全 文 ：第 50 卷 第 9 期
2 0 1 4 年 9 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 9
Sep．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20140906
收稿日期: 2013 － 11 － 04; 修回日期: 2014 － 03 － 16。
基金项目: 福建省林木种苗科技攻关三期、四期项目“杉木速生优质高产新品种定向选育研究与应用”(闽林科［2009］4 号和闽林科
［2013］1 号) ; 福建省科技重大专项专题“杉木优质种苗繁育技术及人工林高效培育技术”(2012NZ0001 － 1) ; “十二五”农村领域国家科技计
划专题(2012BAD01B0201)。
杉木优树多父本杂交子代测定及母本选择
郑仁华1 苏顺德1 肖 晖1 许鲁平2 李林源3 林文龙2 张子文2 孟庆银2
(1．福建省林业科学研究院 国家林业局南方山地用材林培育重点实验室 国家林业局杉木工程技术研究中心 福州 350012;
2．福建省沙县官庄国有林场 沙县 365500; 3． 福建省三明市郊国有林场 三明 365000)
摘 要: 为选择优良杂交母本，调查分析 27 年生杉木优树多父本杂交子代测定林的生长性状和木材基本性质，
结果表明: 树高、胸径、立木材积在参试组合间差异极显著; 胸径受遗传控制相对较强，家系遗传力 0. 325; 木材基
本密度在组合间差异显著; 红心率、偏心率、树皮率差异不显著; 木材基本密度的家系遗传力为 0. 202。在遗传变
异的基础上，利用胸径和木材基本密度构建选择指数方程筛选出‘F 三明 74-5’、‘F 桃 3’、‘F 桃 2’等 11 个速生优
质杂交母本，家系的胸径、木材基本密度遗传增益分别为 3. 19%和 1. 21%。对比分析 12 年生时和 27 年生时对胸
径的选择结果，表明中期生长性状选择的入选率为 19%时具有最高的选择效率。
关键词: 杉木; 优树; 多父本杂交; 子代测定; 选择; 遗传增益
中图分类号: S722. 3 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)09 － 0044 － 07
Female Selection Based on a Polycross Progeny Test of
Cunninghamia lanceolata Plus Trees
Zheng Ｒenhua1 Su Shunde1 Xiao Hui1 Xu Luping2 Li Linyuan3 Lin Wenlong2 Zhang Ziwen2 Meng Qingyin2
(1 ． Key Laboratory of Timber Forest Breeding and Cultivation for Mountainous Areas in Southern China of State Forestry
Administration Engineering Ｒesearch Center of Chinese Fir of State Forestry Administration Fujian Academy of Forestry
Fuzhou 350012; 2 ． Guanzhuang State-Owned Forest Farm of Fujian Shaxian 365500; 3 ． Sanming Suburban
State-Owned Forest Farm of Fujian Sanming 365000)
Abstract: To select superior female parents，a polycross progeny test of 27-year-old Cunninghamia lanceolata plus trees
was conducted to examine growth and basic wood traits including tree height，diameter at breast height(DBH)，standing
wood volume，and basic density of wood． The results showed that there were significant differences in growth and basic
density of wood among hybridized combinations． Furthermore，DBH was the trait mostly controlled by genetic factor． The
