全 文 ：第 50 卷 第 6 期
2 0 1 4 年 6 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 6
Jun．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20140612
收稿日期: 2014 － 01 － 18; 修回日期: 2014 － 04 － 27
基金项目: 国家 948 项目“以色列鲜食枣品种及培育新技术引进”(2012 － 4 － 61) ; 国家林业局标准项目“南方鲜食枣栽培技术规程”
(2012 － LY － 197)。
南方鲜食枣 2 种类型枣吊光合产物积累能力的比较
王 森 晏 巢
(中南林业科技大学林学院 长沙 410004)
摘 要: 以南方鲜食枣品种中秋酥脆枣的 2 种类型枣吊为试材，对木质化枣吊和非木质化枣吊叶片的生长期、叶
面积、光合效率进行研究。结果表明: 1) 木质化枣吊生长期明显比非木质化枣吊生长期长; 2) 木质化枣吊叶片叶
面积显著大于非木质化枣吊叶面积; 3) 木质化枣吊叶片净光合速率大于非木质化枣吊叶片，而且在强光下仍可保
持较高的光合效率; 4) 木质化枣吊叶片栅栏组织细胞密集度大于非木质化枣吊叶片，且木质化枣吊茎的输导组织
较非木质化枣吊发达; 5) 木质化枣吊叶片叶绿素 a 和叶绿素 b 的比值明显大于非木质化枣吊的叶绿素 a 和叶绿
素 b 的比值。综合分析认为，木质化枣吊与非木质化枣吊相比，在生长期、叶面积、光合效率 3 个方面具有优势，这
些特点最终决定其拥有较高的光合产物积累能力。
关键词: 枣; 枣吊; 组织解剖结构; 光合效率
中图分类号: S718. 43 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)06 － 0090 － 08
Comparison of the Accumulation Ability of Photosynthetic Product between
Two Types of Bearing Shoots of Southern China Fresh-Eat Jujube
Wang Sen Yan Chao
(College of Forestry，Central South University of Forestry and Technology Changsha 410004)
Abstract: In this paper，a southern fresh jujube，Zhongqiusucui，used in a comparative study on the growth period，
leaf area and photosynthetic efficiency of lignified bearing shoot and non-lignified bearing shoot． The results showed that:
1) The growth period of lignified bearing shoot was longer than that of non-lignified bearing shoot． 2) The leaf area of
lignified bearing shoot was significantly larger than that of non-lignified bearing shoot． 3) The net photosynthetic rate of
lignified persistent bearing was higher than that of non-lignified bearing shoot． Under the strong light condition，lignified
bearing shoot still maintained high photosynthetic rate． 4) Anatomy showed that the cell density of the palisade tissues of
lignified bearing shoot was greater，and the conducting tissue of stem was stronger than that of non-lignified bearing shoot．
5) The chlorophyll a / b ratio of lignified bearing shoot was significantly greater than that of non-lignified bearing shoot． By
comprehensive analysis on the comparison between lignified bearing shoot and non-lignified bearing shoot，the lignified
bearing shoot had advantages in growth period，leaf area and photosynthetic efficiency，all of which indicate the lignified
bearing shoot should have higher accumulation ability of photosynthetic product．
Key words: jujube; bearing shoot; tissue anatomical structure; photosynthetic efficiency
枣吊是枣树(Ziziphus jujuba)结果的基本单位，
具有结果和进行光合作用的双重作用 (曲泽洲等，
1991; 刘孟军等，2009; 李登科等，2006; 杨艳荣
等，2007)。了解和掌握枣吊的生长与结果习性，对
于提高枣园产量，提高果实的品质，保证丰产、稳产
具有重要的意义。根据枣吊的木质化程度，可以将
枣吊分成 2 种类型: 木质化枣吊和非木质化枣吊
(杨艳荣等，2007; 闫超等，2010)。随着枣树集约
化栽培技术的不断进步，在我国南方枣区木质化枣
吊优异的结果性能已逐渐被人们认识，有不少专家
学者均对木质化枣吊的生长及结果特性做了相关研
究(孙钦航等，1996; 时碧玲，1999; 汪景彦等，
2008)。光合产物积累能力大小直接关系到果树开
花坐果能力(萧浪涛等，2003)。光合产物积累能力
的提高，可以从延长光合时间、增加光合面积、提高
光合效率等方面考虑。那么木质化枣吊优异的结果
第 6 期 王 森等: 南方鲜食枣 2 种类型枣吊光合产物积累能力的比较
性能，是否是由高水平的光合产物积累能力导致?
