极显著差异，较‘绿岭’高 57. 70%，基本绝收。在此
次晚霜冻害中，各个品种的抗霜冻能力由大到小依
次为‘绿岭’、‘香玲’、‘辽宁 1 号’、‘上宋 6 号’、
‘中林 1 号’、‘清香’。
2. 2 不同核桃品种的叶片和子房的过冷却点和结
冰点
4 月 15 日取样后经测定，不同核桃品种叶片和
子房的过冷却点及结冰点如表 2、3，不同核桃品种叶
片和子房的过冷却点及结冰点均存在一定差异。6
个品种的过冷却点及结冰点由低到高分别为‘绿
岭’、‘香玲’、‘辽宁 1 号’、‘上宋 6 号’、‘中林 1 号’、
‘清香’。6 个品种核桃叶片的过冷却点及结冰点温
度均低于子房，即叶片较子房耐低温能力强。
表 1 同一地点不同品种的受冻指数①
Tab. 1 The freezing indexes of different cultivars in the same place
品种
Cultivars
绿岭
Lvling
香玲
Xiangling
辽宁 1 号
Liaoning No． 1
上宋 6 号
Shangsong No． 6
中林 1 号
Zhonglin No． 1
清香
Qingxiang
受冻指数
The freezing index(% )
41. 97 ± 1. 74
eD
52. 65 ± 0. 47
dC
54. 88 ± 0. 49
dC
67. 58 ± 6. 24
cB
74. 93 ± 1. 97
bB
99. 67 ± 0. 58
aA
①不同大、小写字母分别表示差异达 0. 01 和 0. 05 显著水平。Different capital and small letters with the same line means on the level of 0. 01
and 0. 05 having significant difference．下同。The same below．
由表 2 可知:‘绿岭’叶片过冷却点及结冰点分
别为 － 4. 40，－ 3. 83 ℃，与‘香玲’无显著差异，但显
著低于其他品种，而‘中林 1 号’和‘清香’叶片的过
冷却点及结冰点分别为 － 3. 53，－ 2. 47 和 － 3. 23，
－ 2. 43 ℃，极显著高于‘绿岭’及‘香玲’，‘绿岭’较
‘清香’叶片的过冷却点高 1. 15 ℃。6 个品种叶片
的抗霜冻能力由强到弱依次为: ‘绿岭’、‘香玲’、
‘辽宁 1 号’、‘上宋 6 号’、‘中林 1 号’、‘清香’。
表 2 不同核桃品种叶片的过冷却点及结冰点①
Tab. 2 Supercooling point and freezing point in
leaves of different walnut cultivars
过冷却点
Supercooling point /℃
结冰点
Freezing point /℃
绿岭 Lüling － 4. 40 ± 0. 06dC － 3. 83 ± 0. 12cC
香玲 Xiangling － 4. 27 ± 0. 23dC － 3. 27 ± 0. 31bB
辽宁 1 号 Liaoning No． 1 － 3. 87 ± 0. 06cB － 3. 10 ± 0. 10bB
上宋 6 号 Shangsong No． 6 － 3. 73 ± 0. 06bcB － 3. 30 ± 0. 26bB
中林 1 号 Zhonglin No． 1 － 3. 53 ± 0. 35bAB － 2. 47 ± 0. 12aA
清香 Qingxiang － 3. 23 ± 0. 06aA － 2. 43 ± 0. 06aA
由表 3 可知:‘绿岭’子房的过冷却点及结冰点
分别为 － 3. 71，－ 3. 12 ℃，与‘香玲’无显著差异，但
极显著低于‘辽宁 1 号’、‘上宋 6 号’、‘中林 1 号’和
‘清香’。‘清香’在 6 个品种中过冷却点及结冰点均