family heritability of DBH and basic density of wood was 0. 325 and 0. 202，respectively． Based on a selection index
equation which was established with DBH and basic density of wood，11 superior plus trees such as‘F Sanming 74-5’，
‘F Tao 3’and‘F Tao 2’were identified as superior female parents． The average genetic gain of DBH and basic wood
density of these superior plus was 3. 19% and 1. 21%，respectively． In addition，based on the contrast of selection results
of DBH examined at the age of 12 and 27-year-old，selection ratio of 19% was identified as the best for growth selection in
the medium term．
Key words: Cunninghamia lanceolata; plus tree; polycross; progeny test; selection; genetic gain
多父本杂交指用若干个父本的混合花粉对待测
亲本授粉杂交的一种交配设计，虽然不能判定其子
代父本，不宜作为选择群体开展进一步的选育，但较
自由授粉对加性遗传方差和遗传增益的过高估算
(Hallingbck et al．，2013)，多父本杂交对遗传参数
的估算更具可靠性(王明庥，2001)。加之可操作性
强，多父本杂交设计在林木育种中广泛应用，特别是
对大量亲本进行同期评价时，效率高，相比其他交配
方式具有明显优势 (陈晓阳等，2005)。而在杉木
(Cunninghamia lanceolata)亲本选择研究中，大多交
配设计为自由授粉和全同胞交配设计 (叶志宏等，
1991; 支济伟等，1994; 阮梓材等，1994; 李力等，
第 9 期 郑仁华等: 杉木优树多父本杂交子代测定及母本选择
2000b; 翁玉榛，2008; 何贵平等，2011)，多父本杂
交设计的报道较少(陈瑞生等，2011)，对大量亲本
进行同期多父本杂交子代测定的研究仅见李力等
(2000a)关于 12 年生杉木分组群状多系杂交子代
测定的报道。而对于未经一般配合力测定的亲本材
料，一般配合力评选比特殊配合力评选更为重要
(齐明，1996)。为了获得更为可靠的一般配合力测
定信息，本文调查分析了 1985 年营建的杉木优树多
父本杂交子代测定林 27 年生时的生长性状和木材
基本性质，以期更为高效、准确地选择一批母本，充
实育种材料。
1 材料与方法
1. 1 试验材料及试验设计
参试材料见李力等(2000a)报道。参试杂交组
合 137 个，以福建省洋口国有林场杉木第 1 代种子
园自由授粉混合种子为对照，共计 138 个处理。田
间试验设计为随机区组设计，每个重复内群组随机
排列，每个群组内杂交组合随机排列。重复 6 次，4
株单列小区，造林密度为 2 500 株·hm － 2。试验林保
存完整，12 年、27 年林龄时保存率分别为 91. 3%和
88. 9%，小区株数调和平均数分别为 3. 63 和 3. 51。
1. 2 调查取样
1996 年 12 月，调查树高、胸径。2011 年 10 月
调查树高、胸径，同时选取 1 ～ 5 重复采集木芯样品。
选取每个小区中生长最优株取样。测量胸径及胸径
处 4 个方向的树皮厚度，随后在样木测胸径处上坡
方位用直径为 5 mm 的生长锥取得通过髓心和树皮
的一条完整无疵的木芯。现场测量木芯的全长、半
长、红心材全长、红心材半长。木材的红心率 = (红
心长 /去皮木芯长) 2 × 100% ; 偏心率 =︱半边木芯
长 /木芯长 － 0. 5︱ × 100% ; 树皮率 = 100% －
(D1 . 3 － 2 ×树皮厚)
2 /D21. 3 × 100%。红心率、树皮率
等百分率性状反正弦( arcsin 槡x)转换后统计分析。
据树高和胸径估算单株立木材积(中华人民共和国
农林部，1978 ): V = 0. 000 058 770 42D1. 969983 1
H0. 896 461 57。以最大饱和含水量法测定木芯基本密度
(Smith，1954): BG = 1 / ［(M － M1 ) /M1 + 1 /DW］，
式中: BG 为木芯基本密度( g·cm － 3 )，M 为木芯水
饱和时的质量( g)，M1 为木芯烘干时(105 ℃ )的恒
质量( g)，DW为构成细胞壁的木材物质的密度，取平