如果是，导致其高水平光合产物积累的因素是延长
了光合时间，还是增加了光合面积，或者是提高了光
合效率? 为了探索木质化枣吊优异结果性能的机
制，有必要对木质化枣吊叶片和非木质化枣吊叶片，
从光合产物生产积累能力的各方面进行深入的研
究。本文从 2 种类型枣吊叶片生长期、叶面积大小、
叶片光合效率 3 个方面进行系统对比分析研究，以
期为进一步提高南方枣区单位面积产量提供理论基
础和科学依据。
1 材料与方法
1. 1 试验区概况
试验区分别位于湖南省长沙市望城区都遨生态
农庄、长沙宁乡西安关山村、浏阳市大围山金钟桥
村、衡阳市祁东县农科所 4 个地区，均属于典型亚热
带湿润季风气候。试验材料均为 4 年生中秋酥脆
枣，栽培地均由退耕还林旱地改造而成。
表 1 试验区概况
Tab． 1 Experimental area profile
地点
Location
经度
Longitude(E)
纬度
Latitude(N)
年平均
气温
Annual mean
temperature /
℃
1 月
平均气温
Jan． mean
temperature /
℃
7 月
平均气温
Jul． mean
temperature /
℃
降水量
Precipitation /
mm
日照
时长
Ｒadiation
hour / h
无霜期
Nonfrost
period / d
海拔
Elevation /
m
大围山
Daweishan
113°5807″ 28°2627″ 17 4. 4 30 1 370 1 610 274 640
宁乡
Ningxiang
112°4101″ 28°1755″ 16. 8 4. 5 28. 9 1 358 1 737 274 48
望城
Wangcheng
112°4349″ 28°2758″ 16. 0 4. 4 30 1 370 1 610 285 100
祁东
Qidong
112°2230″ 26°5649″ 18. 0 5. 5 30. 5 1 237 1 238 289 400
1. 2 叶片生长期观察
于 2013 年 4—11 月，在枣树生长期，对湖南省长
沙市望城、宁乡关山、浏阳大围山、衡阳祁东 4 个地区
的 4 年生中秋酥脆枣的物候期进行定点比较观察，记
录各个地区木质化枣吊和非木质化枣吊的表现差异。
其中，萌芽期: 20%以上的幼芽发育到 1 mm 的日期;
展叶生长期: 20%枣吊基部第一叶片平展的日期; 落
叶期: 50%以上的叶片脱落的日期。
1. 3 叶面积测定方法
叶面积的测定是对湖南省长沙市望城、宁乡关
山、浏阳大围山、衡阳祁东 4 个地区的 4 年生中秋酥
脆枣木质化枣吊叶片和非木质化枣吊叶片叶面积进
行对比。每个地区随机选取 5 株枣树，每株枣树上
于枣吊中部选取健康成熟的叶片 10 片，叶面积的计
算采用方格纸计数法。
1. 4 光合效率各参数测定
叶片光合效率的测定采用 Li-6400 便携式植物
光合作用测定仪。测试地点选在望城。测试时选取
成熟健康向阳的木质化枣吊和非木质化枣吊中部健
康叶片进行测量。设定光合有效辐射为: 0 ～ 2 400
μmol·m － 2 s － 1，参比室的 CO2浓度稳定在 380 μmol·
mol － 1，进行光响应测定。测试内容主要为: 净光合
速率(P n)、气孔导度(G s)、胞间 CO2 浓度(C i)和蒸
腾速率(Tr)。
1. 5 解剖观察
对 2 种类型枣吊的叶片和枣吊茎段采用石蜡切
片法进行制片，在 Motic BA410 光学显微镜下观察
并用 Motic Images Advanced 3. 2 进行拍摄测量。对
主脉直径、叶片厚度、上表皮厚度、下表皮厚度、栅栏
组织厚度、海绵组织厚度、叶片组织结构紧密度进行
观察计算。叶片组织结构紧密度(CTＲ) =栅栏组织
厚度 /叶片厚度; 栅栏组织细胞密集度为 100 μm 内
排列的栅栏组织细胞个数。气孔观察: 气孔大小、
密度、气孔指数。气孔指数 = 100 × 气孔个数 /(气
孔个数 + 表皮细胞数)。枣吊茎段解剖结构观察:
木质部、韧皮部厚度以及枣吊茎段直径。
1. 6 叶绿素含量测定
叶绿素 a，b 的测定采用紫外分光光度计法进
行。叶片采自中秋酥脆枣的 2 种类型枣吊。叶位的
确定方法是将枣吊从基部到尖部平均分成 6 个部
位，每一部位为 1 个叶位。采样时在不同叶位选取
1 片健康叶片用冰壶带回实验室，加入 10 mL80%丙
酮提取液后进行研磨，取滤液定容至 100 mL。以
80%丙酮为空白，用分光光度计测定波长 663 nm 和
645 nm 下的 OD 值:
