全 文 ：第 !" 卷 第 ## 期
$ % # % 年 ## 月
林 业 科 学
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油松的自毒作用及其生态学意义
李登武4王冬梅4姚文旭
"西北农林科技大学林学院4杨凌 :#$#%%$
关键词’4油松# 自毒作用# 种子萌发# 幼苗生长
中图分类号! &:#718$444文献标识码!,444文章编号!#%%# >:!77#$%#%$## >%#:! >%8
收稿日期’ $%%6 >%: >%## 修回日期’ $%#% >%6 >%"&
基金项目’ 西北农林科技大学青年学术骨干支持计划"%##!%5%!$ # 国家自然科学基金"5%":%$$#$ &
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+/;5%/)&$(=4*=GU UDXMVMITG0M0/R=M;DRG0WGIU GET/T/_DRDTNMXMRTW3,;/IJT=MG0M_TVGRTW! T=MMT=N0GRMTGTMM_TVGRTW/X
0MG2MWGIU ZVGIR=MWM_=DZDTMU T=MWTV/IJMWTGET/T/_DRDTNT/T=MWMMU JMV;DIGTD/I GIU T=MWMMU0DIJJV/YT=! Y=D0MT=MM_TVGRTW
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GIU WMMU0DIJJV/YT=! GIU DTDI=DZDTMU T=MWMMU JMV;DIGTD/I! T=MV//TGIU W=//TJV/YT= ZN"818$a! 75155a GIU
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T/T=M=DJ=MVR/ITMITW/XTMVSMIMR/;S/EIUW3+=MGET/T/_DRDTN/X?I+/;5%/)&$(=4*GXMRTMU DTWM0XVMJMIMVGTD/I! Y=DR= ;DJ=T
ZMG;GP/VXGRT/VX/VT=MUMJMIMVGTD/I /XSEVM?I+/;5%/)&$(=4*X/VMWTW3
9.: ;",44化感作用是植物通过淋溶%挥发%残茬降解和根
系分泌向环境中释放化学物质!从而对自身或周围
其他植物的生长产生影响的现象"孔垂华等!$%%$#
彭少麟等!$%%# $& 这种作用在自然界中比较广泛!
对森林群落演替%植被恢复%农业及林业生产等均有
重大影响!是一不可忽视的化学生态因子 "林思祖
等!$%%$# FG0SMVI )+/%I!#66: $& 自毒作用是化感作
用的一种特殊类型!它是指供体与受体属于同一种
植物!又称自化感作用或自体中毒 " &DIJ= )+/%I!
#666$& 在国内外!许多学者发现越来越多的植物
存在自毒作用!如杉木 "@500406#/=4/ %/0")$%/+/$%
天 山 云 杉 " ?4")/ *"#()0J4/0/ $% 红 松 " ?405*
J$(/4)0*4*$%马尾松"?405*=/**$04/0/$%华北落叶松
"./(4G2(40"424*N(522()"#+4$等树种都具有自毒作用
"曹光球等!$%%8# 陈龙池等!$%%5# 杜玲等!$%%5#
潘存德等!$%%6# 黄闽敏等!$%%8# 韩芬等!$%%7$&
针叶树是我国重要的用材和造林树种!在对其
长期的经营管理过程中发现!天然针叶林经常会出
现生产力下降%地力衰退和天然更新障碍等问题!传
统上认为这种现象是因轮伐期%采伐利用方式%采伐
剩余物清理%耕作和整地%固氮等原因造成的
"陈龙池等!$%%5# 王强等!$%%: $& 但目前研究发
现!种内自毒作用可能是影响针叶林天然更新成败
的关键因素!它不但限制了自身幼苗的生长!对其林
分更新也有一定的阻碍作用"潘存德等!$%%6# 王强
等!$%%:$& 油松"?405*+/;5%/)&$(=4*$是我国主要造
林树种之一!它在改善生态环境!防止水土流失!
促进经济发展等方面起到积极的作用!但油松纯林!
特别是树龄偏大的油松纯林却存在着生长发育不
良%土壤退化%病虫害蔓延成灾%天然更新非常困难
等问题 "刘增文等! $%%7# 李宁等! $%%7# 陈肖!