均值为 1. 53。
1. 3 统计分析方法
按完全随机区组试验设计进行统计分析。对木
材基本性质的小区平均值进行方差分析，线性模型
为:Yij = 珋x + Bi + Fj + Eij，式中: Yij为第 i 个区组第 j
个家系的小区平均值，珋x 为群体平均值，Bi为第 i 个
区组的效应值，Fj为第 j 个家系的效应值，Eij为机
误。家系遗传力: h2f = rδ
2
f /( δ
2
e + rδ
2
f )，式中: h
2
f 为家
系遗传力，r 为重复数，δ2f 为家系遗传方差，δ
2
e 为机
误。对树高等生长性状的单株观测值进行方差分
析，线性模型为:Yijk =珋x + Bi + Fj + (B × F) ij + Eijk，式
中: Yij k为第 i 个区组第 j 个家系第 k 个观察值，珋x 为
群体平均值，Bi为第 i 个区组的效应值，Fj为第 j 个家
系的效应值，(B × F) ij为第 i 个区组第 j 个家系的效
应值，Eijk 为机误。家系遗传力: h
2
f = δ
2
f /(δ
2
e / nr +
δ2rf / r + δ
2
f )，式中: h
2
f 为家系遗传力，δ
2
f 为家系遗传
方差，n 为小区调和平均株数，r 为重复数，δ2rf为区
组、家系交互效应方差，δ2e 为机误。遗传增益:
ΔG = Sh2 /珋x × 100%，式中: ΔG 为遗传增益，S 为选
择差，h2 为遗传力，珋x 为对照或群体平均值(Wright，
1981; 孔繁浩，1985; Namkoong，1981; 马育华，
1982)。选择指数方程为: I = Σ
n
i = 1
Wih
2
i P i，式中: I 为
某杂交组合或单株聚合性状指数值，Wi 为第 i 个性
状权重(1 / δ，δ 为组合或单株均值标准差)，h2i 为第 i
个性状遗传力，Pi 为第 i 个性状表型值(李光友等，
2005)。
2 结果与分析
2. 1 生长性状遗传变异
表 1 列出杉木优树多父本杂交子代测定林在单
株水平上的生长表型分析结果。林龄 12 年时子代
平均树高、胸径、单株立木材积分别为 9. 56 m，
12. 8 cm，0. 073 686 m3，单株水平表型变异系数分
别为 18. 49%，21. 36%，52. 68% ; 林龄 27 年时子代
平均树高、胸径、单株立木材积分别为 11. 72 m，
16. 0 cm，0. 141 820 m3，单株水平表型变异系数分
别为 18. 65%，26. 43%，66. 85%。试验林生长中
等，在单株水平上表型差异较大。
对试验林 2 个林龄段生长性状进行方差分析，
并对差异显著的性状估算遗传参数(表 2)。子代家
系平均树高、胸径、单株立木材积在杂交组合间差异
极显著。林龄 12 年时，子代家系平均树高、胸径和
单株立木材积的遗传变异系数分别为 2. 14%，
4. 72%和 10. 94%，由遗传因素引起的立木材积变
异可占群体均值的 10. 94% ; 3 个性状的家系遗传
力分别为 0. 143，0. 468 和 0. 406，杂交组合树高、胸
径、立木材积的变异的 14. 3%，46. 8% 和 40. 6% 可
遗传至下一代。林龄 27 年时，子代家系平均树高方
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林 业 科 学 50 卷
差分量估值约等于零，说明杂交组合间树高生长在
表型上虽有差异，但由遗传因素引起的变异在总变
异中分量极少，致使其方差分量估值近于零。可能
是因为杉木达到成熟林龄时，树高生长进入缓慢期
所致。子代家系平均胸径和立木材积的遗传变异系
数分别为 4. 68%和 7. 33%，由遗传因素引起的立木
材积变异占群体均值的 7. 33% ; 2 个性状的家系遗
传力分别为 0. 325 和 0. 135，杂交组合胸径、单株立
木材积的变异的 32. 5%和 13. 5%可遗传至下一代。
表 1 生长表型分析结果
Tab． 1 Analysis of average growth
林龄
Age / a
子代性状
Traits of progenies
单株值 Individual value
最小值
Min．
最大值
Max．
均值
Mean
标准差
Standard
deviation
变异系数
Variation
coefficient(% )
树高 Tree height /m 4. 00 18. 80 9. 56 1. 768 2 18. 49
12 胸径 DBH /cm 5. 2 22. 9 12. 8 2. 737 8 21. 36
立木材积 Standing volume /m3 0. 006 288 0. 277 724 0. 073 686 0. 038 818 52. 68
