全 文 ：第 !" 卷 第 ## 期
$ % # $ 年 ## 月
林 业 科 学
&’()*+(, &(-.,) &(*(’,)
./01!"!*/1##
*/23!$ % # $
收稿日期" $%#$ 4%# 4%!# 修回日期" $%#$ 4#% 4#!$
基金项目" 国家林业公益性行业科研专项’$%##%!%%"( #神农架本底资源调查项目’$%##( $
!肖文发为通讯作者$
神农架巴山冷杉林土壤碳储量特征!
崔鸿侠#!$:肖文发#:潘:磊$:黄志霖#:王晓荣$:庞宏东$
’#3中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所:北京 #%%%6## $3湖北省林业科学研究院:武汉 !9%%5;(
关键词" :巴山冷杉林# 土壤有机碳# 物种多样性# 凋落物# 神农架
中图分类号! &5#"1;:::文献标识码! ,:::文章编号! #%%# 45!"""$%#$### 4%#%5 4%;
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::国内外学者对土壤有机碳储量及其影响因素进
行了大量研究!取得了一定成果 ’)FT=C=> $+’5B!
#669# &R/S$+’5B! $%%$# 王绍强等! $%%%# 解宪丽
等! $%%!(!但由于土壤有机碳库组成的复杂性和影
响因素的多样性!目前国内外对土壤有机碳库的储
量)分布等研究仍显不足’吴建国等! $%%$# +/C> $+
’5B! #665# j=RPF/> $+’53! $%%%($
神农架拥有在当今世界中纬度地区保持完好的
亚热带森林生态系统!但在这一区域内!至今没有开
展森林生态系统植被及土壤碳储量的研究!因此研
究神农架地区典型森林类型土壤碳储量!有助于丰
富对我国不同区域碳储量特征的认识$
巴山冷杉’:(0$9,’*2$90(是我国亚热带地区暗
针叶林的主要树种之一!也是湖北神农架亚高山地
区最重要的建群种$ $% 世纪 \% 年代!由于人为的
大量砍伐!神农架自然保护区中大片的巴山冷杉原
始林消失!取而代之的是一丛丛低矮的灌木和草甸$
目前对神农架巴山冷杉林的研究主要集中在种群结
构)分布格局和植被演替等方面’蒋雪琴等! $%%6#
于倩等! $%%"# 李景侠等! $%%## 李文漪! #66#($
本研究在神农架自然保护区内选择巴山冷杉原始
林) $% 世纪 \% 年代末原始林砍伐后自然恢复形成
的巴山冷杉次生林以及砍伐后第 $ 年栽植的巴山冷
杉人工林 9 种森林类型!研究不同起源巴山冷杉林
的土壤有机碳储量及其影响因素!为我国土壤碳库
的准确估算做出贡献!并为提高神农架地区土壤碳
库管理水平提供理论依据$
#:研究区概况
研究区位于神农架自然保护区 ’##% %^9_%;n*
##% 9^9_;%n)!9# $^#_$%n*9# 9^\_$%n*(!保护区总面
积 5% !\5 切!山峰海拔多在 # ;%% D以上$ 保护区内地貌类
型复杂!除主要的山地地貌外!还有流水地貌)喀斯
特地貌和第四纪形成的冰川地貌$ 保护区气候属于
北亚热带向暖温带过渡气候!年平均气温 ##1% ‘
林 业 科 学 !" 卷:
#$1$ o!极端最低气温 4$#1$ o!极端最高气温
!%1; o$ 多年平均日照率 !$e!空气相对湿度为
59e ‘5;e$ 平均年降水量 "%% ‘$ ;%% DD!主要
集中在夏季!从总体上看属于湿润气候带$
保护区内巴山冷杉原始林主要分布在海拔
$ ;%% D以上!原始林内多数林木年龄超过 #%% 年!