C a = 12. 7 × OD663 － 2. 69 × OD645，
19
林 业 科 学 50 卷
C b = 22. 9 × OD645 － 4. 68 × OD663，
叶绿素含量 =
C a + C( )b × V
W
，
式中: V 为提取液总体积，单位为 mL; W 为叶片鲜
质量，单位为 g。
2 结果与分析
2. 1 2 种类型枣吊生长期差异的比较分析
为比较中秋酥脆枣 2 种类型枣吊的生长期差
异，2013 年对湖南 4 个中秋酥脆枣栽培园进行物候
期观察，结果见表 2。由表 2 可知:1) 在 4 个中秋酥
脆枣栽培园中均表现出非木质化枣吊萌芽时间早于
木质化枣吊，这是由于非木质化枣吊与枣头在春季
的萌发时间相一致，而木质化枣吊着生于枣头上的
缘故。2) 在 4 个中秋酥脆枣栽培园中均表现木质
化枣吊叶片脱落晚于非木质化枣吊，这可能是非木
质化枣吊脱落的方式为整个枣吊脱落，而木质化枣
吊叶片则是叶柄从木质化枣吊脱落的。观察中也
发现部分非木质化枣吊开始脱落时，木质化枣吊
还未停止生长的现象。3) 4 个中秋酥脆枣栽培园
非木质枣吊的生长发育时间与木质化枣吊的生长
发育时间相比相差 25 ～ 63 天，相差时间的长短差
别可能与栽培区所处的纬度、海拔以及管理水平
高低有关。
表 2 2 种类型枣吊生长期比较
Tab． 2 The growth period of two types of bearing shoot
地点
Location
枣吊类型
Type of
bearing shoot
萌芽期
Germination
stage
(mm － dd)
展叶生
长期
Leaf growth
term
(mm － dd)
落叶期
Defoliation
period
(mm － dd)
萌芽至落叶
的时间长短
The days from
germination to
defoliation / d
生长发育的
时间差
Time difference
between growth
and development / d
大围山 Daweishan
木质化枣吊
Lignified bearing shoot
05 － 11 05 － 11—08 － 14 11 － 20 193
29
非木质化枣吊
Non-lignified bearing shoot
04 － 29 04 － 29—06 － 11 10 － 10 174
宁乡 Ningxiang
木质化枣吊
Lignified bearing shoot
05 － 05 05 － 05—08 － 26 11 － 29 198
25
非木质化枣吊
Non-lignified bearing shoot
04 － 12 04 － 12—6 － 07 10 － 02 183
望城 Wangcheng
木质化枣吊
Lignified bearing shoot
05 － 04 05 － 04—08 － 24 12 － 05 215
35
非木质化枣吊
Non-lignified bearing shoot
04 － 12 04 － 12—06 － 07 10 － 09 180
祁东 Qidong
木质化枣吊
Lignified bearing shoot
04 － 26 04 － 26—08 － 24 12 － 06 224
63
非木质化枣吊
Non-lignified bearing shoot
04 － 11 04 － 11—06 － 11 10 － 09 181
2. 2 2 种类型枣吊叶面积比较分析
木质化枣吊与非木质化枣吊的茎及叶片的外部
形态比较结果见表 3。由表 3 可知，木质化枣吊茎
的长度、粗度、叶面积都大于非木质化枣吊，其中枣
吊长度和叶面积的差异最为明显，木质化枣吊平均
长度和叶面积分别为 35. 68 cm 和 17. 94 cm2; 非木
质化枣吊平均长度和叶面积分别为 25. 35 cm 和
12. 25 cm2。大围山地区调查所得的木质化枣吊长
度和叶面积最大，长度为 38. 85 cm、叶面积为 19. 35
cm2; 祁东地区调查所得的非木质化枣吊最长为
26. 26 cm; 望城地区调查所得的非木质化枣吊叶片
的叶面积最大为 13. 35 cm2。
进一步对不同地区的 2 种类型枣吊叶片叶面积
进行方差分析，结果见表 4。由表 4 可知 2 种类型
枣吊之间的叶片叶面积差异达到极显著水平(P ＜
0. 01); 不同地区同一类型枣吊叶面积之间差异不
显著，其 P 值分别为 0. 831 与 0. 343。
2. 3 2 种类型枣吊光合效率高低及其原因