$%%7$& 近几年来!对油松的化感研究已有一些报
道!如贾黎明等"#668# #66"$研究了油松 >辽东栎
"M5)("5*%4/$+506)0*4*$混交林和油松 >白桦"A)+5%/
4第 ## 期 李登武等’ 油松的自毒作用及其生态学意义
44444444444442%/+,2#,%/ $混交林中的枯枝落叶层对油松生长的
影响!但对油松本身的自毒作用研究尚未见文献报
道& 本文分别以油松根%枝%叶的乙酸乙酯提取物和
水提取物及枝叶挥发油为供体材料!对油松的自毒
作用进行了分析& 通过本研究!不仅可以为证明自
毒作用可能是油松林天然更新困难的原因之一提供
理论依据!而且还可以为解决油松连栽障碍问题!实
现油松林地的可持续经营及探寻有效利用和科学控
制自毒作用的生态效应提供有益的资料和数据&
#4材料与方法
#3#4供试材料4油松的根%枝%叶均采自西北农林
科技大学校园! 根为油松主根上的细根!直径约 $ 9
! ;;!枝为 # 9$ 年生的枝!直径约 # 95 ;;& 试验
用油松种子从火地塘林场购买&
#1$4仪器与试剂4$%$ >5 型电热恒温干燥箱"上
海浦东荣丰科学仪器有限公司$!FF& >$& 型电热
恒温水浴锅 "上海衡平仪器仪表厂$!F,*Ok(*O
@,#%%! 电子天平"上海天平仪器厂$!&FH>K循
环水式真空泵 "河南巩义市英峪豫华仪器厂 $!
&FB>$,水浴恒温振荡器!&)*’o旋转薄膜蒸发仪
"上海亚荣$!k&F>8$ 型生化培养箱"重庆实验设
备厂$!]o>$ 型调温型电热套& 乙酸乙酯!丙酮均
为分析纯&
#154方法4#$ 供试材料的制备4.油松不同部位
不同极性提取物的制备4将油松新鲜的根%枝%叶风
干后!于 "% j下烘干!粉碎& 各称取 $%% J!分别用
蒸馏水%乙酸乙酯室温浸提!浸提时间为 $ =!浸提次
数为 5 次& 将各提取液减压过滤!合并 5 次滤液!减
压浓缩!真空干燥!得到不同部位不同溶剂的提取
物!存放备用& 各提取物质量及得率见表 #&
表 =>油松不同部位提取物的制备
2&8?=>2+.#,.#&,&’(")"0.Q’,&-’/"0<(00.,.)’
#&,’"0*=-"<$#"’C+).&%
提取溶剂
&/02MIT
部位
kGVT
提取物质量
)_TVGRTW;GWWiJ
提取物得率
)_TVGRTWNDM0Uia
水 LGTMV
乙酸乙酯
)T=N0GRMTGTM
根 A//T $$1#6 ##1#%
枝 CVGIR=MW #51%7 "18!
叶 -MG2MW $%16" #%1!7
根 A//T #817% :18!
枝 CVGIR=MW $!16! #$1!:
叶 -MG2MW #"1%6 71%8
445油松挥发油的制备4将新鲜的油松枝叶分别
剪成 $ 95 ;;左右!冷水浸泡 ! = 后!用挥发油提取
器提取 8 =!蒸馏液用乙醚萃取 5 次!合并萃取液!无
水硫酸钠干燥!使有机相中乙醚在水浴中蒸发!得到
有特殊香味的无色油状物!即为油松的挥发油& 将
挥发油密封!冰箱保存!供试&
6油松种子处理4种子用 %1#8a的福尔马林
溶液浸 5% ;DI 后!再闷 5% ;DI 灭菌& 将灭菌后的种
子清洗后置于 !8 j蒸馏水中自然冷却浸种 $! =!使
种子吸胀以利发芽&
$$ 化感活性测定4.各提取物对油松种子萌
发及幼苗生长影响的测定4采用沙培法& 称取各提
取物 #% J!用极性相似的溶剂"乙酸乙酯提取物用
丙酮!水提取物用蒸馏水$溶解后!均配成质量浓度
分别为 5%!#8!$ ;J(;->#的溶液各 $%% ;-& 将经
#5% j%$ = 高温消毒的细沙放在铺有一层滤纸的培
养皿中!每皿 #%% J!每个培养皿放 8% 粒经过消毒%
吸胀的受体种子!加约 8% J细沙覆盖后!加入不同
质量浓度的溶液各 #% ;-!同时分别以丙酮和蒸馏
水为对照"’l$!每个处理重复 5 次!置于生化培养
箱中培养"$: j <%18 j$& ,隔 $! = 记录萌发的
种子数 "以胚根或胚轴突破种皮 $ ;;为萌发标
准$!其间酌量补充样品溶液保持培养皿内湿润&
#" 天后计算发芽率和发芽势!用游标卡尺测量苗高
和根长!计算各提取物在不同质量浓度下对自身种
子萌发和根长%苗高的化感效应&
5挥发油对油松种子萌发及幼苗生长影响的测
定4在干燥器上部的贮藏室分别进行种子萌发和幼
苗生长试验& 在直径 $% R;%高 5% R;的干燥器底部
的干燥室!放 # ;-油松挥发油作为挥发物来源!
