采用SRAP分子标记技术,对采自我国云南、广东、广西、江西、福建、湖南、贵州7个省以及越南安沛省的20个白花树天然群体共269个个体的遗传多样性和遗传结构进行研究。8对引物共获得88个条带,多态性条带81个。白花树在物种水平上的多态条带百分率(PPB)为91.0%,Shannon表型多样性指数(Ho)为0.453 6; 在群体水平上PPB为49.49%,Ho为0.284 1,表现出高的遗传多样性。AMOVA分析显示,30.40%的变异存在于白花树群体间,69.60%的变异存在于群体内; 群体内与群体间的遗传分化均很明显。Mantel检测表明群体间的遗传距离与地理距离存在显著的相关性。
Styrax tonkinensis is a woody species with multiple uses of timber, ornament, medicine and oil. We examined the genetic diversity and genetic structure of 20 populations which included 269 individuals of S.tonkinensis distributed in Yunnan, Guangdong, Guangxi, Jiangxi, Fujian, Hunan, and Guizhou Provinces of China, and Yen Bai of Vietnam by using SRAP markers. A total of 88 bands were amplified with 8 SRAP primers,of which 81 bands were polymorphic. Percentage of polymorphic bands (PPB) and Shannon’s phenotypic diversity index (Ho) were respectively 91.0% and 0.453 6 at the species level, 49.49% and 0.284 1 at the population level, reflecting a high level of genetic diversity. Analysis of molecular variance (AMOVA) revealed that the total genetic variation was 30.40% and 69.60% among populations and within populations, respectively. There was significant genetic differentiation within population and among populations. The Mantel test showed that the genetic distance was significantly positively correlated with the geographical distance.
全 文 ：第 !" 卷 第 ## 期
$ % # $ 年 ## 月
林 业 科 学
&’()*+(, &(-.,) &(*(’,)
./01!"!*/1##
*/23!$ % # $
收稿日期" $%#$ 4%$ 4$## 修回日期" $%#$ 4%\ 4#%$
基金项目" 浙江省重大科技专项重点项目’$%%"’#$%#6( # 浙江省创新团队建设与人才培养’$%#%Z$%%#!( # 浙江省院合作林业科技项目
’$%#%&M%;( $
!柳新红为通讯作者$
白花树天然群体的遗传多样性!
李:楠#!$:柳新红$:李因刚$:李海波$:盛炜彤#:惠刚盈#:郑勇奇#
’#3中国林业科学研究院林业研究所:北京 #%%%6## $3浙江省林业科学研究院:杭州 9#%%$9(
摘:要! :采用 &h,Y分子标记技术!对采自我国云南)广东)广西)江西)福建)湖南)贵州 5 个省以及越南安沛省
的 $% 个白花树天然群体共 $\6 个个体的遗传多样性和遗传结构进行研究$ " 对引物共获得 "" 个条带!多态性条
带 "# 个$ 白花树在物种水平上的多态条带百分率’YY7(为 6#1%e!&<=>>/> 表型多样性指数’!/(为 %1!;9 \# 在