2. 3. 1 2 种类型枣吊光合效率比较分析 由图 1
可知 2 种类型枣吊叶片的各项光合指标的变化趋势
基本一致，其中净光合速率 ( P n )在弱光 ( 0 ～ 400
μmol·m － 2 s － 1)条件下急剧升高，之后缓慢增长，直
到达到光饱和点，之后缓慢下降; 胞间 CO2 浓度
(C i)的变化趋势与净光合速率(P n )的变化趋势完
全相反; 气孔导度(G s)和蒸腾速率(Tr)的变化趋势
基本一致，并且与净光合速率的变化趋势相似; 2
种类型枣吊的气孔导度(G s )和蒸腾速率 ( Tr)在不
同阶段都有一个受到抑制之后恢复的过程。
29
第 6 期 王 森等: 南方鲜食枣 2 种类型枣吊光合产物积累能力的比较
表 3 2 种类型枣吊及叶片外部形态特征比较①
Tab． 3 The external morphological characters of leaves of two types of bearing shoot
地点
Location
枣吊类型
Type of
bearing shoot
枣吊长度
Length of bearing
shoot / cm
枣吊粗度
Coarseness of
bearing shoot /mm
叶长
Leaf length / cm
叶宽
Leaf width / cm
叶面积
Leaf area / cm2
大围山 Daweishan
木质化枣吊
Lignified bearing shoot
38. 85 ± 9. 34b 2. 62 ± 0. 53b 6. 60 ± 0. 60b 3. 45 ± 0. 12a 17. 80 ± 4. 36b
非木质化枣吊
Non-lignified bearing shoot
24. 63 ± 4. 98a 2. 19 ± 0. 17a 5. 46 ± 0. 32a 3. 05 ± 0. 26a 12. 05 ± 1. 72a
宁乡 Ningxiang
木质化枣吊
Lignified bearing shoot
32. 67 ± 3. 67b 2. 26 ± 0. 16b 6. 27 ± 0. 43b 3. 39 ± 0. 33b 17. 35 ± 4. 35c
非木质化枣吊
Non-lignified bearing shoot
24. 66 ± 3. 10a 2. 05 ± 0. 35a 5. 53 ± 0. 44a 2. 98 ± 0. 35a 11. 60 ± 1. 77a
望城 Wangcheng
木质化枣吊
Lignified bearing shoot
35. 51 ± 6. 36b 2. 48 ± 0. 48a 6. 89 ± 0. 93b 3. 38 ± 0. 11a 17. 25 ± 2. 89b
非木质化枣吊
Non-lignified bearing shoot
25. 84 ± 6. 79a 2. 17 ± 0. 28a 5. 94 ± 0. 62a 3. 22 ± 0. 20a 13. 35 ± 1. 59a
祁东 Qidong
木质化枣吊
Lignified bearing shoot
35. 68 ± 4. 72b 2. 63 ± 0. 36b 7. 72 ± 0. 98d 3. 81 ± 0. 49b 19. 35 ± 4. 30b
非木质化枣吊
Non-lignified bearing shoot
26. 26 ± 6. 69a 2. 11 ± 0. 26a 5. 66 ± 0. 26a 2. 86 ± 0. 16a 12. 00 ± 1. 04a
①采用 Duncan 方法分析，同一列不同字母表示差异显著 ( P ＜ 0. 05，N = 5)。By Duncan analysis method，the different letters in the same
column indicate significant differences at 0. 05 level． 下同。The same below．
表 4 不同地区的 2 种类型枣吊叶片叶面积方差分析结果
Tab． 4 Variance analysis of leaf area of two types of bearing shoot in different areas
叶片来源
Leaf sources
变异来源
Variation sources
平方和
Sum of
squares
自由度
Degree of
freedom
均方
Mean
square
F 显著性
Sig．
不同枣吊类型 组间 Between groups 323. 619 1 323. 619 38. 381 ＜ 0. 001