对照的底部不放任何东西& 按照沙培法培养种子!
每皿放 8% 粒! 5 次重复!干燥器加盖!在室温
$% 9$8 j自然光照下培养& 每天加适量蒸馏水!打
开干燥器通气 #8 ;DI!并在干燥室加入适量挥发油!
,隔 $! = 记录萌发的种子数"以胚根或胚轴突破种
皮 $ ;;为萌发标准$!#" 天后计算发芽率和发芽
势!用游标卡尺测量苗高和根长!计算各提取物在不
同浓度下 对 自身 种 子 萌 发和 根长% 苗 高 的 化
感效应& 44
5$ 数据处理与分析4试验测定结果取平均值!
并使用 )_RM0$%%5 和 &k&& #51% 进行统计分析&
$4结果与分析
$1#4油松不同部位各提取物对自身种子萌发的影
响4由表 $ 可知!油松不同部位各提取物对自身种
子萌发有显著影响& 油松叶的乙酸乙酯提取物在质
量浓度为 5% ;J(;->#时!对种子萌发的抑制率为
7!1$#a# #8 ;J(;->#时!对种子萌发的抑制率为
5"17!a# $ ;J(;->#时!其抑制作用消失!转化为促
8:#
林 业 科 学 !" 卷4
进作用!发芽率比对照提高了 #51%!a& 说明其化
感效应呈现*高抑低促+的质量浓度效应& 油松根%
枝%叶的乙酸乙酯提取物对种子萌发的化感作用明
显强于水提取物的& 在质量浓度为 5% ;J(;->#时!
油松叶和枝的乙酸乙酯提取物均对种子发芽的抑制
作用最强!发芽率都为 "a!比对照降低 7"168a#
油松枝水提取物对种子萌发的抑制作用最弱!种子
发芽率为 5%a!比对照降低 $#1%8a&
表 B>油松不同部位各提取物对自身种子萌发的影响!
2&8CB>G00.-’"0<(00.,.)’.Q’,&-’/"0*=-"<$#"’C+).&%")(’//..<6.,F()&’(")
提取物
)_TVGRTW
部位
kGVT
提取物质量浓度
]GWWR/IRMITVGTD/Ii";J(;-># $
发芽率
OMV;DIGTD/I VGTMia
发芽势
OMV;DIGTD/I MIMVJNia
水提取物
,QEM/EW
乙酸乙酯提取物
)T=N0GRMTGTMM_TVGRTW
根
A//T
枝
CVGIR=MW
叶
-MG2MW
根
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枝
CVGIR=MW
叶
-MG2MW
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#8 #71%% <$3%%R #"1%% <$3%%R
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44. 列内相同字母者表示差异不显著"?u%3%8$ & +=MWG;M0MTMVDI T=MWG;MR/0E;I ;MGIWI/TWDJIDXDRGIT"?u%3%8$3下同 +=MWG;MZM0/Y3
$1$4油松不同部位各提取物对自身幼苗根生长的
影响4由表 5 可知!油松不同部位各提取物对自身
幼苗根长生长的影响与对种子萌发的影响一致!均
差异显著并表现出*高抑低促+质量浓度效应& 在
质量浓度为 5% ;J(;->#时!油松叶的乙酸乙酯提取
物化感效应最强!对油松幼苗根长生长的抑制率为
#%%a# 而根水提取物对油松幼苗根长生长的抑制
作用最弱!抑制率为 8#158a& 此外!不同提取物对
油松幼苗根长生长存在不同程度的化感作用!其中
油松枝乙酸乙酯提取物在质量浓度为 $ ;J(;->#
时!对油松幼苗根长生长的促进能力最强!幼苗根长
为 !1%8 R;!比对照提高 5:1$6a& 总体来说!油松
叶提取物对油松幼苗根长生长的抑制作用最强!其
次分别是枝和根& 在质量浓度为 5% ;J(;->#时!各
部位乙酸乙酯提取物对自身幼苗根长生长的抑制作
用明显强于水提取物&
表 D>油松不同部位各提取物对自身幼苗根长生长的影响
2&8?D>G00.-’"0<(00.,.)’.Q’,&-’/"0*=-"<$#"’C+).&%")(’/,""’%.)6’+"0/..<%()6/ R;