为最高，分别为 － 2. 31，－ 1. 73 ℃，较‘绿岭’高 1. 40，
1. 39 ℃，其中过冷却点极显著高于其他品种，结冰点
显著高于‘中林 1 号’，极显著高于‘绿岭’、‘香玲’、
‘辽宁 1 号’和‘上宋 6 号’，即‘绿岭’子房抗霜冻能
力高于其他品种，‘清香’子房抗霜冻能力最差。6 个
品种子房抗霜冻能力由强到弱依次为: ‘绿岭’、‘香
玲’、‘辽宁 1 号’、‘上宋 6 号’、‘中林 1 号’、‘清香’。
表 3 不同核桃品种子房的过冷却点及结冰点
Tab. 3 Supercooling point and freezing point in
ovaries of different walnut cultivars
过冷却点
Supercooling point /℃
结冰点
Freezing point /℃
绿岭 Lüling － 3. 71 ± 0. 01eE － 3. 12 ± 0. 03eD
香玲 Xiangling － 3. 68 ± 0. 02eE － 2. 83 ± 0. 11dC
辽宁 1 号 Liaoning No． 1 － 3. 53 ± 0. 06dD － 2. 61 ± 0. 05cB
上宋 6 号 Shangsong No． 6 － 3. 24 ± 0. 06cC － 2. 53 ± 0. 02cB
中林 1 号 Zhonglin No． 1 － 2. 72 ± 0. 06bB － 1. 87 ± 0. 08bA
清香 Qingxiang － 2. 31 ± 0. 02aA － 1. 73 ± 0. 02aA
2. 3 不同核桃品种叶片和子房电解质渗出率变化
及低温半致死温度
2. 3. 1 叶片电解质渗出率和低温半致死温度变化
不同核桃品种叶片在不同温度下的电解质渗出率
如图 1 所示，‘绿岭’、‘香玲’、‘辽宁 1 号’、‘上宋 6
96
林 业 科 学 50 卷
号’、‘中林 1 号’和‘清香’6 个核桃品种的叶片电
解质渗出率随温度下降均呈现不断上升的趋势，低
温处理初期电解质渗出率上升相对缓慢，随温度的
降低，电解质渗出率迅速上升，随后又趋于平缓。电
解质外渗率在过冷却点前后出现一个快速增加的过
程，但增加幅度在不同处理温度下品种间有一定差
异，其中‘绿岭’和‘香玲’均在 － 3 ℃开始迅速上升
阶段，电解质渗出率分别为 45. 05%，50. 67%，在
－ 3 ℃到 － 4 ℃时增加幅度较大，－ 4 ℃时电解质渗
出率分别为 － 3 ℃ 的 1. 38，1. 39 倍，而‘清香’在
－ 2 ℃增加幅度较大，－ 3 ℃电解质渗出率为 － 2 ℃
的 1. 46 倍，高于其他品种。在 － 4 ℃时，‘绿岭’和
‘清香’叶片的电解质渗出率为 18 ℃的 2. 98，3. 64
倍，而‘香玲’、‘辽宁 1 号’、‘上宋 6 号’和‘中林 1
号’4 个品种叶片的电解质渗出率分别为 18 ℃的
3. 27，3. 49，3. 52，3. 62 倍。
电解质外渗率是间接评价植物应对低温胁迫能
力的一种有效的途径，也是评价植物抗寒性极为有
效的指标。细胞膜是植物受低温胁迫伤害的原初部
位之一，低温胁迫可导致细胞膜透性增大，使其主动
运输机制受到损害，并最终导致电解质的外渗。在
－ 3 ～ － 5 ℃时，一些品种叶片电解质渗透率的变化
趋于平缓，如‘清香’在 － 3 ～ － 5 ℃时电解质渗出率
变化甚微，说明此时细胞膜透性已经遭到破坏，运输
功能丧失，膜透性呈不可逆的状态。而‘绿岭’在
－ 4 ℃为 － 3 ℃的 1. 38 倍，－ 5 ℃为 － 4 ℃的 1. 18
倍，电解质渗出率虽然表现为继续增加，但增加幅度
较 － 3 ～ － 4 ℃增加幅度减小。在各个温度下，‘绿
岭’叶片的电解质渗出率均明显低于其他品种，综
合研究结果认为，‘绿岭’品种叶片抗霜冻性最强，
其次为‘香玲’、‘辽宁 1 号’、‘上宋 6 号’、‘中林 1