Different types of bearing shoot 组内 Within groups 320. 410 38 8. 432
不同地区木质化枣吊 组间 Between groups 14. 159 3 4. 720 0. 292 0. 831
Lignified bearing shoot in different areas 组内 Within groups 258. 825 16 16. 177
不同地区非木质化枣吊 组间 Between groups 8. 688 3 2. 896 1. 196 0. 343
Non-lignified bearing shoot in different areas 组内 Within groups 38. 738 16 2. 421
图 1 中木质化枣吊叶片和非木质化枣吊叶片的
光合指标均存在明显差异，进而对 2 种类型枣吊叶
片的净光合速率(P n)添加趋势线，发现 2 种类型枣
吊叶片净光合速率(P n )变化的趋势线均呈 2 次方
程曲线，其中木质化枣吊净光合速率(P n)变化趋势
线方程为:
F = － 9 × 10 －6X2 + 0. 027X － 0. 682，Ｒ2 = 0. 967，
式中: Y 为净光合速率(P n)，X 为光照强度(PAＲ)。
根据趋势线公式计算木质化枣吊的补偿光强
(LCP)、饱和光强(LSP)和最大净光合速率分别为:
25. 475，1 500 和 19. 568 μmol·m － 2 s － 1。非木质化枣
吊净光合速率(P n)变化趋势线方程为:
Y = － 8 × 10 －6X2 + 0. 023X － 0. 745，Ｒ2 = 0. 973，
式中: Y 为净光合速率(P n)，X 为光照强度(PAＲ)。
根据趋势线公式计算非木质化枣吊的补偿光强
(LCP)、饱和光强(LSP)和最大净光合速率分别为:
32. 765，1 437. 5 和 15. 786 μmol·m － 2 s － 1。2 种类型
枣吊叶片净光合速率的趋势线，与光响应测定时的
净光合速率(P n )的变化情况相符合。实测所得的
木质化枣吊净光合速率的最大值在光强为 1 400 ～
1 800 μmol·m － 2 s － 1时，非木质化枣吊净光合速率的
最大值在光强为 1 400 ～ 1 600 μmol·m － 2 s － 1时。由
表 5 可知，木质化枣吊叶片和非木质化枣吊叶片的
净光合速率存在极显著差异。
39
林 业 科 学 50 卷
图 1 光响应测试 2 种类型枣吊叶片的净光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳浓度和蒸腾速率的变化趋势
Fig． 1 Light response parameters of net photosynthetic rate (P n )，stomatal conductance (G s )，
internal CO2 concentration (C i)，and transpiration rate (Tr) in the leaves of two types of bearing shoot
N: 非木质化枣吊; L: 木质化枣吊。N: Non-lignified bearing shoot; L: Lignified bearing shoot．下同 The same helow．
表 5 2 种类型枣吊的光响应趋势线参数
Tab． 5 The parameters of light response trend line in the leaves of two types of bearing shoot
叶片类型
Leaf type
饱和光强 LSP /
(μmol·m － 2 s － 1 )
光补偿点 LCP /
(μmol·m － 2 s － 1 )
最大净光合速率 Pmax /
(μmol·m － 2 s － 1 )
Ｒ
木质化枣吊叶片
Lignified bearing shoot leaves
1 500 25. 475 19. 568 0. 967
非木质化枣吊叶片
Non-lignified bearing shoot leaves
1 437. 5 32. 765 15. 786 0. 973
2. 3. 2 2 种类型枣吊叶片解剖结构比较分析 为
了探讨木质化枣吊叶片光合效率高于非木质化枣
吊的原因，对 2 种类型枣吊叶片进行解剖结构观
察。结果发现，2 种类型枣吊的叶片叶肉细胞均无
明显海绵组织分化，均由 6 ～ 7 层长柱状和短柱状