群体水平上 YY7为 !61!6e!!/为 %1$"! #!表现出高的遗传多样性$ ,[c.,分析显示!9%1!%e的变异存在于白花
树群体间!\61\%e的变异存在于群体内# 群体内与群体间的遗传分化均很明显$ [=>SB0检测表明群体间的遗传距
离与地理距离存在显著的相关性$
关键词" :白花树# &h,Y分子标记# 遗传分化# 遗传多样性
中图分类号! &5#"1!\& &5#"1;!:::文献标识码! ,:::文章编号! #%%# 45!"""$%#$### 4%%!6 4%"
U,),1’./’0,&(’12 ’)L%14&%3?"$43%1’")("*3%45"6 %&,7+,(,/+/
-A*=>#!$:-AI UA>H$:-AMA>H=>H$:-AJ=AN/$:&H@BAS/>H#:JIAK=>HLA>H#:GHM/>HkA#
’#B<$9$’*=> ?19+0+4+$),8)*$9+*%! 3>01$9$:=’/$;%),8)*$9+*%:.$0@012 #%%%6##
$BR>$@0’12 :=’/$;%),8)*$9+*%:!’12H>)4 9#%%$9 (
67(1&%.1" : 7+%*’F+)1G01$1909AF=T//QLFEBRABFTAS< DI0SAE0BIFBF/OSADNBC! /C>=DB>S! DBQARA>B=>Q /A03@B
BV=DA>BQ S
QAFSCANISBQ A> MI>>=>! KI=>HQ/>H! KI=>HVA! jA=>HVA! ZIWA=>! JI>=>! =>Q KIAXRBF/O’=! =>Q MB> 7=A/O
.ABS>=DNLIFA>H&h,YD=CPBCF3,S/S=0/O"" N=>QFTBCB=DE0AOABQ TAS< " &h,YECADBCF!/OT
E/0LD/CE
6#1%e =>Q %1!;9 \ =SS
QA2BCFASL3,>=0LFAF/OD/0BRI0=C2=CA=>RB’,[c.,( CB2B=0BQ S<=SS
=D/>HE/EI0=SA/>F=>Q TAS E/EI0=SA/>F! CBFEBRSA2B0L3+
=D/>HE/EI0=SA/>F3+
8,2 9"&5(" :7+%*’F+)1G01$1909# &h,YD/0BRI0=CD=CPBC# HB>BSARQAOBCB>SA=SA/># HB>BSARQA2BCFASL
::白花树’ 7+%*’F+)1G01$1909(又名越南安息香!属
安息香科’&SLC=R=RB=B(安息香属’7+%*’F(落叶乔木!
阳性树种$ 天然分布于我国华南)西南并延伸至越
南和老挝!跨越了北热带)南亚热带和中亚热带地区
’黄淑美! #66!# 黄椰林! $%%!# 中国科学院中国植
物志编辑委员会! #6"5($ 白花树为二倍体!$1 d
$Fd#\ ’徐炳声等! #66! (!花两性 ’cCT=$+’5B!
$%%6(!以虫媒传粉为主$ 结实率较高!种子散布通
常借助于鸟类或小的哺乳动物’中国科学院中国植
物志编辑委员会! #6"5# cCT=$+’5B! $%%6($ 白花树
生长迅速!成材期短!是亚热带超短轮伐期纸浆材的
较理想树种’骆昱春等! $%%5(# 种子油以不饱和脂
肪酸为主!总含量达 ";1!e ’肖复明等! $%%;(!既
可食用!也可用作工业原料!是优良的材)油兼用生
物质能源树种’江香梅等! $%%\(# 其树形优美!花
白色成串!清香!盛开时繁花似雪!极具观赏价值!适
用于园林绿化# 其树脂称%安息香& ’国家药典委员
会! $%%;(!具有重要的药用价值$
白花树作为集材用)观赏)药用和油用等多种价
值于一身的树种!逐渐引起研究者的关注!特别是近
几年国内外研究不断增多$ 研究集中在育苗技术)
引种驯化)表型研究)生理生态)化学成分和药理作
林 业 科 学 !" 卷:
用以及木材的开发利用等方面’范兰礼! $%%## 谢
建秋等! $%%\# 柳新红等! $%##=# 赵勋等! $%###
@=>H$+’53! $%%\# YH$+’5B! $%%5(!在分子生物
学方面研究较少!只有柳新红等 ’$%##N(对该种建
立和优化 &h,Y扩增反应技术体系的研究$ 而有关
其种质资源的收集)保存与评价尚未见报道!制约了
对该树种遗传改良的研究)保育策略的制定及其合
理的开发利用$
遗传多样性是生物多样性的基础’*BA! #659(!