号’、‘清香’，与田间调查结果相吻合。
图 1 低温处理后不同核桃品种叶片的电解质渗出率变化
Fig． 1 Changes of electrolyte leakage rate in leaves of
different walnut cultivars after low temperature treated
下同。The same below．
不同核桃品种叶片的 Logistic 方程及低温半致
死温度如表 4，不同核桃品种之间叶片低温半致死
温度均存在差异，‘绿岭’、‘香玲’、‘辽宁 1 号’、
‘上宋 6 号’、‘中林 1 号’和‘清香’6 个品种叶片低
温半致死温度逐渐升高，其中‘绿岭’叶片低温半致
死温度为 － 3. 33 ℃，极显著低于其他品种，而‘中林
1 号’和‘清香’叶片低温半致死温度分别为 － 2. 31，
－ 2. 25 ℃，极显著高于其他品种，即 6 个品种中‘绿
岭’叶片的低温适应能力最强，而‘清香’叶片的低
温适应能力最差。叶片低温半致死温度 Logistic 方
程的决定系数介于 0. 913 ～ 0. 972 之间，均达到极显
著水平，表明所配方程的拟合度是极显著的。
表 4 不同核桃品种叶片的 Logistic 方程及低温半致死温度①
Tab. 4 The Logistic equations and semi-lethal temperatures in leaves of different walnut cultivars
品种
Cultivars
Logistic 方程
Logistic equation
LT50 (℃ )
决定系数 Ｒ2
Coefficient of determination
绿岭 Lüling y = 108. 40 /(1 + e0. 39x + 1. 30 ) － 3. 33 ± 0. 01eE 0. 972＊＊
香玲 Xiangling y = 114. 42 /(1 + e0. 40x + 1. 17 ) － 2. 96 ± 0. 04dD 0. 952＊＊
辽宁 1 号 Liaoning No． 1 y = 118. 43 /(1 + e0. 43x + 1. 21 ) － 2. 81 ± 0. 05cC 0. 913＊＊
上宋 6 号 Shangsong No． 6 y = 119. 34 /(1 + e0. 43x + 1. 12 ) － 2. 63 ± 0. 05bB 0. 941＊＊
中林 1 号 Zhonglin No． 1 y = 117. 78 /(1 + e0. 42x + 0. 98 ) － 2. 31 ± 0. 03aA 0. 968＊＊
清香 Qingxiang y = 128. 40 /(1 + e0. 35x + 0. 78 ) － 2. 25 ± 0. 01aA 0. 932＊＊
①＊＊: α = 0. 01．下同。The same below．
2. 3. 2 子房电解质渗出率和低温半致死温度的变
化 不同核桃品种子房的电解质渗出率变化情况如
图 2 所示，6 个核桃品种子房的电解质渗出率随温
度下降呈现不断上升趋势，所有品种均在某个温度
前后电解质渗出率快速增加，且增加幅度不同。
‘清香’子房在 － 2 ℃开始迅速增加，在 － 4 ℃时电
解质渗出率为 18 ℃的 2. 75 倍; ‘绿岭’子房则在
－ 3 ℃开始迅速上升，－ 4 ℃ 时电解质渗出率为
18 ℃的 2. 35 倍，低于‘清香’子房电解质渗出率。
‘香玲’、‘辽宁 1 号’、‘上宋 6 号’和‘中林 1 号’4
个品种在 － 4 ℃时子房的电解质渗出率为 18 ℃的
2. 42，2. 67，2. 69，2. 73 倍，电解质渗出率迅速增加
07
第 9 期 任俊杰等: 不同核桃品种抗霜冻能力的评价
的转折点均处于 － 2 ～ － 3 ℃之间。在各个温度下，