少数林木达到 # %%% 年$ 乔木层唯一优势树种是巴
山冷杉!林下灌木层物种较少!以箭竹 ’8’*2$90’
9E’+>’=$’( 为 主! 草 本 层 主 要 有 赤 车 ’ D$50)10’
*’/0=’19(和山酢浆草 ’YF’5092*0,0+>0(等$ 巴山冷
杉次生林主要是原始林皆伐后未经人为干扰而天然
更新形成!多分布在交通条件差!造林不方便地区$
乔木层以巴山冷杉为主!混交有少量红桦 ’.$+45’
’5()V901$1909(和紫枝柳’ 7’50F>$+$*)=>*);’(!下木层
物种丰富!主要有箭竹)五尖槭’:=$*;’F0;)C0=H0()
无隐悬 钩子 ’<4(4901)E+$*49() 三脉紫菀 ’:9+$*
’2$*’+)0/$9(和草地早熟禾’D)’ E*’+$1909(等$ 巴山
冷杉人工林为原始林皆伐后造林形成!林龄达 !%
年$ 采伐后主要进行了剩余物清理等工作!造林整
地方式为挖穴!初植密度为 $ ;%% 株+采取封育措施$ 人工林乔木层以巴山冷杉为主!混
交少量红桦和山杨’D)E4549/’60/0’1’(!下木层主要
有五尖槭)紫花卫矛 ’I4)1%;49E)*E>%*$49(和尾萼
蔷薇’<)9’ =’4/’+’(等$
$:研究方法
$1#:样地设置与土样采集:$%## 年 6 月选择巴山
冷杉原始林)次生林和人工林 9 种类型!各设置 9 块
$% Da$% D样地!共计 6 块样地$ 在各样地内均匀
布设 ; 块 $ Da$ D的灌木样方!灌木样方内再取
# Da# D草本植物样方!进行乔木层每木调查和灌
草层群落调查$ 并分别在每个样地按 & 形布设 ; 个
采样点!按照 % ‘#%!#% ‘$%! $% ‘!% 和 !% ‘\% RD
土层用直径为 ; RD的土钻取出完整的土芯!将 ; 个
采样点同一层的土样混合均匀!留取 # PH土样自然
风干!用于测定土壤有机碳含量$ 同时用环刀法测
定土壤密度$ 样地基本情况见表 #$
$1$:土壤碳含量测定及其碳储量计算:土壤有机
碳含量测定采用重铬酸钾氧化外加热法 ’刘光崧!
#66\(# 土壤碳储量计算公式为:3&c d3aNaIa
’# 4W(b#%! 3&c为土壤碳储量’S+4$ (! 3为土壤
有机碳含量’H+PH4# (! N为土壤密度’H+RD49 (! I
为土层厚度’RD(! W为直径 ]$ DD的石砾所占的
体积比例’e($
表 :<样地概况
+%7>:<-4&0,2 "*1B,(%#$3,$3"1(
林分类型
&S=>Q SLEB
海拔
)0B2=SA/>bD
坡度
&0/EBb
’ (^
坡向
,FEBRS
平均树高
[B=> SCBB
平均胸径
[B=>
87JbRD
郁闭度
’=>/EL
QB>FASL
土壤类型
&/A0SLEB
林分密度
&S=>Q QB>FASLb
’SCBB+原始林
.ACHA> O/CBFS
$ ;;% ‘$ \%% #; ‘$% 北
*/CS<
$91" 991% %1" 棕色针叶林土
7C/T> R/>AOBC/IFO/CBFSF/A0
5%%
次生林
&BR/>Q=CLO/CBFS
$ ;#% ‘$ 55% $% ‘$; 东北
*/CS\1; #%16 %15
棕色针叶林土
7C/T> R/>AOBC/IFO/CBFSF/A0
暗棕壤 8=CP NC/T> F/A0
# #6$
人工林
Y0=>S=SA/>
$ 9$% ‘$ !%% #; ‘$% 东北
*/CS##1% #916 %1"
棕色针叶林土
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暗棕壤 8=CP NC/T> F/A0
# 59"
$19:凋落物现存量测定:$%## 年 ## 月在 6 块样
地内各设置 9 块 %1; Da%1; D的小样方!按照未分
解)半分解和已分解分别收集样方内的全部凋落物!