遗传多样性研究可以为物种起源)品种分类)亲本选
配)品种保护等的研究提供依据!是保护和利用种质
资源的重要基础$ 现代 8*,分子标记的发展!极大
地促进了遗传多样性研究$ &h,Y’&BkIB>RBhB0=SBQ
,DE0AOABQ Y/0LD/CE
的新型分子标记技术’-A$+’53! $%%#($ 该标记克服
了 h,Y8’h=>Q/D,DE0AOABQ Y/0LD/CE
’,DE0AOABQ ZC=HDB>S-B>HS< Y/0LD/CE
分子标记系统!广泛用于多种植物的遗传多样性)指
纹图谱构建和基因定位)纯度鉴定)比较基因组学等
研究领域’jA>H$+’5B! $%### [/<=DD=Q $+’53! $%%6#
-A$+’5B! $%%## @=>H$+’5B! $%#%# 李亚利等! $%#%#
-A$+’5B! $%%9($ 本研究应用 &h,Y分子标记技术
对 $% 个白花树天然群体进行分析!旨在揭示其遗传
多样性水平和遗传结构现状!以期为合理保护与科
学利用白花树种质资源提供理论依据$
#:材料与方法
:;:<试验材料
根据白花树的地理分布范围!在我国云南)广
西)广东)贵州)湖南)江西)福建 5 个省以及越南安
沛省采集了 $% 个天然群体!$\6 个个体$ 样木间距
在 ;% D以上!采集其新发叶片!用硅胶干燥封存后
带回实验室! 45% o下保存备用$ 各取样群体的地
理位置)气候因子和样本数量详见表 #$
表 :<白花树采样群体概况
+%7>:<+B,(4&0,2 "*(%#$3,$"$43%1’")(
群体
Y/EI0=SA/>
样株
&=DE0A>H
纬度
-=SASIQB
经度
-/>HASIQB
海拔
)0B2=SA/>b
D
年均温
,>>I=0
SBDEBC=SICBb
o
# 月均温
,2BC=HB
SBDEBC=SICB
A> j=>3bo
5 月均温
,2BC=HB
SBDEBC=SICB
A> jI0Lbo
无霜期
ZC/FS0BFF
EBCA/QbQ
年降水量
,>>I=0
ECBRAEAS=SA/>b
DD
云南河口 JBP/I!MI>>=>’M*Jg( 6 $$ ;^9_ #%9 !^#_ # "$\ $$1\ #$1\ $$1% 9\; # 5"!1!
云南西畴 UAR>=>’M*U’( #! $9 #^"_ #%! $^5_ # ;#! #;16 "1! $#1# 9;;19 # $651云南勐海 [B>H<=A!MI>>=>’M*[J( 6 $# ;^"_ #%% ;^6_ # "!$ #"19 #$1% $$1$ 9;\ # 9!#1!
云南富宁 ZI>A>H!MI>>=>’M*Z*( #9 $9 $^"_ #%; 9^\_ # !%; #619 ##1% $;1! 9$5 # #5\16
广西龙州 -/>HXHVA’KU-G( 6 $$ #^5_ #%\ !^%_ \%6 $$1# #916 $"1# 9;$ # 9!!1%
广西龙胜 -/>HFH!KI=>HVA’KU-&( 6 $$ !^6_ #%6 ;^9_ ;%\ #"1# 51" $\15 9#5 # ;!\15
广西金秀 jA>VAI! KI=>HVA’KUjU( $% $! %^6_ ##% #^9_ # %\\ #51% "1% $!1% $"9 # "$!1%
广西上思 &<=>HFA! KI=>HVA’KU&&( #5 $# ;^!_ #%5 ;^$_ !9$ $#15 * * * # $#519
广西融水 h/>HF
广东乳源 hILI=>!KI=>HQ/>H’K8hM( 5 $! ;^!_ ##9 %^!_ ;!5 #61" 61" $"1\ 9#$ # 5;$1%
贵州从江 ’/>HWA=>H!KIAX贵州三都 &=>QI!KIAX湖南资兴 GAVA>H!JI>=>’J*GU( 5 $; ;^5_ ##9 9^#_ \$9 #\1\ ;1! $519 $\5 # ;9"19
湖南宜章 MAX<=>H!JI>=>’J*MG( #! $! ;^6_ ##$ ;^9_ ;5% #"19 51# $"1# $6$ # 9691%
江西大余 8=LI!jA=>HVA’jU8M( #! $; 9^%_ ##! $^9_ !\5 #"1! 51; $51\ 9%# # ;6#1;
江西萍乡 YA>HVA=>H! jA=>HVA’jUYU( $# $5 $^;_ ##9 !^\_ 9;% #519 ;1% $"1% $5% # \%91%
江西吉水 jAF
福建南平 *=>EA>H!ZIWA=>’Zj*Y( 6 $\ !^9_ ##" %^5_ "!9 #61% 51\ $"1! $6% # \%%1%
福建永安 M/>H/=>!ZIWA=>’ZjM,( #$ $; ;^5_ ##5 $^\_ ;69 #61# 61# $"1# $65 # ;"%1"
越南安沛 MB> 7=A!.ABS>=D’.*M7( #; $# !^%_ #%! !^"_ !\% $$1; * * * # ";%1%
:;=<试验方法
#1$1#:8*,提取与纯化:采用改良的 ’+,7法
’8/L0B$+’5B! #6"5(提取白花树叶片的 8*,!应用
[=H=NA/核酸纯化试剂盒 ’7A/BC!杭州(进行纯化$
纯化后的 8*,样品分别用 #1;e的琼脂糖凝胶电
泳和 8*,bh*,紫外分光光度计 ’KB>BlI=>SYC/!