细胞组成; 均表现出上表皮厚度均大于下表皮(图
版 I － 1 ～ 4 和表 6)的现象。细致比较观察得知，
木质化枣吊叶片的主脉直径 (888. 19 μm)大于非
木质化枣吊(546. 195 μm) ; 木质化枣吊的叶片组
织结 构 紧 密 度 ( 0. 783 ) 略大于非木质化枣吊
(0. 749); 木质化枣吊叶片厚度(177. 85 μm)大于
非木质化枣吊(171. 92 μm)。
表 6 2 种类型枣吊叶片解剖结构指标
Tab． 6 The leaf anatomic structure indexes of two types of bearing shoot
叶片类型
Leaf type
主脉直径
Main vein
diameter /μm
叶片厚度
Leaf thickness /
μm
上表皮厚度
Upper
epidermis
thickness /μm
下表皮厚度
Lower epidermis
thickness /μm
栅栏组织厚度
Palisade tissue
thickness /μm
叶片组织
结构紧密度
CTＲ (% )
木质化枣吊叶片
Lignified bearing shoot leaves
888. 19 ± 50. 00b 177. 85 ± 8. 46a 25. 3 ± 2. 19b 16. 5 ± 3. 07b 138. 66 ± 6. 80b 0. 783 ± 0. 040a
非木质化枣吊叶片
Non-lignified bearing shoot leaves
546. 12 ± 26. 10b 171. 92 ± 7. 07a 27. 6 ± 1. 10a 12. 6 ± ． 0. 44a 128. 93 ± 4. 41a 0. 749 ± 0. 039a
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第 6 期 王 森等: 南方鲜食枣 2 种类型枣吊光合产物积累能力的比较
2 种类型枣吊叶片栅栏组织结构类似，分为 2
部分: 近上表皮栅栏组织和近下表皮栅栏组织。二
者之间细胞分布情况存在一定差别(图版Ⅰ － 1 ～ 4
和表 7)。木质化枣吊叶片的近上表皮栅栏组织厚
度 ( 53. 88 μm ) 小于非木质化枣吊叶片 ( 57. 87
μm)，而近下表皮栅栏组织厚度则表现出木质化枣
吊叶片(85. 42 μm)大于非木质化枣吊叶片(70. 82
μm)的现象。木质化枣吊和非木质化枣吊叶片 100
μm 单位上的近上表皮栅栏组织细胞密集度分别为
18 个和 17 个，近下表皮 100 μm 内栅栏组织细胞密
集度分别为 11. 5 个和 9. 8 个。木质化枣吊的叶片
的叶肉细胞密集度大于非木质化枣吊。以上差异均
证明了木质化枣吊叶片比非木质化枣吊叶片具有较
强光合效率的生理结构。
表 7 2 种类型枣吊叶片栅栏组织分布
Tab． 7 The palisade tissue distribution of leaves of two types of bearing shoot
叶片类型
Leaf type
近上表皮栅栏组织
Near the upper epidermis
近下表皮栅栏组织
Near the lower epidermis
厚度
Thickness /μm
细胞密集度
Cell concentration /
［cell·(102μm) － 1］
厚度
Thickness /μm
细胞密集度
Cell concentration /
［cell·(102μm) － 1］
木质化枣吊叶片 Lignified bearing shoot leaves 53. 88 ± 3. 32b 18 ± 0. 8a 85. 42 ± 4. 15b 11. 5 ± 1. 0b
非木质化枣吊叶片 Non-lignified bearing shoot leaves 57. 87 ± 3. 78a 17 ± 0. 8a 70. 82 ± 2. 93a 9. 8 ± 0. 8a
2. 3. 3 2 种类型枣吊茎段解剖结构比较分析 为
了进一步探讨木质化枣吊叶片光合效率高于非木质
化枣吊叶片的原因，继而对 2 种类型枣吊的茎进行
解剖结构观察。结果发现:木质化枣吊的直径为
2 319. 17 μm，韧皮部厚度为 116. 96 μm，木质部厚
度为 525. 25 μm，木质部与韧皮部的比值为 4. 49;非
木质化枣吊的直径为 1 528. 45 μm，韧皮部厚度为
69. 85 μm，木质部厚度为 196. 63 μm，木质部与韧皮