带回实验室称取鲜质量$ 再从样方内收集的枯枝落
叶中取一定量的样品!采用恒温烘干法!测定其含水
量!最后把鲜质量换算为干物质生物量$
$1!:数据分析 :数据分析采用 [ARC/F/OS)VRB0和
&,& 61$ 统计软件进行数据处理分析$
9:结果与分析
91#:凋落物现存量:如表 $ 所示!不同起源巴山冷
杉林未分解层凋落物现存量变化范围为 !1\6 ‘
\1$! S+分解层为 !$1\$ ‘"#1## S+围为 ;91%9 ‘651#; S+起源林分不同分解层比较!凋落物现存量大小均表
现为已分解层 ]半分解层 ]未分解层$ 差异显著性
分析结果表明!不同起源林分凋落物半分解层)已分
解层差异均达到显著性水平’Ds%1%;($
91$:土壤有机碳含量:如表 9 所示!土壤有机碳含
量在不同起源的巴山冷杉林中均随着土层的加深而
"%#
:第 ## 期 崔鸿侠等" 神农架巴山冷杉林土壤碳储量特征
表 =<不同起源林分不同分解层凋落物存储量!
+%7>=项目 (SBD 原始林 .ACHA> O/CBFS 次生林 &BR/>Q=CLO/CBFS 人工林 Y0=>S=SA/>
未分解层 */>?QBR/DE/FBQ 0=LBC !1\6 t#1!6=, !155 t#1#9=, \1$! t%1\9=,
半分解层 &BDA?QBR/DE/FBQ 0=LBC ##19\ t!19%N, ;1\; t#1$!N, $#1"6 t916#=7
已分解层 ZI0?QBR/DE/FBQ 0=LBC "#1## t$#16"=7 !$1\$ t;1##N7 ;;1%6 t$1;9=N’
::)行内相同小写字母表示不同起源林分在同一层凋落物量差异不显著’D#%1%;( !反之差异显著’Ds%1%;( # 列中相同大写字母表示同
一起源林分在不同分解层凋落物量差异不显著’D#%1%;( !反之差异显著’Ds%1%;( $ + SQAR=SBF>/FAH>AOAR=>S
QAOBCB>RBO/CFS/C=HB/O0ASBCI>QBCQAOBCB>S/CAHA>=0FS=>Q A> SSC=CA0LSRBAFFAH>AOAR=>S’Ds%1%;(3
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减小!差异显著性分析结果表明!人工林土壤有机碳
含量在各层之间均有显著性差异$ 在不同土层中!
原始林土壤有机碳含量均大于次生林和人工林!而
次生林和人工林土壤有机碳含量在不同土层中大小
关系并不固定$
表 @<不同起源林分不同土层有机碳含量!