K)JB=0S
%;
:第 ## 期 李:楠等" 白花树天然群体的遗传多样性
应体系’$% (-(为" #% aY’h7IOBC$ (-!$! >H模
板 8*,! #1; i-’S8*,聚合酶! #1% DD/0+-4#
[H’0$ %1" (-!#% DD/0+-
4# Q*+YF$ (-!正向)反向
引物均为 #1; (-’%15; (D/0+-4#(!QQJ$c"16 (-$
扩增程序为" 6! o预变性 ; DA># 6! o变性 # DA>!
9; o退火 # DA>!5$ o延伸 # DA>!; 个循环# 6! o
变性# DA>!;$ o退火 # DA>!5$ o 延伸 # DA>!9; 个
循环# 最后 5$ o 延伸 #% DA>!! o保存$
从 $% 份群体中随机各挑选 # 个 8*,样品进行
引物初筛!在 9% 个 &h,Y引物组合中筛选出 " 个引
物对!用于所有群体 8*,样本的 Y’h扩增’表 $($
#1$19:数据统计与分析:对 Y’h扩增产物的电泳
图谱进行位点判读!在相同迁移位置上以有带记为
%#&!无带记为%%&!形成原始数据阵$ 计算各群体
的多态条带百分率’YY7! EBCRB>S=HB/OE/0LD/CE
E/SLEARQA2BCFASLA>QBV(!后者的计算公式为 !/d
4*D0>D0!其中 D0为群体中第 0个条带出现的频率
’&<=>>/> $+’5B!#6!6 (# 并计算群体 ’!E/E (和物种
’!FE(水平的多样性!群体内多样性组分 !E/E b!FE和
群 体 间 多 样 性 组 分 ’ !FE 4!E/E (b!FE$ 采 用
@(*,[c.,#1;; 软件’)VR/OABC$+’5B!#66$(!度量
群体间和群体内的遗传变异组分和遗传分化系数
’#&+(!并计算群体间遗传距离$ 应用 *+&M&?ER
$1#% ’h/<0O! $%%%( 软件的 [=>SB0统计学检验对群
体间的地理距离和遗传距离进行相关性分析! 并做
显著性检测!按 &J,*程序和 iYK[,方法进行聚
类分析$
$:结果与分析
=;:<白花树天然群体遗传多样性
应用 " 个引物组合对 $% 个白花树群体 $\6 个
样品进行 &h,Y?Y’h分析!共得到 "" 个条带!其多
态条带 "# 个 ’表 9($ 各引物组合扩增条带数为
6 ‘#9!多态条带数为 5 ‘##!平均每对引物 ## 个$
统计结果’表 !(显示" 白花树在物种水平上的多态
条带百分率 ’YY7(为 6#1%e!&<=>>/> 表型多样性
指数 ’!/( 为 %1!;9 \$ 在群体水平上! YY7为
9#1"$e ‘\;16#e!其均值为 !61!6e# &<=>>/> 表
型多样性指数 ’!/( 的变化范围为 %1#5$ $ ‘
%196\ %!其均值为 %1$"! #$ 由表 ! 可看出!多态条
带百分率’YY7(和 &<=>>/> 表型多样性指数’!/(由
大到 小 排 列具有相同的 趋势! 其中 云 南 富 宁
’M*Z*(群体’YY7d\;16#e! !/d%196\(的遗传
多样性最大! 广 东 乳源 ’K8hM( 群体 ’YY7 d
9#1"$e! !/d%1#5$ $(的遗传多样性最低$
表 =<研究中所用的 -S6?正反引物序列
+%7>=<-,G4,).,("*-S6?*"&9%&5%)5&,0,&(,$&’#,&(4(,5’)1B,$&,(,)1(1452
引物代号
YCADBCR/QB
正向引物序列’;/*9/ (
Z/CT=CQ FBkIB>RB’;/*9/ (
引物代号
YCADBCR/QB
反向引物序列’;/*9/ (
hB2BCFBFBkIB>RB’;/*9/ (
[B# +K,K+’’,,,’’KK,+, )D; K,’+K’K+,’K,,++,,’
[B9 +K,K+’’,,,’’KK,K’ )D5 K,’+K’K+,’K,,++’,,
[B! +K,K+’’,,,’’KK,’’ )D" K,’+K’K+,’K,,++’+K
[B\ +K,K+’’,,,’’KK+,, )D#$ K,’+K’K+,’K,,++,++
[B" +K,K+’’,,,’’KK+K’ )D#\ K,’+K’K+,’K,,++K,+
表 @<_ 对 -S6?引物组合扩增条带统计!