部的比值为 2. 81;木质化枣吊茎段解剖结构的各项
指标均大于非木质化枣吊茎段(图版Ⅰ － 5 ～ 10 和
表 8)。以上研究结果说明木质化枣吊的输导、贮藏
能力大于非木质化枣吊，这可能是木质化枣吊叶片
光合效率高于非木质化枣吊叶片的另一原因。
表 8 2 种类型枣吊茎段解剖结构比较
Tab． 8 The anatomic structure of stems of two types of bearing shoot
枣吊类型
Types of bearing shoot
直径
Diameter /μm
韧皮部厚度
Phloem thickness /μm
木质部厚度
Xylem thickness /μm
木质部 /韧皮部
The ratio of
xylem and phloem
木质化枣吊 Lignified bearing shoot 2 319. 17 ± 20. 64b 116. 96 ± 11. 73b 525. 25 ± 34. 40b 4. 49 ± 0. 66b
非木质化枣吊 Non-lignified bearing shoot 1 528. 45 ± 23. 71a 69. 85 ± 8. 50a 196. 63 ± 30. 87a 2. 81 ± 0. 65a
2. 3. 4 2 种类型枣吊叶片下表皮气孔形态 对 2
种类型枣吊叶片气孔的形态、大小以及分布情况的
观察发现，2 类枣吊叶片下表皮气孔形态一致(图版
Ⅰ － 11 ～ 14 和表 9)。木质化枣吊叶片下表皮气孔
平均长度和宽度(27. 15，19. 06 μm)与非木质化枣
吊叶片气孔平均长度和宽度(25. 29，17. 98 μm)接
近，但是木质化枣吊叶片气孔密度(543. 9 mm － 2 )大
于非木质化枣吊叶片气孔密度(529. 9 mm － 2 )，2 类
枣吊叶片的气孔指数也存在一定差异。
表 9 2 种类型枣吊叶片的气孔特征
Tab． 9 The stomatal characteristics on the leaves of two types of bearing shoot
叶片类型
Leaf type 长
Length /μm 宽 Width /μm
长 /宽 The ratio of
length and width
气孔密度
Stomatal density /
( stoma·mm － 2 )
气孔指数
Stomatal index
木质化枣吊叶片
Lignified bearing shoot leaves
27. 15 ± 2. 88b 19. 06 ± 1. 64b 1. 42 ± 0. 08a 543. 9 ± 32. 3b 13. 84 ± 0. 82a
非木质化枣吊叶片
Non-lignified bearing shoot leaves
25. 29 ± 2. 23a 17. 98 ± 1. 86a 1. 40 ± 0. 11a 529. 9 ± 42. 1a 13. 46 ± 0. 92a
2. 3. 5 2 种类型枣吊叶片叶绿素含量 对木质化
枣吊叶片与非木质化枣吊叶片的叶绿素含量进行比
较，结果见图 2。由图 2 可知木质化枣吊叶片和非
木质化枣吊叶片的叶绿素 a 和叶绿素 b 含量，随叶
59
林 业 科 学 50 卷
位的变化而产生的变化趋势基本一致。木质化枣吊
叶片的叶绿素总含量(1. 944 mg·g － 1)与非木质化枣
吊叶片叶绿素总含量(1. 936 mg·g － 1 )差别不大;木
质化枣吊叶片叶绿素 a 含量(1. 493 mg·g － 1)高于非
木质化枣吊叶片(1. 434 mg·g － 1); 木质化枣吊叶片
叶绿素 b 含量(0. 451 mg·g － 1)低于非木质化枣吊叶
片(0. 502 mg·g － 1); 木质化枣吊叶片叶绿素 a / b 的
比值为 3. 31，高于非木质化枣吊叶片叶绿素 a / b 的
比值 2. 86。
图 2 2 种类型枣吊不同叶位叶绿素变化
Fig. 2 The change of chlorophyll in different leaf position of two types of bearing shoot
3 结论与讨论
提高植物光能利用率的途径为: 1) 延长光合
时间; 2) 增加光合面积; 3) 提高光合效率(萧浪涛
等，2003)。
木质化枣吊萌发时间迟于非木质化枣吊，但是
木质化枣吊叶片落叶时间远远晚于非木质化枣吊叶
片，这于孙钦航等 (1996)观察到的结果相一致，木
质化枣吊叶片宿存时间(萌芽至落叶的时间)长于