+%7>@<-W!.")1,)14)5,&5’**,&,)1("’35,$1B’)
5’**,&,)1"&’C’)%3(1%)5( H)PH4#
土层
&/A00=LBCbRD
原始林
.ACHA> O/CBFS
次生林
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人工林
Y0=>S=SA/>
% ‘#% 5;1;$ t;1\"=, \;1#\ t!16;N, \#1$5 t$1;#N,
#% ‘$% ;"1%$ t51"!=7 ;\15! t61;5=, ;$166 t$1!9=7
$% ‘!% !;1#; t;1\5=’ !#1"" t!15\=7 !#1\6 t$1\%=’
!% ‘\% 9!1;\ t51"%=’ 9%1"! t\1\6=7 9!1;! t$19#=8
::)行内相同小写字母表示不同起源林分在同一土层中有机碳
含量差异不显著’D#%1%;( !反之差异显著’Ds%1%;( # 列中相同大
写字母表示同一起源林分在不同土层中有机碳含量差异不显著
’D#%1%;( !反之差异显著 ’Ds%1%; ( $ +
SQAR=SBF>/FAH>AOAR=>SQAOBCB>RBO/C&c’R/>SB>SI>QBCQAOBCB>S
/CAHA>=0FS=>Q A> SSC=CA0LSRB
AFFAH>AOAR=>S’Ds%1%; (3+ SR/0ID> A>QAR=SBF>/FAH>AOAR=>SQAOBCB>RBO/C&c’R/>SB>SI>QBCQAOBCB>S
F/A0QBES< A> S=0FS=>Q’D#%1%;( ! R/>SC=CA0LSRB
AFFAH>AOAR=>S’Ds%1%;(3
919:土壤有机碳储量:利用公式计算的土壤有机
碳储量结果见表 !$ 原始林)次生林和人工林 % ‘\%
RD土层总碳储量分别为 $5#169!$#"1$6 和 $#61"%
S+值上均大于次生林和人工林$ 由于土壤碳储量的计
算受土壤有机碳含量)土壤密度和土层厚度等多个
因子的影响!因此不同土层之间的土壤碳储量变化
规律与土壤碳含量的变化存在差异性$
91!:土壤碳储量与物种多样性指数的关系:采用
&<=>>/>?@AB>BC物种多样性指数!计算得出神农架
巴山冷杉原始林)次生林和人工林林下灌木层物种
多样性指数分别为 %1\9!#15! 和 #15#!草本层物种
多样性指数分别为 %15%!#1;6 和 #1;$$ 将灌木层
和草本层物种多样性指数分别与 % ‘\% RD土层总
碳储量进行回归分析!结果见图 #$ 从图 # 可知!神
农架巴山冷杉林地土壤总碳储量与灌木层和草本层
的物种多样性均呈显著的负相关关系’Ds%1%;($
表 E<不同起源林分不同土层有机碳储量!
+%7>E<-W!(1"&%C,4)5,&5’**,&,)1("’35,$1B’)
5’**,&,)1"&’C’)%3(1%)5( S)土层
&/A00=LBCbRD
原始林
.ACHA> O/CBFS
次生林
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人工林
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% ‘#% ;"155 t;3";= 9619$ t$3"5N 961#% t#3#9N
#% ‘$% ;#16% t"3\$= !$1#6 t53%5= !$1;" t$3!\=
$% ‘!% "\1#! t#93"\= 5%1$9 t#535"= 5;1#6 t!3"5=
!% ‘\% 5;1#9 t#63$;= \\1;; t#;3"\= \$169 t!3!5=
::)行内相同小写字母表示不同起源林分在同一土层中有机碳
储量差异不显著 ’D#%1%;( !反之差异显著 ’Ds%1%;( $ +FD=00BSBCTAS SQAR=SBF>/FAH>AOAR=>SQAOBCB>RBO/C&c’
FS/C=HBI>QBCQAOBCB>S/CAHA>=0FS=>Q A> SR/>SC=CA0LSRBAFFAH>AOAR=>S’Ds%1%;(3
图 #:土壤碳储量与物种多样性指数的关系
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6%#
林 业 科 学 !" 卷:
91;:土壤碳储量与凋落物现存量的关系:对不同
土层的土壤碳储量与凋落物现存量分别进行回归分
析!结果如图 $ 所示$ 从图 $ 可知!凋落物现存量与
% ‘#%!#% ‘$% 和 $% ‘!% RD土层土壤碳储量存在
显著的正相关关系’Ds%1%;(!而与 !% ‘\% RD土
层土壤碳储量相关性不显著’D]%1%;($
图 $:土壤碳储量与凋落物现存量的关系
ZAH3$:hB0=SA/>F F/A0R=CN/> FS/C=HB=>Q 0ASBCFS/C=HB
!:结论与讨论
本研究结果显示!在同一起源的林分中!土壤有
机碳含量随着土层的加深而减小!表现出明显的表
聚性!这与以前的研究结果一致’常宗强等! $%%"#
田大伦等! $%##($ 在不同起源的不同层次土壤中!