+%7>@<-1%1’(1’.("*%#$3’*’,57%)5(4(’)C 1B,,’CB1
-S6?$&’#,&."#7’)%1’")(’)3-%&,7+,(,/+/
引物组合
YCADBCR/DNA>=SA/>
检测条带数
+/S=0>IDNBC/O0/RA
KE YY7’e(
[B#b)D#\ ## ## #%%
[B#b)D; #9 #9 #%%
[B\b)D#\ #9 #9 #%%
[B!b)D" #$ ## 6#15
[B"b)D5 #$ ## 6#15
[B!b)D#$ 6 " ""16
[B9b)D" 6 5 551"
[B#b)D" 6 5 551"
平均 [B=> ## #%1# 6#1%
::)KE " 多态条带数 *IDNBC/OE/0LD/CE
百分率 YBCRB>S=HB/OE/0LD/CE
用 &<=>>/> 表型多样性指数对白花树不同群体
遗传变异的分析结果’表 ;(表明!有 9519\e的遗传
变异存在于群体间$ ,[c.,分析结果’表 \(显示"
白花树天然群体间和群体内都存在显著的遗传变异
’Ds%1%%#(!遗传分化系数’#&+(为 %19%! %# 其中
群体间遗传变异占总变异的 9%1!%e!群体内变异占
\61\%e$ 7IF/等’#66"(指出分化指数介于% ‘%1%;
之间说明群体间分化很弱!%1%; ‘%1#; 之间表示中
等分化!%1#; ‘%1$; 之间表示分化大!大于 %1$; 表
明分化极大$ $ 种方法均表明白花树群体内的遗传
变异是总变异的主要来源!群体之间有明显的遗传
分化$
#;
林 业 科 学 !" 卷:
表 E<=^ 个白花树天然群体的遗传多样性!
+%7>E
群体 Y/EI0=SA/> KE YY7’e( !/
M*Jg !6 ;;1\" %19$# !
M*U’ ;$ ;61%6 %19!9 ;
M*[J !" ;!1;; %199! %
M*Z* ;" \;16# %196\ %
KU-G ;% ;\1"$ %1996 9
KU-& 99 951;% %1#6\ "
KUjU ;# ;516; %1$66 "
KU&& ;# ;516; %19!% 5
KUh& ;! \#19\ %19"% !
K8hM 9" 9#1"$ %1#5$ $
KG’j ;$ ;61%6 %19;$ KG&8 !$ !5159 %1$6! %
J*GU 9# 9;1$9 %1#6% "
J*MG !# !\1;6 %1$;! 9
jU8M 96 !!19$ %1$!5 #
jUYU !; ;#1#! %1$"$ %
jUj& $6 9$16; %1#56 %
Zj*Y 9" !91#" %1$;% 9
ZjM, 99 951;% %1$%# 5
.*M7 !5 ;91!# %19%; ;
群体水平 Y/EI0=SA/> 0B2B0 !!1%; !61!6 %1$"! #
物种水平 &EBRABF0B2B0 $\6 6#1% %1!;9 ::)!/" &<=>>/>表型多样性指数 &<=>>/>/FE/SLEARQA2BCFASLA>QBV3
表 F<白花树群体内和群体间的遗传多样性
"基于 -B%))")表型多样性指数# !