提取物
)_TVGRTW
根提取物质量浓度
]GWWR/IRMITVGTD/I /XV//T
M_TVGRTWi";J(;-># $
枝提取物质量浓度
]GWWR/IRMITVGTD/I /XZVGIR=
M_TVGRTWi";J(;-># $
叶提取物质量浓度
]GWWR/IRMITVGTD/I /X0MGX
M_TVGRTWi";J(;-># $
5% #8 $ ’l 5% #8 $ ’l 5% #8 $ ’l
水提取物
,QEM/EW
#17% <
%1%!R
$1"8 <
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51:8 <
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51:% <
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乙酸乙酯提取物
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#158 <
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$1%8 <
%1$%R
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":#
4第 ## 期 李登武等’ 油松的自毒作用及其生态学意义
$154油松不同部位各提取物对自身幼苗苗高生长
的影响4由表 ! 可知!除油松枝水提取物在 5 个质
量浓度梯度下都对自身幼苗苗高生长起抑制作用
外!其他部位各提取物对油松幼苗苗高生长有不同
的影响& 其影响规律与种子萌发和根长生长相似!
均影响显著!并表现出*高抑低促+质量浓度效应&
在质量浓度为 5% ;J(;->#时!油松叶的乙酸乙酯提
取物化感效应最强!对油松幼苗苗高生长的抑制率
为 #%%a# 而根水提取物对油松幼苗苗高生长的抑
制作用最弱!抑制率为 !$1%$a& 此外!不同提取物
对油松幼苗苗高生长存在不同程度的化感作用!其
中油松枝乙酸乙酯提取物在质量浓度为 $ ;J(;->#
时!溶液对幼苗苗高生长的促进能力最强!幼苗苗高
为 71$8 R;!比对照提高了 !71"8a& 总体来说!油
松叶提取物对油松幼苗苗高生长的抑制作用最强!
其次分别是枝和根&
表 O>油松不同部位各提取物对自身幼苗苗高生长的影响
2&8?O>G00.-’"0<(00.,.)’.Q’,&-’/"0*=-"<$#"’C+).&%")(’//+""’%.)6’+"0/..<%()6/
提取物
)_TVGRTW
根提取物质量浓度
]GWWR/IRMITVGTD/I /XV//T
M_TVGRTWi";J(;-># $
枝提取物质量浓度
]GWWR/IRMITVGTD/I /XZVGIR=
M_TVGRTWi";J(;-># $
叶提取物质量浓度
]GWWR/IRMITVGTD/I /X0MGX
M_TVGRTWi";J(;-># $
5% #8 $ ’l 5% #8 $ ’l 5% #8 $ ’l
水提取物
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%1%"Z
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%1%%U
!1%8 <
%1#%R
"158 <
%1%:G
8188 <
%1%"Z
$1!4油松挥发油对自身种子萌发#根生长及幼苗生
长的影响4由表 8 可知!油松挥发油对自身种子萌
发及幼苗生长都有显著的抑制作用!其种子发芽率
为 #6a!比对照降低 "818$a!幼苗苗高为 $1!% R;!
比对照降低 ::1#!a!幼苗根长为 %1:8 R;!比对照
降低 75155a& 据文献报道!油松挥发油中含有较
多的萜烯类化合物!其中 />蒎烯含量为 $8177a!
0>蒎烯含量为 $!177a!5 >蒈烯含量为 !:1:5a!