均表现出原始林的土壤有机碳含量和储量大于次生
林和人工林!这种差异可能与原始林林下凋落物存
储量大)向土壤输入的有机碳多)林分形成时间较次
生林和人工林长)林分郁闭早)林地土壤温度低和人
为干扰极少等原因有关$ 神农架巴山冷杉原始林)
次生林和人工林 % ‘\% RD土层总碳储量分别为
$5#169!$#"1$6 和 $#61"% S+林土壤碳储量远大于全国土壤平均碳储量’6\1% S+
储量大于全国棕色针叶林土平均碳储量’$!51! S+
于全国棕色针叶林土碳储量平均值!但均大于全国
暗棕壤平均碳储量 ’ #"51\ S+$%%;($ 可见!神农架巴山冷杉林土壤在全国土壤
碳库中作出了重大贡献$
与巴山冷杉原始林碳储量相比较!森林砍伐后
形成的次生林和人工林碳储量分别下降 #6159e和
#61#5e$ 森林砍伐一方面带走了大量植物残体!减
少了土壤有机质的输入量!降低了土壤有机碳储存
量# 另一方面使土壤失去了植物保护!导致水土流
失!使大量的土壤有机碳随之流失$ 此外!森林砍伐
还改变土壤的温度)湿度!影响土壤中微生物的数
量)种类及其活性!对土壤有机碳的矿化分解有很大
影响$ 森林砍伐后的不同恢复措施对土壤有机碳的
影响不同!森林转化为农田!通常土壤碳损失
$;e ‘!%e!耕作层的损失量最大!一般可达 !%e#
森林转为草地和轮作地!土壤碳分别损失 $%e和
#"e ‘$5e’周广胜等! $%%$($ 此外森林砍伐后的
恢复年限也是影响土壤有机碳的重要因素!张鼎华
等’$%%$(对亚热带常绿阔叶林和杉木林砍伐后土
壤肥力变化进行了研究!发现皆伐 #%\ 天后土壤有
机碳分别降低 9!15e和 $!1!e# 7C/T> 等’#6"!(研
究表明砍伐森林或改变林地利用现状都会造成前
$% ‘9%年内多至 $%e ‘;%e的有机碳损失!而随着
恢复年限的增长土壤有机碳会有一定程度的积累$
本研究区皆伐林地在恢复 !% 年后土壤有机碳储量
降低近 $%e!这与前人的研究结果具有较好的一致
性$ 可见!森林砍伐后!其土壤有机碳含量和碳储量
将减少!但减少的程度取决于紧接着的恢复措施及
年限$ 因此!减少人为活动的负面干扰!增强森林保
护!有利于维持和增加土壤碳储量!对于缓解大气中
’c$浓度具有重要意义$
植物凋落物分解是土壤有机质输入的主要来源!
是土壤呼吸的一个重要组成部分 ’7/TQB> $+’5B!
#669# &I0XD=> $+’53! $%%; ($ 王 光 军 等 ’ $%%6=#
$%%6N(研究了去除和添加凋落物对枫香’&0S40/’;(’*
%##
:第 ## 期 崔鸿侠等" 神农架巴山冷杉林土壤碳储量特征
O/CD/F=>=()樟树 ’3011’;);4;=’;E>)*’(和马尾松
’D0149;’99)10’1’(等森林类型土壤呼吸的影响# 郭
胜利等’$%%6(研究了黄土区不同植被类型下凋落物
对土壤有机碳和可溶性碳的影响!结果均表明凋落物
是影响土壤碳的一个重要因素$ 本次研究结果发现
凋落物现存量与 % ‘#%!#% ‘$%和 $% ‘!% RD土层土
壤碳储量显著正相关’Ds%1%;(!而与 !% ‘\% RD土
层土壤碳储量相关性不显著!这与郭胜利等’$%%6(的
研究结果一致!可见凋落物对表层土壤有机碳的影响
大于下层土壤$
目前!国外许多学者对草地生态系统植被碳储
量与物种多样性的关系开展了研究!并普遍认为植
物物种多样性的减少意味着生态系统固定 ’c$的能
力降低!植被碳储量随着物种多样性的降低而减少
’JBRS/C$+’5B! #666# -/CB=I! $%%%# ’C=A>B$+’53!