+%7>F9’1B’)M%)57,19,,)M$"$43%1’")."#$"),)1(4(’)C
-B%))")(($B,)"12$’.5’0,&(’12 ’)5,Z
引物组合
YCADBC
R/DNA>=SA/>
!E/E !FE !E/E b!FE
’!FE 4!E/E (b
!FE
[B#b)D#\ %1$6; ! %1!69 % %1;66 # %1"%% "
[B#b)D; %19%# 6 %1!\$ $ %1\;9 $ %19!\ "
[B\b)D#\ %19\9 ; %1;9# ; %1\"9 6 %19#\ #
[B!b)D" %1$!# \ %1!;" 5 %1;$\ 5 %1!59 9
[B"b)D5 %1$$! # %19!\ $ %1\!5 9 %19;$ 5
[B!b)D#$ %19#6 $ %1!\$ # %1\6% " %19%6 5
[B9b)D" %1$;$ 5 %1!%! # %1\$; 9 %195! 5
[B#b)D" %1$\$ \ %1!$6 # %1\#$ % %19"" %
合计 +/S=0 %1$"! # %1!;9 \ %1\$\ 9 %1959 ::)!E/E " 群体多样性 Y/EI0=SA/> QA2BCFASL# !FE " 物种多样性
&EBRABFQA2BCFASL# !E/E b!FE " 群体内多样性组分 @AS E/EI0=SA/>
R/DE/>B>SF# ’!FE 4!E/E (b!FE " 群体间多样性组分 ,D/>HE/EI0=SA/>
R/DE/>B>SF3
表 O<白花树 =^ 个天然群体的 6DWA6分析
+%7>O<6)%32(’("*#"3,.43%&0%&’%).,*"&19,)12 )%14&%3$"$43%1’")(’)3-%&,7+,(,/+/
变异来源
&/ICRB/O2=CA=>RB
自由度
QO
平方和
&&
均方
[&
变异组分
.=CA=>RBR/DE/>B>SF
变异百分率
.=CA=>RBEBCRB>S=HB’e(
D
群体间 ,D/>HE/EI0=SA/> #6 $ %%\1$\# #%;1;6$ 5 9195% #6 9%1!%9 65 s%1%%#
群体内 @AS E/EI0=SA/> $!6 9 "!#1"$6 #;1!$6 %9 515#! ;$ \61;6\ %9 s%1%%#
总计 +/S=0 $\" ; "!"1%"6 ##1%"! 5#
=;@<白花树天然群体的遗传距离
应用 @(*,[c.,#1;; 软件计算的群体间遗传
距离’’A$+’5B! $%%"(见表 5$ 由表 5 可以看出!白
花树天然群体的遗传距离在 %1%!6 " ‘%1$59 之间
变化!平均值为 %1#!! \$ 以湖南宜章’J*MG(和江
西大余’jU8M(群体的遗传距离最小’%1%!6 "(!云
南富宁’M*Z*(和福建南平’Zj*Y(群体间的遗传距
离最大’%1$59(!遗传分化程度高$ 对白花树 $% 个
天然群体的遗传距离进行 iYK[,聚类分析的结果
见图 #!结果显示!白花树群体聚为 $ 大类群$ 第 #
类群中云南的所有群体和广西的 $ 个群体聚在一
起# 第 $ 类群中湖南宜章 ’J*MG( 和江西大余
’jU8M($ 个群体的遗传距离最近!首先聚到一起!