‘绿岭’子房的电解质渗出率均明显低于其他品种，
结果表明这 6 个品种中‘绿岭’子房在低温胁迫下
细胞膜受伤害的程度最小，抗霜冻性最强，最差的为
‘清香’，与田间调查情况一致。
不同核桃品种子房的 Logistic 方程及低温半致
死温度如表 5，不同核桃品种之间子房低温半致死
温度均存在差异，‘绿岭’、‘香玲’、‘辽宁 1 号’、
‘上宋 6 号’、‘中林 1 号’和‘清香’6 个品种子房低
温半致死温度逐渐升高，‘绿岭’子房低温半致死温
度为 － 2. 62 ℃，在 6 个品种中为最低，与‘香玲’无
显著差异，但极显著低于其他品种，较‘清香’子房
低温半致死温度低 1. 55 ℃。‘清香’子房低温半致
死温度为 － 1. 07 ℃，极显著高于其他品种，表明所
有品种中‘绿岭’子房适应低温能力最强，‘清香’最
差。同时各品种子房低温半致死温度均高于叶片，
即子房适应低温能力低于叶片。子房低温半致死温
度 Logistic 方程的决定系数介于 0. 939 ～ 0. 982 之
间，且均达到极显著水平，表明所配方程的拟合度同
样是极显著的。
图 2 低温处理后不同核桃品种子房的电解质渗出率变化
Fig． 2 Changes of electrolyte leakage rate in ovaries of
different walnut cultivars after low temperature treated
表 5 不同核桃品种子房的 Logistic 方程及低温半致死温度
Tab. 5 The Logistic equations and semi-lethal temperature in ovaries of different walnut cultivars
品种
Cultivars
Logistic 方程
Logistic equation
低温半致死温度
LT50 (℃ )
决定系数 Ｒ2
Coefficient of determination
绿岭 Lüling y = 104. 47 /(1 + e0. 41x + 1. 07 ) － 2. 62 ± 0. 03eE 0. 939＊＊
香玲 Xiangling y = 109. 39 /(1 + e0. 37x + 0. 96 ) － 2. 58 ± 0. 02eE 0. 948＊＊
辽宁 1 号 Liaoning No． 1 y = 111. 31 /(1 + e0. 37x + 0. 75 ) － 2. 39 ± 0. 03dD 0. 982＊＊
上宋 6 号 Shangsong No． 6 y = 109. 40 /(1 + e0. 37x + 0. 75 ) － 2. 05 ± 0. 01cC 0. 954＊＊
中林 1 号 Zhonglin No． 1 y = 114. 98 /(1 + e0. 30x + 0. 55 ) － 1. 80 ± 0. 01bB 0. 951＊＊
清香 Qingxiang y = 109. 75 /(1 + e0. 37x + 0. 40 ) － 1. 07 ± 0. 03aA 0. 959＊＊
3 小结与讨论
霜冻害发生后对受害的植株实地调查研究，但
往往由于不同气候条件的限制及霜冻发生的不稳定
性、持续时间等因素，使田间调查结果缺乏比较性
(李盼华等，2011)。本试验利用人工霜箱控制其他
条件，对试材在同一条件下进行低温处理，研究不同
核桃品种叶片和子房的过冷却点、结冰点、电解质渗
出率及低温半致死温度，同时对受害后的不同核桃
品种的受冻指数进行田间受害调查，从两方面分析
研究不同核桃品种的抗霜冻情况，得出核桃的抗霜
冻情况由高到低为‘绿岭’、‘香玲’、‘辽宁 1 号’、
‘上宋 6 号’、‘中林 1 号’、‘清香’。
从 4 月 20—21 日田间调查可知，霜冻发生时
‘清香’核桃受冻指数最大，受害最为严重，而‘绿