$%%9# J//EBC$+’5B! $%%;($ 而 )>kIAFS等’$%%#(发
现碳储量与物种多样性之间没有显著的相关关系$
本研究发现神农架巴山冷杉林灌木层和草本层的物
种多样性与土壤碳储量均有显著的负相关关系$ 植
物物种多样性对土壤碳储量的影响体现在 $ 方面"
一方面物种多样性高的植物群落对空间)光照和养
分利用率高!从而使植物的生物量最大化!地上生物
量高意味着土壤碳输入量大!有利于土壤碳积累#
另一方面植物物种多样性通过影响土壤微生物群落
的多样性!从而影响土壤有机质的分解$ 不同植被
类型植物物种多样性与土壤碳储量的关系!还存在
不确定性!值得进一步研究$
参 考 文 献
常宗强! 冯:起! 司建华! 等3$%%"3祁连山不同植被类型土壤碳贮
量和碳通量3生态学杂志! $5’;( " \"# 4\""3
郭胜利! 马玉红! 车升国! 等3$%%63黄土区人工与天然植被对凋落
物量和土壤有机碳变化的影响3林业科学! !;’#%( " #! 4#"3
蒋雪琴! 刘艳红! 赵本元3$%%63湖北神农架地区巴山冷杉种群结
构特征与空间分布格局3生态学报! $6’;( " $$## 4$$#"3
李景侠! 张文辉3$%%#3巴山冷杉种群结构及空间分布格局的研究3
西北农林科技大学学报! $6’;( " ##; 4##"3
李文漪3#66#3神农架巴山冷杉林花粉与植物关系及其森林植被之
演替3地理学报! !\’$( " #"\ 4#6!3
刘光崧3#66\3中国生态系统研究网络观测与分析标准方法***土
壤理化分析与剖面描述3北京" 中国标准出版社3
田大伦! 王新凯! 方:晰! 等3$%##3喀斯特地区不同植被恢复模式
幼林生态系统碳储量及其空间分布3林业科学! !5’6( " 5 4#!3
王光军! 田大伦! 闫文德! 等3$%%6=3去除和添加凋落物对枫香和
樟树林土壤呼吸的影响3生态学报! $6’$( " \!9 4\;$3
王光军! 田大伦! 闫文德! 等3$%%6N3马尾松林土壤呼吸对去除和
添加凋落物处理的响应3林业科学! !;’#( " $5 49%3
王绍强! 周成虎! 李克让3等3$%%%3中国土壤有机碳库及空间分布
特征分析3地理学报! ;;’;( " ;99 4;!!3
吴建国! 张小全! 王彦辉! 等3$%%$3土地利用变化对土壤物理组分
中有机碳分配的影响3林业科学! 9"’!( " #6 4$63
解宪丽! 孙:波! 周慧珍! 等3$%%!3中国土壤有机碳密度和储量的
估算与空间分布分析3土壤学报! !#’#( " 9; 4!93
于东升! 史学正! 孙维侠! 等3$%%;3基于 #r#%% 万土壤数据库的中
国土壤有机碳密度及储量研究3应用生态学报! #\’#$( " $$56
4$$"93
于:倩! 谢宗强! 熊高明! 等3$%%"3神农架巴山冷杉林群落特征及
其优势种群结构3生态学报! $"’;( " #69# 4#6!#3
张鼎华! 范少辉3$%%$3亚热带常绿阔叶林和杉木林皆伐后林地土
壤肥力的变化3应用与环境生物学报! "’$( " ##; 4##63
周广胜! 王玉辉! 蒋延玲! 等3$%%$3陆地生态系统类型转变与碳循
环3植物生态学报! $\’$( " $;% 4$;!3
7/TQB> h8! *=QB0Bh8!$+’51#669B’/>SCANISA/>F/O
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