占萜烯总量的 67a以上"王鸿斌等!$%%:$& 这可以
说明 />蒎烯%0>蒎烯和 5 >蒈烯可能与油松挥发
油的自毒作用有关!但有关油松挥发油自毒物质的
种类和结构!以及究竟是一种或几种成分起作用还
有待进一步研究&
表 P>油松挥发油对自身种子萌发及幼苗生长的影响
2&8CP>G00.-’"0A"%&’(%."(%"0*=-"<$#"’C+).&%")(’//..<6.,F()&’(")&)<6,";’+"0/..<%()6/
项目
(TM;
苗高
&=//T0MIJT= iR;
根长
A//T0MIJT= iR;
发芽率
OMV;DIGTD/I VGTMia
发芽势
OMV;DIGTD/I MIMVJNia
处理 +VMGT;MIT $1!% %1:8 #61%% #"1%%
’l #%18% !18% $61%% $"1%%
54讨论
试验结果显示!油松根%枝%叶不同极性提取物
均对自身种子萌发及幼苗生长具有影响!其中油松
叶乙酸乙酯提取物的自毒作用最强!在质量浓度为
5% ;J(;->#时!其种子发芽率为 "a!比对照降低
7"168a!幼苗根长为 %1%% R;!比对照降低 #%%a!
幼苗苗高为 %1%% R;!比对照降低了 #%%a& 说明油
松叶的乙酸乙酯提取物中富含自毒物质!非常值得
进一步分离纯化和结构鉴定!为新型除草剂目标化
合物筛选提供理论依据&
化感物质具有复合性%质量浓度效应%选择性%
专一性和复杂多样性"\MXMVW/I )+/%1!$%%5# \GWDRdG^
]DWDGd )+/%1!$%%8# 王强等!$%%:$& 试验结果显示!
油松根%枝%叶不同极性提取物均对油松种子萌发及
幼苗生长具有影响!表现出*高抑低促+质量浓度效
应!这一结论与多数文献报道的化感与自毒作用的
*质量浓度效应+是一致的"lGEW=G0)+/%1!$%%5# 潘
存德等!$%%6$& 另外!在幼苗生长试验中!油松根
长变化对自毒物质的反应最敏感!这与 ’=EIJ等
"#668$和 ’=/I 等 "$%%$$试验结果一致!出现这种
现象的可能原因是根为直接接触自毒物质的器官!
更容易受到伤害!而地上部分靠根部吸收营养物质
满足需要!只有当根受胁迫达到一定程度!水分和养
分不能正常供给时!实生苗其他部分才表现出受害
症状&
化感物质常通过挥发%淋溶%分泌和植物残体腐
解等途径进入环境中!对自身和周围植物产生影响
"CVGU/Y!#66%# 于凤兰等!#666# 李霞!$%%" $& 本
试验结果显示!油松的枝%叶不同极性提取物及挥发
::#
林 业 科 学 !" 卷4
油均对自身种子萌发及幼苗生长的影响比根的提取
物强!说明油松自毒物质可能主要由其地表茎叶通
过雨水和雾滴等的淋溶或产生气味物质而发生作
用& 因此!在油松生产实践中!为了防止毒素物质富
积!抑制油松生长!降低油松的生产力!要及时清除
油松的枯枝落叶%提高林下透光率& 但有关自毒物
质产生和释放的途径%作用方式及如何有效利用油
松自毒作用的*质量浓度效应+是油松自然更新障
碍及恢复生态系统健康需要研究和解决的一个重要
问题&
参 考 文 献
曹光球!林思祖!王爱萍!等3$%%83马尾松根化感物质的生物活性评
价与物质鉴定3应用与环境生物学报!##""$ ’ "7" >"763
陈龙池!汪思龙3$%%53杉木根系分泌物化感作用研究3生态学报!$5
"$$ ’ 565 >5673
陈龙池!汪思龙!陈楚莹3$%%!3杉木人工林衰退机理探讨3应用生态
学报!#8"#%$ ’ #685 >#68:3
陈4肖3$%%73半干旱地区油松纯林改造成混交林效益分析3农业科
技与信息!"!$ ’ 5# >5$3
杜4玲!曹光球!林思祖!等3$%%53杉木根际土壤提取物对杉木种子
发芽的化感效应3西北植物学报!$5"$$ ’ 5$5 >5$:3
韩4芬!王4辉!边银霞!等3$%%73华北落叶松枝叶挥发性物质的化
学成分及其化感作用3应用生态学报!#6"##$ ’ $5$: >$55$3
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