再与广西)广东)福建和贵州所有群体以及江西的 9
个群体聚到一起!最后与遗传距离相对较远的越南
安沛’.*M7(群体聚类$ 为研究地理距离对白花树
遗传结构的影响!对群体间的遗传距离和地理距离
进行 [=>SB0检验!结果表明!群体间遗传距离与地
理距离之间存在显著的相关性!相关系数 *d
%1!!" #!’D s%1%%#($
9:结论与讨论
@;:<白花树群体遗传多样性
本文采用 &h,Y分子标记对白花树 $% 个天然
群体的遗传多样性和遗传结构进行了研究!结果表
明!其多态条带百分率 ’YY7(高达 6#1%e!各群体
在 9#1"$e ‘\;16#e之间# &<=>>/> 表型多样性指
数’!/(为 %1!;9 \!各群体变化范围为 %1#5$ $ ‘
%196\ %!其大小顺序与多态条带百分率 ’YY7(一
致!这 $ 种方法均显示白花树有着较高的遗传多样
性$ 目前!关于安息香属植物遗传变异的研究未见
报道!本研究结果与安息香科秤锤树属’ 701)@’=G0’(
植物长果安息香 ’ 701)@’=G0’ /)50=>)=’*E’ ( ’YY7"
5$166e( ’’=/$+’5B! $%%\ (和秤锤树属其他植物
’姚小洪! $%%\(相比!白花树维持了较高的遗传多
样性!并明显高于或接近其他木本植物基于 &h,Y
分子标记的遗传多样性 ’左丹丹等! $%%6# 刘志远
等! $%%6# 李梅等! $%%6($ 白花树较高的遗传多样
$;
书书书
表
! "
白
花
树
# $
个
群
体
的
地
理
距
离
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" 对
角
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距
离
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林 业 科 学 !" 卷:
图 #:白花树 $% 个天然群体的 iYK[,聚类
ZAH3#:8B>QC/HC=DCBFI0SA>HOC/DiYK[,=>=0LFAF/OSTB>SL>=SIC=0E/EI0=SA/>F/O7B+)1G01$1909
性水平反映了该物种的生物学特性和群体的历史$
植物的分布和遗传多样性受更新世冰期的影响很
大!在中国存在许多东西走向的大山!减缓了冰期低
温对生物的影响 ’ & $+’5B! $%%$($ 我国的滇西
高山峡谷地区)粤桂湘赣南岭山地和湘川鄂边境地
区受第四纪冰川的影响不大!是许多生物重要的避
难所’王献溥等! #66!($ 安息香科植物在始新世时
广泛分布于东亚)北美和欧洲!经历更新世冰期后!
分布于东亚的安息香科植物的大部分种得以幸存
’ZCSAFR< $+’5B! $%%#($ 陈涛等’#66\(认为南岭山地
及其附近地区是安息香科植物的现代分布中心和保
存中心$ 白花树集中分布在我国的华南)西南以及
越南的北部!其种内较高的遗传多样性说明更新世
冰期并没有对白花树的分布产生很大影响$ 其次!
白花树以虫媒授粉为主!种子的散布靠自身重力和
鸟兽取食!为基因重组提供了机会$ 此外!白花树群
体表现出高的遗传多样性与其多样化的生境有关$
白花树分布范围广!垂直分布在海拔 #%% ‘$ %%% D!
可长于疏林中或林缘!亦生长于山坡或山谷 ’中国
科学院中国植物志编辑委员会! #6"5(!长期适应多
样化的坏境!有利于其遗传变异的积累和保持$
@;=<白花树群体遗传分化
根据 &<=>>/> 指数和 ,[c.,分析群体的遗传
分化!白花树群体间遗传分化明显!且遗传变异主要
存在于群体内!$ 个指标的计算结果较接近!分别显
示有 9519\e和 9%1!%e的遗传变异存在于群体间$
J=DCARP 等’#66$(总结了 9$$ 种木本植物的遗传结
构认为!广布)异交且种子随风传播或鸟兽取食的木
本植物!其群体内的遗传多样性比群体间更丰富$
植物类群的分类地位)分布范围)生活史特征)繁育
系统)种子扩散机制)分布地区和演替阶段对群体遗
传分化程度都有显著的影响!而其中繁育系统)分布
范围和生活史特征对群体遗传结构影响最大
’J=DCARP $+’5B! #66%($ 白花树遗传结构的形成可
能有以下几方面的原因" #(白花树主要靠飞行能力
较弱的昆虫传粉!而群体间的地理距离普遍较大!最
短的也有 6#1## PD!阻碍了群体间的基因交流$ 另
外!白花树种子虽可借助自身重力和鸟兽取食来传
播!但由于地理的阻隔!后代向外扩散的能力也相当
有限$ 由弱飞行能力的动物授粉和靠种子迁移的植
物群体之间的遗传分化显著 ’,2AFB! #66! ($ 经
[=>SB0检验表明 $% 个白花树天然群体的地理距离
和遗传距离间存在显著正相关!也说明地理隔离对
群体分化产生了一定的影响$ $(在野外调查中发
现!由于人类活动干扰)原有植被的破坏以及不合理
的开发利用!白花树的分布多呈零星状态!较大的种
群偶见于交通偏僻不可及处!因此生境的片断化和
适宜生存坏境的不断萎缩和退化!也是导致白花树
群体间产生较大遗传分化的一个重要原因$ 9(植
物生活史中任一阶段!特别是种子形成)传播)萌发)
!;
:第 ## 期 李:楠等" 白花树天然群体的遗传多样性
幼苗形成等阶段若不能正常进行!将直接影响到群
体的补充和生存’王建波等! #66"($ 白花树群体的
天然更新除萌蘖繁殖外!实生繁殖是其主要繁殖方
式’江香梅等! $%%\($ 白花树的种子存在休眠现
象!需经沙藏处理才能正常地发芽!在自然环境中!