树高 Tree height /m 7. 60 22. 60 11. 72 2. 185 8 18. 65
27 胸径 DBH /cm 8. 3 31. 5 16. 0 4. 215 8 26. 43
立木材积 Standing volume /m3 0. 008 543 0. 860 422 0. 141 820 0. 094 804 66. 85
表 2 生长性状方差分析及遗传参数估算①
Tab． 2 ANOVA and genetic parameter estimation of growth
林龄
Age / a
子代性状
Traits of
progenies
家系方差
Family
variance
交互方差
Interaction
variance
误 差
Error
遗传变异系数
Genetic variation
coefficient(% )
家系遗传力
Family
heritability
树高 Tree height 0. 041 975＊＊ 1. 009 010＊＊ 1. 802 544 2. 14 0. 143
12 胸径 DBH 0. 365 998＊＊ 0. 812 648＊＊ 6. 103 713 4. 72 0. 468
立木材积 Standing volume 0. 000 065＊＊ 0. 000 263＊＊ 0. 001 120 10. 94 0. 406
树高 Tree height 0. 000 000＊＊ 2. 424 271＊＊ 2. 339 917 0. 00 0. 000
27 胸径 DBH 0. 557 531＊＊ 3. 117 170＊＊ 13. 885 329 4. 68 0. 325
立木材积 Standing volume 0. 000 108＊＊ 0. 002 370＊＊ 0. 006 450 7. 33 0. 135
①＊＊ 表示差异极显著。＊＊ shows a significant difference．下同。The same below．
2. 2 木材基本性质遗传变异
表 3 列出了林龄 27 年时子代家系基本材性平
均表现分析结果。优树多父本杂交子代测定林平均
木材基本密度为 0. 330 35 g·cm － 3。子代家系平均
木材基本密度、红心率、偏心率和树皮率表型变异系
数分别为 9. 92%，10. 14%，48. 40%和 16. 51%。而
方差分析表明，杂交组合子代间的木材基本密度差
异显著，红心率、偏心率、树皮率差异不显著，因此估
算了木材基本密度的遗传参数(表 4)。子代家系平
均木材基本密度的遗传变异系数、家系遗传力分别
为 2. 52%和 0. 202，由遗传因素引起的木材基本密
度变异可占群体均值的 2. 52%，木材基本密度的变
异的 20. 2%可遗传至下一代。
表 3 木材基本性质平均表现分析结果
Tab． 3 Analysis of average value of basic traits of wood
子代性状
Traits of progenies
家系值 Family value
最小值
Min．
最大值
Max．
均 值
Mean
标准差
Standard
deviation
变异系数
Variation
coefficient(% )
木材基本密度 Basic density of wood /( g·cm － 3 ) 0. 245 95 0. 695 21 0. 330 35 0. 032 783 9. 92
红心率转换值 Converted value of heartwood ratio 0. 070 00 1. 080 00 0. 828 30 0. 084 030 10. 14
偏心率转换值 Converted value of eccentricity ratio 0. 000 00 0. 740 00 0. 131 50 0. 063 650 48. 40
树皮率转换值 Converted value of bark ratio 0. 230 00 1. 140 00 0. 340 10 0. 056 140 16. 51
表 4 木材基本密度方差分析及遗传参数估算
Tab． 4 ANOVA and genetic parameter estimation of basic density of wood
子代性状
Traits of progenies
家系方差
Family variance
误差
Error
遗传变异系数
Genetic variation coefficient(% )
家系遗传力
Family heritability
木材基本密度 Basic density of wood 0. 000 069 54＊＊ 0. 000 981 39 2. 52 0. 202
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第 9 期 郑仁华等: 杉木优树多父本杂交子代测定及母本选择