岭’和‘香玲’受冻指数小，受害较轻，即‘绿岭’抗霜
冻能力高于其他品种。霜冻发生前 4 月 15 日取样，
对不同核桃品种进行的过冷却点、结冰点、电解质渗
出率和低温半致死温度的研究验证了田间的调查结
果。过冷却作用是植物抗冻途径的一种，植物过冷
组织在结冰之前所达到的最低温度称为植物过冷却
点。当温度下降到 0 ℃ 以下时，组织内水分并不马
上结冰而仍然保持液态，即过冷却状态，过冷却点表
明植物不同组织抵抗胞内结冰的能力，抗寒性越强，
则过冷却点越低(孟庆瑞等，2006)。树种枝条过冷
却点的研究结果均表明通过过冷却点的测定可以较
精确地判断品种、器官间的抗寒性强弱 (Gu et al．，
2002; 张超，2012)。本研究结果表明，不同核桃品
种过冷却点及结冰点存在差异，6 个核桃品种中，
‘绿岭’和‘香玲’叶片和子房的过冷却点及结冰点
最低，抗霜冻能力优于其他品种，而‘清香’的过冷
却点及结冰点最高，抗霜冻能力较差，其他品种处于
二者之间，与田间调查基本吻合。
当植物受到低温胁迫时，细胞的质膜透性会发
生不同程度的增大，电解质外渗，以致电导率增大。
抗寒性强的品种，细胞透性增大程度较小，且透性的
变化可以逆转，容易恢复正常，说明受到低温胁迫
时，细胞原生质受到的伤害小，电导率值增加少，所
以抗性较强(张捷等，2013)。电解质渗出率是评价
植物抗寒性极为有效的指标，可以用于植物抗寒性
17
林 业 科 学 50 卷
评价中，且结果可靠 (田丹青等，2011; 何小勇等，
2007)。低温半致死温度是指电解质渗出率达到
50%时的温度(Sukumaran et al．，1972)，可利用低温
半致死温度来评价一个物种抗寒性强弱 (郭卫东
等，2009; 魏鑫等，2013)，达到植物低温半致死温
度后，如果温度继续降低，植物组织所受的伤害将不
能恢复。本研究表明，仅有‘绿岭’叶片的低温半致
死温度在 － 3 ℃以上，其余品种叶片的低温半致死
温度均处于 － 2. 96 ～ － 2. 25 ℃之间，而所有品种子
房的低温半致死温度处于 － 2. 62 ～ － 1. 07 ℃之间，
即所有品种叶片低温半致死温度均低于其子房，半
致死温度越低，抗霜冻能力越强，这与张绿萍等
(2012)对莲雾( Syzygium samarangense)不同种的低
温半致死温度、杨宁宁等 ( 2014 ) 对北方冬油菜
(Brassica napus)抗寒性的研究结果相同。本研究结
果表明，抗霜冻能力叶片 ＞子房，即生殖器官更易遭
受霜 冻 害，与 Stepulaitien 等 ( 2013 ) 对 酸 樱 桃
(Prunus cerasus)的研究结果一致。
植物的抗性本身受多种因素的影响，单独地用
某一指标很难反映所要测定植物抗寒性的实质，也
不利于揭示植物抗寒性的本质(杨凤翔等，2010)，
本试验主要研究霜冻害危害程度与品种的过冷却点
和结冰点、电解质渗出率及低温半致死温度的关系，
其中过冷却点和低温半致死温度能更精确的代表品
种的抗霜冻能力强弱，其越低表明其抗霜冻能力越
强，可以作为抗霜冻能力的评价指标。目前关于低
温危害的具体生理机制研究较多，结果也较为复杂，
但较为统一的看法是低温必须低于最低临界温度以
下，才会产生霜冻危害，而首先受害的当属细胞膜系
统，进而引起内部器官的变化。通过本研究确立了
不同核桃品种叶片和子房的过冷却点及低温半致死
温度，可以用以准确的评价其抗霜冻能力，从而在河
北省选择适宜的栽培品种，确定有效控制温度的栽
培技术措施，如指导农民在生产中在外界温度达到
各品种临界温度之前及时进行预防，采取有效措施
减轻霜冻对核桃植株造成的伤害。
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(责任编辑 王艳娜)
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