其种子生活力和萌发率都很低$ 加之白花树为阳性
树种!在自然群落中幼苗竞争能力弱!影响了白花树
天然更新!有效的基因交流受到限制!也可能成为其
群体间遗传分化较大的因素$
@;@<白花树遗传资源的保护
本研究中揭示的白花树遗传多样性和遗传结构
为其种质资源的有效保护和育种策略的制定提供了
有价值的信息$ 本研究结果表明!白花树的遗传多
样性水平较高!群体间形成了一定程度的遗传分化$
在野外调查中发现!有些分布区已鲜有该树种存在$
根据文献记载!在广西浦北)乐昌)湖南祁阳)贵州贞
丰等地!应有白花树分布!但 ! 年来的实地调查均未
发现$ 原有成片分布的湖南资兴和广西龙胜等地!
除仅剩少量幼小林木外!几乎被砍伐殆尽$ 广西金
秀)上思等地只在较高海拔的山坡上剩余少量天然
林分$ 因此针对现有群体遗传结构和现状!提出以
下几点保护策略" #(越南安沛和福建永安群体的资
源相对丰富!遗传多样性也较高!对它们应就地保
护# 江西吉水和萍乡群体资源虽丰富而遗传基础较
弱!可以考虑设立保护点同时作为迁地保护基地!适
当引进湖南)福建等群体的个体或后代以增加其遗
传多样性$ $(湖南资兴)广东乳源和广西龙胜群体
的资源较少遗传多样性不高!且破坏较严重!因此对
这 9 个群体应实施迁地保护$ 同时!对这 9 个地区
的生境采取必要的保护!进行人工采种和育苗工作
促进野生群体的恢复和遗传多样性的增加$ 9(其
余群体的遗传多样性较高!但野生资源已所剩无几
并且更新能力较差!建议在这些地区建立自然保护
区)保护小区或保护点!加强其原生境的保护!减少
人为干扰和破坏$ !(通过人工授粉)人工播种)人
工移植等方法!扩大和更新现有群体!创造群体之间
的基因交流和重组条件!提高白花树的遗传多样性$
尽管白花树仍然维持了一个相对较高的遗传变
异水平!但也不可忽视白花树群体的现状!生境片段
化)栖息地破坏以及环境压力使其群体数量受到严
重限制或者变小!有可能在未来群体中出现遗传多
样性下降的现象!因此在采取相应保护措施的同时!
要密切观察白花树未来的群体状况$ 此外!应研究
白花树天然群体的繁育系统和生殖特性!以便为白
花树制定完整有效的种质资源保护和育种策略$
参 考 文 献
陈:涛!陈忠毅3#66\3安息香科植物地理分布研究3植物研究!9;
’#( " 65 4663
范兰礼3$%%#3东京野茉莉育苗和造林试验3江西林业科技!’! ( "
9 4!! "3
国家药典委员会3$%%;3中华人民共和国药典’%部(3北京" 化学工
业出版社!#%#3
黄淑美3#66!3安息香科的系统位置及地理分布3热带亚热带植物
学报!$’!( " #; 49%3
黄椰林3$%%!3不同地理与生态分布植物类群的系统发育3中山大
学博士学位论文3
江香梅!肖复明!刘志开!等3$%%\3优良生物质能源树种东京野茉莉
及其培育技术3生物质化学工程!!%’#( " 9!# 49!!3
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李亚利!扈新民!赵:丹!等3$%#%3运用 &h,Y分子标记鉴定辣椒杂
交种纯度3中国农学通报!$\’$!( " \5 45%3
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