2. 3 优良杂交母本指数选择
兼顾生长、材性利用指数方程开展综合选择是
林木多目标性状改良的高效方法 (王润辉等，
2012)，而木材基本密度和木材力学性质相关性显
著(成俊卿，1995)。已有研究表明，杉木木材基本
密度与木材力学强度紧密相关，木材基本密度和生
长性状独立遗传或呈负向弱遗传相关，为杉木生长、
材性联合选择提供了可能 (施季森等，1993; 李晓
储等，1999; 王润辉等，2012)。前述遗传变异分析
表明，林龄 27 年时，胸径遗传力较树高、立木材积
高，木材基本密度受到一定程度的遗传控制。因此，
以子代家系胸径、木材基本密度构建选择指数方程
选择速生优质杂交母本。记选择指数为 I，子代家
系胸径均值的标准差为 δD，胸径家系遗传力为 h
2
fD，
胸径表型值为 D，子代家系木材基本密度均值的标
准差为 δρ，木材基本密度家系遗传力为 h
2
fρ，木材基
本密度表型值为 ρ。构建选择指数模型: I = ( h2fD·
D) / δD + ( h
2
fρ·ρ) / δρ。将试验林群体均值代入选择
指数方程，得群体均值聚合指数值 I0，再将各母本均
值代入方程可得各母本聚合指数值，令其标准差为
δ I。指数值大于 I0 + δ I的表现最好，是选择对象; 指
数值介于 I0和 I0 + δ I的表现较好，可作为潜力种质
资源加以保存。
据上述方法，构建了速生优质母本选择指数
方程:
I = 0. 234 88D + 11. 329 22ρ，
I0 = 7. 488 9，δ I = 0. 338 55，I0 + δ I = 7. 827 5。
以母本指数值为据，筛选出‘F 三明 74-5’、
‘F 桃 3’等 11 个速生优质杂交母本 (表 5)。入选
11 个优良杂交母本子代林龄 27 年时，平均胸径、立
木材积、木材基本密度分别为 17. 5 cm，0. 174 251
m3 和 0. 350 24 g·cm － 3，分别比群体均值大 9. 38%，
22. 87%和 6. 02%，遗传增益均值分别为 3. 19%，
3. 14%和 1. 21% ; 指数值均值为 8. 082 5，比群体均
值大 7. 93%。入选家系的未作为选择性状的其他
木材基 本性状 表现也较 好，如红心 率 均 值 为
57. 24%，比群体均值大 5. 41% ; 偏心率和树皮率均
值分别为 1. 88% 和 10. 65，分别比群体均值小
10. 48%和 5. 92%。
从表 5 还可知，参试的 137 个母本的胸径、立木
材积年均生长量总均值分别为 1. 56 cm·a － 1 和
0. 031 7 m3·a － 1 (优树选择时的调查数据)，其多父
本杂交子代分别为 0. 59 cm·a － 1和 0. 005 3 m3·a － 1。
入选母本的优树胸径、立木材积年均生长量均值分
别为 1. 54 cm·a － 1和 0. 028 4 m3·a － 1，其多父本杂交
子代分别为 0. 65 cm·a － 1和 0. 006 4 m3·a － 1。优树
年均生长优于其多父本杂交子代。这是因为优树为
天然林中的自由授粉子代，授粉完全随机，而多父本
杂交子代亲本间授粉不完全随机所致 (李力等，
2000a)。但应看到，多父本杂交子代测定重点在于
测定母本的一般配合力，母本子代间在生长性状上
的相对性较绝对性更具育种指导意义 (王明庥，
2001)。对比入选亲本优树及其子代排名可知，根
据多父本子代测定，利用子代家系胸径和立木材积
构建的指数方程筛选出的优良母本其优树在参试优
树中年均生长排名基本在中后部。这一方面说明对
优树进行遗传测定的重要性; 另一方面也说明生
长、材性联合选择与单纯的生长性状选择可能出现
不同的选择结果，应根据育种目标采用适宜的选择
方法。
2. 4 入选率对中期选择效果的影响
以试验林 27 年生时入选杂交组合为参照分析
入选率对杉木优树杂交组合中期选择效果的影响。
当入选率介于 1. 00% ～ 80. 00% 时，以 2. 00% 为梯
度设置不同入选率对杂交组合 12 年生和 27 年生时
的胸径进行选择。同一入选率下，不同林龄具有相
同的入选组合数，但入选参试组合不同。设定 2 个
林龄段均入选组合的数量除以入选组合数，得 12 年
生时的正确入选组合比率。因此可得每个入选率梯
度相应的正确入选组合比率，以此作入选率 － 正确
入选组合比率曲线图(图 1)，分析入选率对杉木优
树杂交组合中期生长性状选择效果的影响。
图 1 入选率 －正确入选组合比率曲线
Fig． 1 Selection ratio-correct selection ratio curve
随着入选率增大，中期选择的正确入选组合比
率增大。当入选率达 79%时，正确入选组合比率可
达 85%以上。当入选率介于 1% ～ 19% 时，增大入