非木质化枣吊叶片，因此可知木质化枣吊叶片光合
时间长于非木质化枣吊叶片。叶片光合时间的延
长，使木质化枣吊叶片有更多的时间进行光合作用，
对枣树的生长、结果以及冬季的营养储备都有积极
的意义。
关于植物叶面积与其产量的关系，一些学者在
油菜 ( Brassica campestris) (戴敬等，2001 )、玉米
(Zea mays)(王珍等，2001)、枣(杨伟等，2012)、油
茶(Camellia oleifera)(何学友等，2013)等植物上的
研究都表明: 植物叶面积与其产量呈一定程度的正
相关。前人对于叶面积与产量的关系的研究集中在
植物的生长期之中两者的相关性变化、不同品种
(系)之间两者的相关性程度以及不同叶片变异类
型的同种植物的两者之间的相关性区别。木质化枣
吊叶面积大于非木质化枣吊叶片的叶面积，表示木
质化枣吊的光合面积大于非木质化枣吊的光合面
积。由于枣吊的特殊性，使叶面积与产量的关系多
了更深一层的探索，即同种植物的 2 种不同类型结
果枝的叶片叶面积与产量之间关系的研究，意义在
于，对于 2 种类型结果枝，选择结果效益最佳的枝条
作为培育对象更加具有现实意义。
植物净光合作用效率是其产量高低的决定因素
(许大全，1999)。通过选育高产的新品种(系)、增
加施肥以及提高施肥效率和加强栽培管理等手段来
提高植物产量，已取得了丰硕成果，但是潜力有限，
通过提高植物光合效率来提高植物产量仍有很好前
景，在果树栽培效率研究中，光合效率研究占很大比
重(李延菊等，2006; 王庆菊等，2007)。植物光合
效率的研究中，光响应曲线的方法被广泛应用 (周
玉梅等，2002; Damesin，2003; Mao et al．，2005)，
模型各式各样，拟合出的参数也存在不同程度的差
异(王秀伟等，2005)。作者在对木质化枣吊和非木
质化枣吊的光响应数据进行分析时发现，趋势线一
样可以反映该叶片的净光合效率的变化情况，2 种
类型枣吊的净光合速率的趋势线 Ｒ2 分别为 0. 967
和 0. 963。对外界光强的观测发现，最大光强位于
1 800 μmol·m － 2 s － 1附近，这时木质化枣吊仍然可以
保持较高的光合效率，而非木质化枣吊净光合速率的
最大值出现在光强为 1 400 ～ 1 600 μmol·m － 2 s － 1时，
较木质化枣吊低 3. 1 ～ 3. 2 μmol·m － 2 s － 1，这说明同一
株树上，叶片所处的枝条类型不同，其净光合效率的
差异明显存在，有必要进一步深入讨论。
叶片的光合效率与其组织结构紧密相关(李芳
兰等，2005; 郑宏春等，1997; 曹娟云等，2004)。
研究者发现木质化枣吊叶片组织结构紧密度、栅栏
组织细胞密集度、中脉直径以及维管束大小都明显
大于非木质化枣吊，这些结构特征进一步揭示了木
质化枣吊叶片的光合效率大于非木质化枣吊叶片的
原因。在对 2 种类型枣吊茎段的解剖结构观察中发
现木质化枣吊具有更加成熟的生理结构。木质部厚
度的增加有利于水分和无机盐的运输，韧皮部厚度
69
第 6 期 王 森等: 南方鲜食枣 2 种类型枣吊光合产物积累能力的比较
增加有利于光合产物的运输，在营养物质的运输方
面，木质化枣吊明显优于非木质化枣吊，为叶片光合
产物的积累提供了更加充分的保证。叶片气孔密度
与叶片积累光合产物能力具有显著相关性(黄丽萍
等，2008; Peat et al．，1994)。作者对 2 种类型枣吊
叶片气孔的形态、大小以及分布情况的观察发现，木
质化枣吊叶片上的气孔密度大于非木质化枣吊叶片
的气孔密度。
叶绿素 a / b 比值较大的植物叶片对光能的利用
率高(孙小玲等，2010; 张明生等，2001)。对 2 种
类型枣吊叶片的叶绿素变化情况进行对比发现，木
质化枣吊叶片的叶绿素 a / b 为 3. 31，明显大于非木
质化枣吊的 2. 86。这说明与非木质化枣吊叶片相
比，木质化枣吊叶片对光能的利用率更高。
本研究系统地证明了木质化枣吊与非木质化枣
吊相比具有: 1) 叶片生长期长，即光合时间长; 2)
在叶量相同的情况下，单叶面积大，即其光合面积
大; 3) 叶片的净光合效率高，即光合能力强。这三
者相结合决定了木质化枣吊较非木质化枣吊具有更
强的积累光合产物的能力，为适宜木质化枣吊发育
的南方枣区单位面积产量的提高提供了坚实的理论
指导。
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(责任编辑 郭广荣)
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