选率可有效提高中期选择的正确入选组合比率，每
增大 1%的入选率，可有效提高约 3. 7%的正确入选
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林 业 科 学 50 卷84
第 9 期 郑仁华等: 杉木优树多父本杂交子代测定及母本选择
组合比率; 当入选率介于 19% ～ 79%时，增大入选
率对提高正确入选组合比率的作用较小，每增大
1%的入选率，仅可提高约 0. 25% 的正确入选组合
比率。由于入选率与入选组合平均遗传增益成反
比，因此，杉木杂交子代测定中期生长性状选择的入
选率设置为 19%时具有最高的选择效率，此时正确
入选组合比率可达 70%左右，在保证遗传增益的同
时降低了中期选择的错选率和漏选率。
3 小结与讨论
就生长性状而言，杉木优树多父本杂交子代测
定林 27 年生时平均单株树高、胸径、立木材积分别
为 11. 72 m，16. 0 cm，0. 141 820 m3，单株水平表型
变异系数分别为 18. 65%，26. 43%，66. 85%。试验
林生长中等，但表型差异较大。试验林 12 年生和
27 年生时，子代家系树高、胸径、立木材积在组合间
差异均极显著，但胸径、立木材积受遗传因素影响较
树高强烈，如 27 年生时树高方差分量估值约等于
零，胸径和立木材积的家系遗传力分别为 0. 325 和
0. 135。而木材基本性质分析结果表明，参试杂交组
合子代间的木材基本密度差异显著，红心率、偏心
率、树皮率差异不显著。子代家系木材平均基本密
度的遗传变异系数、家系遗传力分别为 2. 52% 和
0. 202。根据遗传变异分析结果，利用子代家系的胸
径和木材基本密度构建选择指数方程对杂交母本进
行了筛选。共计选出‘F 三明 74-5’、‘F 桃 3’、
‘F 桃 2’等 11 个速生优质杂交母本，其多父本杂交
子代 27 年生时平均胸径、立木材积、木材基本密度
分别为 17. 5 cm，0. 174 251 m3 和 0. 350 24 g·cm － 3，
分别比群体均值大 9. 38%，22. 87%和 6. 02%，遗传
增益均值分别为 3. 19%，3. 14%和 1. 21%。入选母
本的优树与其多父本杂交子代的胸径和立木材积生
长对比分析结果表明了进行优树遗传选择的重要
性，也说明了在林木育种中，应根据育种目标采用适
宜的选择方法。
入选的优良母本的子代平均胸径和立木材积遗
传增益估值与李力等 (2000a)的研究结果相近，但
入选的母本或其排名却有区别。一方面是由于李力
等(2000a)对优树的选择基于多点分析结果，而本
研究基于单点分析。多点分析侧重点在于对参试材
料进行多区域测试，其选择的材料可在各试验区域
共同使用; 而单点分析侧重于为特定区域选择优良
材料。另一方面是由于选择林龄不同，优树的基因
表达在时间上有差异所致; 第三点是由于本研究利
用胸径和木材基本密度构建选择指数方程对优树进
行选择，而李力等 (2000a)则利用树高、胸径、立木
材积为指标进行选择。本研究中，对 27 年生时树高
方差分量估值约等于零，胸径和立木材积的家系遗
传力估值分别为 0. 325 和 0. 135，较相关报道低。
这主要是因为方差分量、遗传力估算受到立地环境、
林龄、选择群体等多方面因素影响所致。特别是本
研究试验林的立地为Ⅲ类立地，不利于喜肥沃、土层
厚的杉木的生长，从而影响基于生长调查数据的方
差分量估算结果。在林木育种中，对同一批材料进
行评选是一种相对选择，这降低了参数估值不同而
造成入选材料不同的风险性。
林木育种界认为，林龄越大，选择结果越可靠，
多性状联合选择更有利于保持遗传多样性，就单点
选择而言，本研究的选择结果具有可靠性，对优树亲
本的利用具有指导意义。本研究对比分析试验林
12 年生时和 27 年生时对胸径的选择结果，认为杉
木杂交子代测定中期生长性状选择的入选率为
19%时具有最高的选择效率，此时正确入选组合比
率可达 70%左右，在保证遗传增益的同时降低了中
期选择的错选率和漏选率。但这种对比分析仅基于
试验林 27 年生时与 12 年生时的胸径对比，如果能
与早、中期多年度数据进行比较将会取得更具说服
力的结果。另外，由于交配方式为多父本杂交，试验
林中的单株近亲率较高(母本不同，父本相同)，故
本研究未选择单株作为育种材料，但林分中的优良
单株可作为无性繁殖材料利用。在今后的研究中，
可利用分子标记技术对其进行亲本分析，发现其父
本(El-Kassaby et al．，2009)，将半同胞子代优良单株
转化成全同胞子代单株利用，充分利用杂种优势，充
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(责任编辑 徐 红)
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